海草对营养盐的吸收过程及其与附生藻类的竞争机制

黄 驰，张景平，江志坚，黄小平*

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003；2.中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室，广东 广州 510301)

海草对营养盐的吸收过程及其与附生藻类的竞争机制

黄 驰1，2，张景平2，江志坚2，黄小平2*

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003；2.中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室，广东 广州 510301)

海草床是近岸海域重要的生态系统，具有显著的生态服务功能，但近岸海域的富营养化已对海草床生态系统的结构与功能构成严重威胁。本文从营养盐与海草生长的关系、海草叶片和根部对营养盐的摄取过程、海草与附生藻类的营养盐竞争及其影响等三个方面，综述了海草对营养盐的吸收过程及其与附生藻类的竞争机制。最后提出如下重点研究方向：1)在不同环境条件下，海草叶与根对营养盐摄取的贡献；2)附生藻类对海草生长的影响机制；3)海草营养吸收与竞争的生态环境效应。

海草；营养盐；吸收；附生藻类

海草是唯一淹没在浅海水下的被子植物，在水下开花、结果和发芽，这些植物广泛分布于温带和热带的近岸海域，在我国分布的海草有20多种[1]。在热带和亚热带地区，海草床、红树林、珊瑚礁是三大典型海洋生态系统，而海草床是生物圈中最具生产力的水生生态系统之一[2]。海草在海洋生态系统中的作用非常重要，其不仅可以吸收营养盐、改善水质，可为许多动物提供栖息地、繁育场所和食物来源，还能固定底质、抵抗风浪、保护海岸，而且海草床还具有巨大的碳储备能力。Costanza等[3]研究结果表明，海草具有很高的生态功能与经济价值。目前，由于水体富营养化的影响，海草床在全球范围内的面积已经明显减少[4-5]。河口海湾处接纳了由于人为活动而产生的大量营养盐[6]，而这些营养盐严重地影响了海草生态系统的结构和功能[7-9]。富营养化直接导致了浮游植物和海草附生藻类的大量繁殖，降低了水体光照强度，而藻类的腐烂分解也导致溶解氧含量的降低，严重地影响海草的生存和繁殖[10-11]。本文综述了国际上有关海草对营养盐的吸收过程及其与附生藻类的竞争机制，并提出今后研究重点的建议，以期为我国海草床生态学研究提供借鉴。

1 营养盐与海草生长的供求关系

在海草床中，磷一般以活性磷酸盐(SRP)的形式存在，SRP在海草床水体中的浓度范围为0.1～1.7 μmol/L，而在沉积物间隙水中的浓度范围则高达0.3～20.0 μmol/L[15]。SRP是一种活性很高的物质，它通常只在水体中存在很短的时间，海水和沉积物间隙水中高浓度的SRP通常出现在夜晚，尤其是温暖的季节，因为有机物的分解和沉积物中磷的释放一般是在缺氧环境下进行[15]。SRP也很容易被沉积物和悬浮的颗粒物吸附，在海洋环境中，尤其是在热带和亚热带海区，SRP常常以Ca3(PO4)2的方式沉淀下来，从而影响海草对SRP的吸收[16]。

水体光照的强度[17]、水温[18]和营养盐含量[19]通常被认为是限制海草生长的三大主要环境因子。在贫营养水体环境中，营养盐因作为限制海草生长的主导因子而显得相对重要[19]。营养盐的可利用性是限制海草生长和繁殖的一个主导因素，营养盐通过限制海草的生长和降低海草有性繁殖的成功率，而影响海草的生长和繁殖[20-21]。营养盐对海草生长的限制，已经通过测试海草机体组织中的氮、磷含量和氮磷比而得到证实[22]。海草体内的氮磷比，可以作为评价限制海草生长的主导因子的一个重要指标。研究显示，在贫营养环境中，海草体内的氮磷比较富营养海区的要高[23]。总体而言，在以砂质和有机质为主的底质环境中，限制海草生长的主导因子是氮，而在以碳酸盐物质为主的底质环境中，由于碳酸盐物质对磷的强烈吸附作用，而使得磷成为限制海草生长的主导因子[24]。

2 海草叶和根对营养盐的摄取

经由海草根和叶摄取营养盐，主要受到沉积物间隙水和海水中营养盐的丰富度等因素的制约。当海水中营养盐浓度上升到一定程度时，原本主要通过根摄取营养盐可能转移到叶[25]。绝大部分海草通过根摄取底质间隙水中的营养物质，同时经由叶吸收周围海水中的营养盐。传统认为经由根摄取的营养物质比由叶摄取的占有更重要的地位[26]。沉积物间隙水为海草生长提供了主要的营养物质，而海水中的营养物质只是作为其补充的来源[27]。

实验表明，新生叶片和老化叶片在同时摄取营养盐后，老化叶片将吸收的营养盐立即转移到新生的叶片上，同时，氮也被重新固定，然后随之转移到新生的部位。这部分转移的氮能够提供新生组织约36%的无机氮需求，这等于降低了植株本身对外源性无机氮的需求[28]。Erftemeijer等[29]也认为，对于外源性无机氮吸收量来说，经由根摄取的部分占66%～98%，但是内源性氮的再吸收使得叶片摄取量所占的比重增大，经过物质平衡计算认为，热带海草床中叶和根的营养盐摄取所占比例相当(根占52%，叶占48%)。

对于大部分海草来说，硝酸盐氮的摄取主要是通过叶片的吸收而来，除非突然受到人为来源的干扰，例如，在受填埋厂渗出液影响的近岸海域，其地下水流入浓度高达800 μmol/L的硝酸盐氮，缝隙中渗出的氧气使海草根周围形成暂时性的微好氧环境，把铵氮氧化成硝酸盐氮而被根吸收[35]。和氮一样，海草同样由叶和根吸收无机磷。茎也能吸收部分无机磷，但是摄取率大约比根要低10倍[36]。地上和地下部分对无机磷的吸收比例在不同环境下存在较大变化。对于那些生长在无机磷浓度较高的海水中的海草种类，经由叶摄取的磷含量要大于经由根吸收的量。鳗草[31](Zosteramarina)吸收其生长所需要的磷主要通过叶片，只有当海水中无机磷浓度极低的时候，鳗草才会依赖沉积物间隙水中的磷[36]。环境中的因子如无机磷浓度、光照、温度以及海草组织的年龄均能影响海草的地上和地下部分对磷吸收的比例[37]。无机磷浓度对磷的摄取率影响很大，当海水中或者间隙水中的无机磷浓度上升时，磷的摄取率亦随之上升[37]。经由根吸收磷的过程并不会受到可利用光能变化的影响，而夜晚时经由叶片吸收磷的量则下降[34]。Perèz 等[38]也发现，可利用光能的变化并不会影响小丝粉草(Cymodoceanodosa)根对无机磷的摄取，但会影响到叶片对无机磷的吸收。

3 与附生藻类的营养盐竞争及其影响

水体富营养化引起附生藻类大量繁殖，覆盖了海草的叶片表面，使得海草可利用的光能大大减少[43]，这可能是海草近几十年来大面积减少的原因之一[44]。Drake等[45]研究发现，附生藻类并不是单纯地覆盖在海草表面遮挡阳光，而是显示出像叶绿体一样的吸收特性；附生藻类优先吸收蓝光和红光，这就形成了与海草叶片表面竞争可利用光子的局面；实验表明，由于附生藻类的覆盖导致光线减弱，使海草叶片光合作用的能力减少30%～49%。Silberstein等[46]也得出15%～63%可利用光能减少的结果。

即使在没有附生藻类大量繁殖的情况下，可利用光能的减少也可导致海草对水体中营养物质摄取能力下降[47]。而附生藻类本身对海草叶片表面的覆盖，使得海草可利用光能大幅度减少；而附生藻类对水体中营养物质的掠夺，使得海草对营养物质的利用进一步受到限制。Lamote等[48]运用叶绿素荧光参数研究在漂流藻类的遮蔽下龟裂泰来草的生长情况，其结果表明，光合作用的实际光量子产量明显下降，而非光化学淬灭值则上升，证实了海草被附生藻类覆盖而使其生长受到抑制的假设。Liu等[49]用水下调制荧光仪研究了附生藻类对泰来草的影响，原位测量得出的快速光曲线表明，被藻类覆盖的泰来草有着较低的相对电子传递速率，这意味着被覆盖的泰来草已经适应了低光照的生活环境而演变成了“阴生”植物；同时，附生藻类可能会影响海草对无机碳的利用，当将海水中的NaHCO3浓度由2.2 mmol/L升到6.2 mmol/L时，最大相对电子传递速率出现了大幅度上升(46%)，而正常的泰来草在增加NaHCO3浓度后，最大相对电子传递速率并没有发生变化。

附生藻类对海草的影响同时受到上行效应和下行效应的控制。上行效应因子主要包括对海草和藻类均影响复杂的营养盐浓度。高浓度的营养盐导致浮游植物和附生藻类大量繁殖，反而使得海草所能利用的光能减少而出现生长受限[50]。下行效应控制主要表现在附生藻类可能被栖息在海草床的小型食草动物所捕食。在龟裂泰来草海草床，直接捕食海草的食草动物如海胆、绿海龟等远不如直接捕食附生藻类的小型食草动物普遍(如小型的腹足纲软体动物、甲壳类动物等)。研究表明，海草床中的食草动物普遍存在，并对海草生长有积极作用，这可能是通过捕食去除海草的附生藻类实现的[51]。

4 展望

由以上分析可以看出，营养盐在海草的生长与繁殖过程中起关键性作用，尽管对海草吸收营养盐的过程进行了较多的研究，但仍然存在一些不足。结合国外学者研究的热点，提出海草吸收营养盐过程与机制研究的几个方向：

1)在不同环境条件下，海草叶与根对营养盐摄取的贡献。与海洋中其他初级生产者的浮游藻类和附生藻类等要摄取海水中的营养物质不一样，海草既能通过地上叶片摄取海水中的营养盐，也能通过地下根摄取沉积物间隙水中的营养盐。而海水中的营养盐与沉积物间隙水中的营养盐是可以相互交换的，一般而言，在富营养化海域，沉积物可能是营养盐的汇，即营养盐从海水向沉积物沉积；而在贫营养海域，沉积物可能是营养盐的源，即营养盐从沉积物向海水扩散。在不同的海水与沉积物营养环境条件下，海草叶片和根对摄取营养盐的过程及其贡献的问题尚未得到解决，亟需展开深入研究。

2)附生藻类对海草生长的影响机制。海洋环境中的微型藻类和大型藻类都会与海草竞争海水中营养盐，尤其是附生在海草叶片上的藻类，不仅直接与海草竞争营养盐，而且通过阻止海草叶片的光合作用影响海草吸收营养盐，而附生藻类与海草之间的营养盐的竞争机制尚未得到合理的解释，需进行深入的研究。

3)海草营养吸收与竞争的生态环境效应。深入研究海草床生态系统中营养的吸收与竞争过程所产生的生态环境效应，尤其应关注富营养化对碳在海草床食物链传递过程及其效率的影响研究。

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Nutrients uptake processes of seagrass and its competition with epiphytic algae

HUANG Chi1，2，ZHANG Jingping2，JIANG Zhijian2，HUANG Xiaoping2*

(1.College of Marine Life Science，Chinese Ocean University，Qingdao 266003 ，China；2.Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China)

Seagrass bed is an important ecosystem of nearshore system，providing significant ecological service function.However，eutrophication in nearshore waters has posed a serious threat to the structure and function of seagrass bed ecosystem.This study summarized the research progress of nutrient uptake process of seagrass and competition mechanism in three aspects：the relationship between nutrients supply and seagrass growth，nutrient uptake process of leaves and roots，competition with epiphytic algae and its effects.Finally，three research directions in the future were pointed out：1)the nutrients uptake contributions of seagrass leaves and roots in different environmental conditions；2)the impact mechanism of epiphytic algae on the growth processes of seagrass；3)the eco-environmental effects of nutrients uptake and competition processes on seagrass bed ecosystem.

seagrass；nutrients；uptake；epiphytic algae

2017-03-02

国家重点基础研究发展计划项目(2015CB452905，2015CB452902)；中国科学院大学生创新实践训练计划项目.

黄 驰(1996-)，男，本科，从事海洋生物学研究.E-mail：574431809@qq.com

黄小平(1965-)，男，博士，研究员，从事海洋生态环境研究.E-mail：xphuang@scsio.ac.cn

黄 驰，张景平，江志坚，等.海草对营养盐的吸收过程及其与附生藻类的竞争机制[J].渔业研究，2017，39(3)：222-228.

Q178；X171

A

1006-5601(2017)03-0222-07