黄瓜初花期光合速率主要影响因素分析与模型构建

张海辉 张 珍 张斯威 胡 瑾 辛萍萍 王智永

(1.西北农林科技大学机械与电子工程学院， 陕西杨凌 712100； 2.农业部农业物联网重点实验室， 陕西杨凌 712100)

黄瓜初花期光合速率主要影响因素分析与模型构建

张海辉1,2张 珍1,2张斯威1,2胡 瑾1,2辛萍萍1,2王智永1,2

(1.西北农林科技大学机械与电子工程学院， 陕西杨凌 712100； 2.农业部农业物联网重点实验室， 陕西杨凌 712100)

植物光合速率受生理、生态多种因素交互影响，分析提取主要影响因素是构建高效光合速率模型的基础。选取8个典型影响因素，以初花期的黄瓜植株为实验材料，设计光合速率嵌套实验，采用相关分析法分析各因素与光合速率的相关性，证明光子通量密度、CO2浓度、温度、气孔导度和叶绿素含量与光合速率显著相关；提出了一种融合遗传算法的径向基函数(GA-RBF)神经网络光合速率建模方法，采用RBF神经网络构建光合速率模型，利用GA算法优化RBF神经网络的扩展速度。采用异校验方法分别对融合主要影响因素和全部因素的模型性能进行分析，结果表明融合主要影响因素的模型精度显著提高，光合速率预测值与实测值决定系数为0.997 6，最大绝对误差为1.008 6 μmol/(m2·s)，平均绝对误差为0.350 9 μmol/(m2·s)，在降低复杂度的同时提高了预测精度。

光合速率； 环境影响因素； 相关分析； 预测模型； RBF神经网络

引言

光合速率作为衡量光合作用能力的主要指标，能有效代表植物干物质积累量速度[1-3]。研究表明多类环境与生理因子对光合速率均有影响。张继祥等[4]分析小麦光合速率与各生态因素之间的关联度发现，光合速率与光照强度、CO2浓度、温度以及水汽压差等存在内在关联；叶子飘等[5]研究发现气孔导度是决定植物光合强度与水分蒸腾强度的重要因素；杨程等[6]研究表明叶绿素含量影响着植物的光合能力、营养状况以及生态长势；张婷华等[7]研究相对湿度对黄瓜叶片光合特性的影响，发现净光合速率随着相对湿度的下降而降低；张仁椒等[8]研究表明氮素营养影响烟株叶片的净光合速率、气孔导度以及胞间CO2浓度等。根据以上文献分析，光照强度、CO2浓度、温度、气孔导度、叶绿素、相对湿度、氮素和水汽压差等是影响植物光合速率常见的8个因素，分析评价不同因素对光合速率的影响程度，提取主要影响因素并以此构建光合速率模型，是实现设施环境高效调控亟需解决的基础问题。

近年来，光合速率模型已得到广泛研究[9-12]，文献[13-16]将BP神经网络用于光合速率模型建立，有效提高了模型的拟合度，但BP神经网络在输入因子较多时，存在收敛速度慢、容易陷入局部极小、出现过拟合现象等问题，从而导致模型精度低、建模时间长。RBF神经网络相比于BP神经网络，具有学习速度快，函数逼近、模式识别和分类能力强等优点[17-21]，并可通过遗传算法改进最优扩展速度[22]，在输入因子较多时具有收敛速度快、网络预测精度高等优点[23]。

本文针对以上8个常见影响因素设计光合速率嵌套实验，采用相关分析法提取主要影响因素，进一步提出融合遗传算法的径向基函数神经网络光合速率模型，并验证将主要影响因素作为模型输入对模型性能的优化效果。

1 实验材料与方法

1.1 实验材料

实验于2015年7—8月份在西北农林科技大学北校外日光温室(北纬34°07′39″、东经107°59′50″，海拔648 m)进行。实验黄瓜品种为“长春密刺”，将已经浸胀的种子在培养皿中进行催芽，待要萌发时进行低温处理，2015年5月24日在50孔(540 mm×280 mm×50 mm)穴盘内采用营养钵育苗，育苗基质为农业育苗专用基质，其营养含量为：有机质质量分数50%以上，腐殖酸质量分数20%以上，pH值5.5～6.5。幼苗长至4叶1心时定植，株间距为30 cm，垄间距为40 cm，幼苗培育期间，保证水肥充足，待黄瓜幼苗由5～6片真叶到根瓜坐稳，选择处于第一雌花出现、开放，到第一瓜即根瓜坐稳期的黄瓜植株进行实验，整个生育期栽培管理同一般日光温室。实验期间进行正常的田间管理，不喷施任何农药和激素。

1.2 实验方法

实验采用Li-6400XT型便携式光合速率测试仪(LI-COR公司，美国)设置叶室温度、CO2浓度和光子通量密度等环境变量，测量在不同嵌套下的净光合速率。利用控温模块设定所需温度为24、28、32、36、40℃，利用CO2注入模块设定CO2浓度为300、600、900、1 200、1 500、1 800 μL/L；利用LED光源模块设16个光子通量密度分别为0、20、50、100、200、300、500、700、1 000、1 100、1 200、1 300、1 350、1 400、1 500、1 600 μmol/(m2·s)，同时记录测试过程气孔导度、相对湿度、水汽压差。采用日本柯尼卡公司的SPAD-502Plus型叶绿素仪测取被测叶片叶绿素含量，采用TYS-4N型便携式植物营养测定仪测取被测叶片氮素含量。

随机选取生长健康、长势一致的黄瓜植株为测量对象，测量位置选择为自上而下第8叶位的功能叶。为得到足够稳定的净光合速率，选择连续2 d以上晴天进行测量，测量前充分诱导夹入叶室的叶片；为避免植物“午休现象”对数据采集的影响，在每天09:00—11:30和14:30—17:00时间段进行实验；为减少实验数据的偶然性，每组实验条件均重复3次计算平均值，剔除由于环境波动造成的误差数据，形成以8个因素为输入、净光合速率为输出，容量为456的实验样本集。测试过程中气孔导度变化范围为-3.34～2.04 mol/(m2·s)，平均值为0.346 mol/(m2·s)；叶绿素(SPAD值)变化范围82.2～105，平均值为90.92；相对湿度变化范围为43.77%～89.9%，平均值为82.56%；氮素含量的变化范围3.5～4.8 mg/g，平均值为4.18 mg/g；水汽压差变化范围0.34～4.67 hPa，平均值为1.797 hPa；以上5个因子均在平均值附近有大幅度变化，符合作为数据输入的要求。

随机选择其中410个样本作为测试集，约占总样本的90%，其他46个样本作为验证集。

2 光合速率影响因素相关性分析

基于上述样本测试集分析各个因子与光合速率的相关性，确定各个变量与光合速率的相关程度，进而验证并选择主要影响因素。

首先，为消除不同数量级和不同量纲对神经网络训练结果的影响，将温度、CO2浓度、光子通量密度、气孔导度、相对湿度、叶绿素含量、氮素含量、水汽压差和净光合速率等不同量纲的数据进行归一化处理，通过线性函数将其归一化到区间[-1,1]，线性函数计算公式为

z′=2(z-zmin)/(zmax-zmin)-1

(1)

式中z——待归一化数据zmin、zmax——待归一化数据的最小值、最大值

然后，应用数理统计的方法计算各个因子与光合速率的Pearson相关系数，Pearson适合于从总体中抽取的有限样本，计算公式为

(2)

其中

(3)

(4)

(5)

其中，xj(j=1,2,…,8)分别为温度、CO2、光子通量密度、气孔导度、叶绿素含量、相对湿度、氮素含量和水汽压差，y为净光合速率。由式(2)～(5)计算得出光合速率与各因子的相关系数如表1所示。

表1 各因子与净光合速率的相关性

注：** 表示在P<0.01水平上显著相关。

由表1可得，净光合速率与叶面水汽压差呈负相关，与光子通量密度、CO2浓度、温度、气孔导度、叶绿素含量、相对湿度、氮素含量呈正相关，且与光子通量密度、CO2浓度、温度、气孔导度和叶绿素含量相关性达到显著水平，前三者为外部环境指标，后两者为植物生理指标。

由不同环境影响植物光合作用的机理分析可知，光为光合作用提供能量，是调节气孔开闭的主要因素，直接决定了光合CO2的供应，直接影响光合碳循环中光调节酶的活性，是影响植物光合作用的首要条件。CO2是光合作用的重要原料，CO2浓度直接决定着光合作用的正常进行。温度不仅直接影响光合碳同化过程中一系列酶促反应，也通过影响呼吸速率与气孔开闭，间接影响光合速率。

在生理指标中，气孔是植物体与外界进行气体交换(水蒸汽)的主要场所，其开闭活动对植物生命活动发挥重要作用，空气中的CO2由气孔扩散到叶绿体中，在光的作用下发生光合作用的羟基化反应，气孔导度作为衡量气孔张开程度的指标，通过对CO2、H2O和O2等的传导度影响植物的光合作用。叶绿素是植物吸收光照,制造有机物的主要色素。一方面，叶绿素具有收集光能的作用，在光合磷酸化合成ATP的过程中叶绿素捕捉光能、提供能量，另一方面，叶绿素还具有将光能转换为电能的作用；叶绿素吸收光子产生激发态能，传递激发态能及转换成电化学能，维持植物一系列的生长代谢活动。

相对湿度和水汽压差通过间接影响叶片的水分，影响黄瓜初花期的光合速率，但是影响程度达不到显著水平。氮素与叶绿素含量、叶绿素发育、光合酶活性有关，间接影响植物的光合速率，同样在黄瓜初花期影响程度也未达到显著水平。

3 基于GA-RBF神经网络的光合速率模型构建

针对上述分析，选取与光合速率显著相关的光子通量密度、CO2浓度、温度、气孔导度和叶绿素含量作为输入量，净光合速率作为输出量，构成实验样本集。通过GA-RBF神经网络构建光合速率模型，以此验证在减少模型复杂度的同时能否提高模型预测精度。其算法流程如图1所示。

图1 GA-RBF网络流程图Fig.1 Flowchart of GA-RBF neural network

首先，构建初始RBF神经网络光合速率模型，为遗传算法寻优提供目标函数；其次，利用遗传算法完成RBF神经网络扩展速度(s)的寻优；最后，采用最优s对RBF神经网络进行赋值，构建GA-RBF网络光合速率预测模型。

3.1 RBF网络结构设计

RBF神经网络是一种3层前向网络，主要是将低维空间内线性不可分问题映射到高维空间线性可分。第1层为输入层，由信号源节点组成；第2层为隐含层，为提高训练速度将隐含层结点数目设置为训练集样本数，其权值和阈值可由线性方程解出，隐含层神经元的传递函数采用对中心点径向对称且衰减的非负非线性函数radbas；第3层为输出层，利用响应输出模式选择线性函数purelin作为隐含层空间到输出层空间的变换函数。

3.2 基于遗传算法RBF神经网络扩展速度寻优

RBF神经网络扩展速度(s)直接决定网络的性能，过小需要许多神经元适应函数的缓慢变化，过大需要许多神经元适应函数的快速变化。本文采用实验法获取不同s的RBF神经网络训练结果，进而确定参数s寻优的初始区域。不同s的网络训练性能如图2所示。

图2 误差随扩展速度的变化曲线Fig.2 Change curves of error with spread

从图2可以看到，当s在区间[5,50]内，均方误差和最大相对误差均呈现随s的增大先减小后增大的趋势，存在最小值。因此，选择区间[5,50]作为解空间，采用二进制串编码将问题可行解编码成遗传空间的染色体或个体，并以均方误差函数为目标函数，寻找均方误差最小的对应扩展速度，目标函数J的计算公式为

(6)

式中P′hd——光合速率的实测值P′ho——光合速率的预测值M——验证集数目

基于式(6)，选适应度F的计算函数ranking(J)，对个体以目标函数值线性排序分配适应度，如果不满足网络停止条件则要进行以下操作：

(1)进行选择操作，使得旧群体以一定的概率选择优良个体形成新的种群，个体被选中的概率与适应度有关，个体适应度越高，被选中概率越大，本文用基于适应度比例的选择策略，个体i被选中的概率pi为

(7)

式中Fi——个体i的适应度K——种群个体的数目

(2)进行交叉操作将新种群的2个染色体交换组合产生新的优秀个体，经多次试探将交叉概率Pc设置为0.7。为产生更优秀的个体，随机选择种群的一个个体的一点进行变异操作，变异概率Pm设置为0.01。

(3)将进化一定代数的结果设为初始值采用线性规划函数进行局部寻优，把局部最优值的新种群继续进化，直至得到RBF神经网络的最优扩展速度，进化曲线见图3。

图3 训练误差曲线Fig.3 Variation curve of error

由图3可得，网络进化到第13代找到最佳扩展速度，训练误差迅速降至最小均方误差(0.325 7)，训练过程未出现震荡和局部平坦区，表明GA-RBF神经网络具有很好的收敛性。

3.3RBF神经网络的建立

在RBF神经网络训练前，利用遗传算法优化后的s对RBF神经网络完成赋值，继而触发以下网络训练过程：

(1)通过输入向量X确定隐含层神经元对应的径向基函数中心和隐含层神经元对应的阈值，计算公式为

C=XT

(8)

(9)

b1=[b11b12…b1Q]T

(10)

式中C——径向基函数中心Q——训练集样本数b1——Q个隐含层神经元对应的阈值

(2)由隐含层神经元的径向基函数中心和隐含层神经元对应的阈值确定隐含层神经元的输出，计算公式为

ai=exp(-‖C-Xi‖2bi)

(i=1,2,…,Q)

(11)

式中Xi——第i个训练样本向量bi——第i个训练样本对应的阈值矩阵ai——第i个训练样本隐含层神经元输出

(3)设N个输出神经元的阈值b2，隐含层与输出层权值W，利用隐含层神经元的输出矩阵A、单位列向量I和RBF神经网络网络结构，求得W和b2，计算公式为

[Wb2][A;I]=T

(12)

其中

b2=[b22b21…b2N]T

(13)

A=[a1a2…aQ]

(14)

I=[1 1 … 1]1×Q

(15)

(4)通过隐含层与输出层的权值和阈值构建GA-RBF光合速率预测模型为

(16)

式中wij——第j个隐含层神经元与第i个输出层神经元的连接权值

4 模型验证

利用46个验证集样本，采用异校验方法进行模型性能的验证分析，并开展融合5个显著相关因子和融合8个因素的模型精度对比分析。光合速率的实测值和模型预测值相关关系分析结果如图4所示。

图4 光合速率模型预测值与实测值相关性分析结果Fig.4 Correlation analysis results between predicted and measured values of photosynthetic rate

由图4可知，基于GA-RBF神经网络的光合速率模型均具有良好拟合度，证明该算法适宜多维输入数据的复杂系统建模。同时，由图4可以发现，采用GA-RBF神经网络，以温度、CO2浓度、光子通量密度、气孔导度和叶绿素含量等5个显著相关因素为输入构建光合速率模型，其模型预测值和实测值相关性分析的决定系数是0.997 6，拟合直线斜率是0.997 8，截距是0.239 9。而以温度、CO2浓度、光子通量密度、气孔导度、叶绿素含量、相对湿度、氮素含量和水汽压差等8个因素为输入构建光合速率模型时，其模型预测值和实测值相关性分析的决定系数是0.946 1，拟合直线斜率是0.982 7，截距是-0.226 5。显然，融合显著相关因子构建的光合速率预测模型不仅减少了输入维数，而且线性度更高，拟合程度更好。

进一步对5个显著相关因素对光合速率的影响程度进行分析，对比分析融合全部5个因素，以及分别排除其中一个因素的模型性能，验证结果如表2所示。

表2 显著相关因素对光合速率影响程度分析

由表2可知，融合5个主要影响因素构建的光合速率预测模型在各项精度指标表现最优。排除不同因子训练出的模型效果具有差异性。其中，排除光照强度构建的光合速率预测模型各项精度指标表现最差，得出光照强度对光合速率的影响最大，排除CO2浓度建立的光合速率模型的相关系数和最大平均绝对误差优于排除温度建立的模型，而最大绝对误差次于排除温度建立的模型。排除气孔导度、叶绿素含量构建的光合速率模型各项精度指标依次增强，表明与光合速率的影响程度依次减弱。根据影响程度的结果可知，各因素对光合速率的影响与表1所示的相关性分析结果基本一致。

因此，采用GA-RBF神经网络融合与光合速率显著相关的因子建立的模型误差小，能够实现高精度预测。

5 结论

(1)采用相关分析得到与光合速率显著相关因子为光子通量密度、CO2浓度、温度、气孔导度和叶绿素含量，相关系数分别为0.860、0.270、0.202、0.184和0.148，与光合速率在P<0.01水平上显著相关。

(2)提出了一种融合遗传算法的径向基函数神经网络光合速率模型构建方法，克服了RBF神经网络的扩展速度难以选择的问题，构建的光合速率模型为验证多维因素对光合速率影响提供了基础。

(3)验证结果表明，融合5个显著相关因素构建模型的光合速率预测值与实测值高度吻合，决定系数达0.997 6，拟合直线斜率为0.997 8，纵坐标截距为0.239 9，最大绝对误差和平均绝对误差分别为1.008 6 μmol/(m2·s)和0.350 9 μmol/(m2·s)。进一步分别对各因素分析，排除其中任一因素构建的光合速率模型性能均有显著下降，且排除光照强度、CO2浓度、温度、气孔导度、叶绿素含量等因素对模型的影响程度与相关性分析结果基本一致。

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Analysis of Main Influencing Factors and Modeling of Photosynthetic Rate for Cucumber at Initial Flowering Stage

ZHANG Haihui1,2ZHANG Zhen1,2ZHANG Siwei1,2HU Jin1,2XIN Pingping1,2WANG Zhiyong1,2

(1.CollegeofMechanicalandElectronicEngineering,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2.KeyLaboratoryofAgriculturalInternetofThings,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

Crop photosynthetic rate is under the influence of physiological and ecological interactions, which could impact plants’ whole growth cycle. Aiming to demonstrate the main affecting factors of photosynthetic rate for cucumber at initial flowering stage and build a high-efficiency photosynthetic rate predicting model by combining the main factors with intelligence algorithm. Firstly, eight typical affecting factors were selected and a multi-factor coupling test was designed. Among the eight factors, photon flux density, temperature and CO2concentration were set at 16, 5, 6 gradients, respectively. Under each gradients combination, the values of stomatal conductance, relative humidity and difference of vapour pressure were measured by gas analyzer Li-6400XT. Besides, chlorophyll was measured by analyzer SPAD-502Plus and nitrogen was measured by analyzer TYS-4N. Meanwhile, photosynthetic rate was measured by Li-6400XT. Secondly, correlation analysis method was employed to find out the main affecting factors. Results showed that the five factors of photon flux density, CO2concentration, temperature, stomatal conductance and chlorophyll were correlated with photosynthetic rate of cucumber at initial flowering stage significantly. Then a combination algorithm of genetic algorithm and radial basis function neural network (GA-RBF) was adopted to build photosynthetic rate prediction model under these five main factors, while genetic algorithm (GA) was employed to optimize the propagation speed of radial basis function (RBF) neural network. Finally, XOR checkup method was used to analyze the prediction model performances with the five main affecting factors and the total eight factors. It showed that the model with five main factors had an obviously higher prediction accuracy than the one with eight factors, while the determination coefficient of photosynthetic rate between actually measured and calculated values reached 0.997 6, the maximum absolute error was 1.008 6 μmol/(m2·s), and the mean absolute error was 0.350 9 μmol/(m2·s). As a conclusion, the approach proposed for predicting photosynthetic rate of cucumber at initial flowering stage not only predigested model complexity but also improved the prediction accuracy, which may hold potential applications for cucumber growth environment regulation in greenhouse.

photosynthetic rate; environmental impact factors; correlation analysis; prediction model; RBF neural network

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.06.031

2016-09-28

2016-11-04

国家自然科学基金项目(31671587、31501224)和陕西省农业科技创新与攻关项目(2016NY-125)

张海辉(1977—)，男，教授，博士生导师，主要从事精准农业和农业物联网研究，E-mail: zhanghh@nwsuaf.edu.cn

S126

A

1000-1298(2017)06-0242-07