播期对四川小麦分蘖发生、消亡及成穗特性的影响

王思宇，荣晓椒，2，樊高琼，吴 舸，胡雯媚

(1.四川农业大学/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都 611130;2.达州市达川区农业技术推广站,四川达州 635000)

播期对四川小麦分蘖发生、消亡及成穗特性的影响

王思宇1，荣晓椒1，2，樊高琼1，吴 舸1，胡雯媚1

(1.四川农业大学/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都 611130;2.达州市达川区农业技术推广站,四川达州 635000)

为探讨四川小麦分蘖发生、消亡与成穗规律，了解穗数形成的制约因子，在四川两个典型小麦生态区(川西平原区和川中丘陵区)，以主推品种川麦104(春性)和半冬性品种川农30为材料，通过定点调查茎蘖动态，以及定株调查分蘖发生、消亡时间和叶位，研究过早播(10月16日)、早播(10月23日)、适播(10月30日)、晚播(11月6日)下小麦的分蘖成穗特性。结果表明，四川小麦分蘖发生一般持续50 d左右，分蘖发生数量少且低位分蘖缺位多。平原区(温江点)小麦第1叶位分蘖发生率为61%～80%，丘陵区(仁寿点)为13%～60%；第2叶位分蘖发生率在两生态点分别为63%～98%和45%～83%；第3、第4叶位以及二级分蘖很少发生。川麦104单株分蘖数(1.4～2.4个)显著低于川农30(1.6～2.9个)。四川小麦分蘖消亡持续时间长，从拔节一直持续到开花，分蘖消亡率高达50%以上，花后也还有8.0%～19.4%的分蘖消亡，其中川麦104分蘖消亡各期(拔节-孕穗、孕穗-抽穗、抽穗-开花)比较均衡，川农30分蘖消亡集中在孕穗-抽穗阶段(占总消亡率的43.9%)。四川小麦分蘖成穗率低，平原区和丘陵区分别为27.7%～48.8%和9.0%～19.4%，其中平原区第1、2叶位分蘖成穗率分别为65.0%和50.2%，丘陵区分别34.8%和24.4%。10月23日左右是利于丘陵区小麦分蘖成穗、高产的适宜播期，平原区还可提前到10月16日左右。

小麦; 播期; 分蘖发生; 分蘖消亡; 分蘖成穗

在西南麦区中，四川小麦生产占据着重要地位。随着品种大面积的更新换代，四川小麦单产正逐年提高，但产量总体水平(3 614.9 kg·hm-2)仍较低，相比河南(6 157.2 kg·hm-2)、山东(6 052.6 kg·hm-2)、安徽(5 724.4 kg·hm-2)、江苏(5 372.5 kg·hm-2)及全国平均水平(5 243.6 kg·hm-2)[1]尚有很大差距，但也说明产量提升空间大。在我国小麦生产水平不断提高的大背景下，要继续保持增长态势，这一区域将是新的增长点之一[2]。而限制四川小麦产量提升的关键因素是有效穗数低[3](平原区不足450万·hm-2)。有效穗数与分蘖成穗关系密切，因而探明四川小麦分蘖发生、消亡与成穗规律，研究制约穗数形成的关键因子，对于制定合理栽培措施、调控分蘖成穗、提高穗容量，进而提升产量具有重要意义。播期影响着冬小麦生育阶段的光温水资源利用，可调控小麦的起始生长势[4]，调节小麦分蘖和营养生长[5-6]，也对穗粒数、千粒重有重要影响[7]。晚播易使小麦生育前期生长速度减慢，单株分蘖力下降，生育后期生长速度快，穗小粒少，产量低；而早播易使小麦越冬前幼穗分化进程加快，但在寒冬气候条件下麦苗易遭受冻害[8]。适宜播期的确定必须考虑生态环境[9]、光温资源[10-13]、 品种特性[14-15]等诸多因素的综合影响。小麦分蘖的重要意义之一在于其对小麦产量形成有重要贡献[16-18]。四川小麦单位面积有效穗数仅为北方小麦的1/2～2/3，穗容量不足制约产量的提升[19-20]。四川是西南麦区的代表，但有关该区域小麦穗数形成的关键时期及制约因子的研究较少，分蘖发生叶位、消亡特性、成穗特性也鲜见报道。本试验基于前期研究，以四川主推品种川麦104和川农30为材料，在过早播、早播、适播、晚播情况下，构建不同光温水环境，系统分析小麦分蘖发生、消亡与成穗过程，探讨制约穗数形成的关键因子，以期丰富四川小麦高产栽培理论，并为以提高穗容量为目标的高产栽培措施的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料及试验地点

试验于2013年10月至2014年5月在四川仁寿进行，2014年10月至2015年5月在四川温江(平原麦区)和四川仁寿(丘陵麦区)两个生态点进行。供试材料为四川主推品种川麦104(春性，四川省农科院提供)和川农30(半冬性，四川农业大学农学院提供)。试验点土壤肥力见表1，分蘖期间气候条件见表2，仁寿的平均温度高于温江。

表1 试验点概况及土壤理化性质

表2 小麦播种至分蘖期的旬降水量、旬日照时数及旬平均气温(2014-2015)

FTD,STD and TTD refer to the first,second and third ten days per month,respectively.

1.2 试验设计

2013-2014年试验为单因素随机区组试验，品种为川麦104，设置4个播期，分别为10月14日(过早播)、10月21日(早播)、10月28日(适播)、11月4日(晚播)。2014-2015年试验采用二因素裂区设计，主因素为品种，共2个品种即川麦104和川农30；副因素为播期，共4个水平，分别为 10月16日(过早播)、10月23日(早播)、 10月30日(适播)、11月6日(晚播)。两年各处理均重复3次。

小麦两年均采用免耕开沟点播，行窝距规格20 cm×10 cm，基本苗为240×104株·hm-2，小区面积12 m2(4 m×3 m)。每公顷施纯氮120 kg，过磷酸钙(P2O512%)500 kg，氯化钾(K2O 52%)115 kg，氮肥按底肥∶拔节肥=6∶4施用，磷钾肥全作底肥一次施入。其他栽培措施与一般大田生产相同。

1.3 测定项目与方法

三叶期定点调查基本苗，在小麦关键生育时期(拔节、孕穗、抽穗、开花、成熟)调查田间总茎蘖数。分蘖出现后，于每小区选取长势均匀的20株小麦挂牌标记，每隔7 d调查一次，记录分蘖数及分蘖发生的叶位，直到分蘖停止发生。分蘖开始消亡后调查挂牌植株的分蘖消亡情况，发现分蘖死亡后取回相应标牌，记录时间及消亡叶位。判断分蘖是否死亡主要依据外部形态观察，心叶枯黄或空心蘖都被认为分蘖已经死亡。在成熟期，将标记的20株小麦整株取回，并根据标牌将主茎穗和不同叶位的分蘖穗分装，75 ℃烘干至恒重，脱粒，用千分之一天平称重。统计主茎穗和分蘖穗的比例及主茎穗和分蘖穗对产量的贡献。

单株分蘖数=(最高茎蘖数-基本苗数)/基本苗数

单株成穗数=有效茎蘖数/基本苗数

茎蘖成穗率=有效茎蘖数/最高茎蘖数×100%

I表示主茎第一片叶腋内长出的分蘖，II表示第二片叶腋内长出的分蘖[21]，依此类推。

主茎穗对产量的贡献率=主茎穗产量/(主茎穗产量+分蘖穗产量)×100%

分蘖穗对产量的贡献率=分蘖穗产量/(主茎穗产量+分蘖穗产量)×100%

1.4 数据处理与统计分析

运用Microsoft Excel 2010处理数据。用DPS 7.05系统软件进行方差分析，采用Duncan新复极差法进行样本平均数的差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 不同播期下小麦分蘖发生及叶位分布特征

田间调查结果(表3)表明，在两个年度的气候和密度条件下，供试材料播种后20～25 d开始分蘖，且开始时间与品种冬春性相关不大。小麦分蘖发生持续时间与品种生态类型密切相关。其中，春性品种川麦104分蘖持续时间为34～57 d，且随播期的推迟，分蘖发生持续时间延长；而半冬性品种川农30为62～65 d，且随播期推迟的变化不大。进一步分析表明，分蘖构成以第1、第2叶位分蘖为主，第3、第4叶位分蘖以及二级分蘖较少，且单株分蘖数表现为第2叶位分蘖>第1叶位分蘖>第3叶位分蘖>二级分蘖>第4叶位分蘖，第1叶位分蘖缺位现象严重，以丘陵区更甚。平原区小麦的单株分蘖平均为2.3个，丘陵区小麦单株分蘖平均为1.7个，其中平原区小麦单株第1叶位分蘖数为0.61～0.80个，第2叶位为0.63～0.98个，第3叶位多在0.5个以下，第4叶位分蘖及二级分蘖则更少，丘陵区小麦单株各叶位分蘖数均低于平原区小麦。

川麦104单株分蘖数低于川农30，差异主要表现在川农30第2、第4叶位及二级分蘖数高于川麦104。播期间分蘖数差异显著。温江点过早播(S1)可显著提高第2叶位分蘖数；仁寿点适播(S3)可显著提高第2叶位分蘖数，相应地，第1叶位分蘖较少。温江点两品种均在过早播(S1)下第2叶位分蘖最多。

表3 不同播期下小麦分蘖始期、拔节期及不同叶位分蘖发生情况

同列数值后不同小写字母表示处理间差异在0.05水平上显著；CM 104：川麦104；CN 30：川农30；S1～S4分别代表过早播、早播、适播和晚播；两个播后天数分别为播种到分蘖始期和拔节期的天数。下同。

Values followed by different small letters after the same column are significantly different among the treatments at the 0.05 possibility level；CM 104:Chuanmai 104; CN 30:Chuannong 30；S1-S4 represent extremely early sowing,early sowing,timely sowing and late sowing,respectively;The two kinds of days after sowing indicate the days from sowing to tiller occuring and jointing stage,respectively.The same in the other tables.

2.2 不同播期下小麦分蘖的消亡规律

在不同播期下，四川小麦分蘖消亡率在50% 以上，且分蘖消亡持续时间长，从拔节一直持续到开花，开花后也还有8.0%～19.4%的分蘖消亡(表4)。川麦104分蘖消亡较为平缓，拔节-孕穗、孕穗-抽穗、抽穗-开花、开花-成熟分别有26.6%、30.7%、24.3%、18.3%的分蘖消亡。川农30分蘖消亡存在明显的高峰，以孕穗-抽穗阶段最高，占43.9%；其次是抽穗-开花(占29.5%)；拔节-孕穗、开花-成熟分别占16.1%和10.4%。两品种分蘖最终消亡率分别为56.6%和63.6%。随播期的推迟，分蘖总消亡率显著增高，晚播时分蘖总消亡率高达67.9%。

小麦分蘖的消亡与分蘖发生顺序或发生叶位密切相关，晚发生分蘖的消亡时间早且消亡率高，播期越晚，无效分蘖消亡越早，无效的高位分蘖在花前全部消亡(表5)。川麦104第4叶位分蘖和二级分蘖在过早播(S1)和早播(S2)下集中消亡于孕穗-抽穗阶段(占总消亡的66.7%～100%)，适播(S3)和晚播(S4)下集中消亡于拔节-孕穗阶段(占总消亡的72.2%～100%)。川农30的第4叶位分蘖在过早播(S1)和早播(S2)下集中消亡于孕穗-抽穗阶段(消亡率接近100%)，在适播(S3)和晚播(S4)下拔节-孕穗、抽穗-开花期间消亡率各占20%左右，在孕穗-抽穗阶段达50%。第1、第2叶位分蘖的消亡从拔节持续到成熟，平均消亡率分别达35.0%和49.8%，孕穗-开花期间消亡率最大，开花-成熟第1、第2叶位也还有10%左右的分蘖消亡，第2叶位分蘖的消亡率相对较高，成穗率则与之相反。

表4 不同播期下小麦各时期分蘖消亡率及占总消亡的比例(温江，2014-2015)

表5 不同播期下小麦各叶位分蘖消亡率(温江，2014-2015)

2.3 不同播期下小麦成穗率及分蘖穗对单株成穗数的贡献

温江点小麦分蘖成穗率在40%左右，仁寿点比温江点低7个百分点左右，两个点均表现为川麦104高于川农30；随播期的延后，分蘖成穗率下降，晚播(S4)处理下温江点川麦104的分蘖成穗率仅36.5%，川农30仅27.7%，仁寿点则分别为9.0%和12.4%，可见丘陵区低于平原区(表6)。成穗的分蘖以第1、第2叶位分蘖为主，平原区第1、第2叶位分蘖成穗率分别为65.0%和50.2%，丘陵区分别仅为34.8%和24.4%，整体上第1叶位分蘖成穗率高于第2叶位。主茎也并非100%成穗，与品种生态类型相关不大，一般在90%左右，但平原区也高于丘陵区。从主茎+分蘖的成穗率看，温江点川麦104和川农30分别为59.6%和51.5%，主茎穗∶分蘖穗为1∶0.7～1.1；仁寿点分别为61.6%、56.3%，主茎穗∶分蘖穗为1∶0.1～0.5；随播期的延后，分蘖成穗所占比例减小，如仁寿点晚播条件下主茎穗∶分蘖穗为1∶0.1，分蘖穗几乎为0。

表6 不同播期下小麦各叶位分蘖成穗率及主茎穗与分蘖穗的比(2014-2015)

2.4 不同播期下小麦群体产量及分蘖穗对产量的贡献

丘陵区(仁寿点)小麦以早播的产量最高；平原区(温江点)以过早播的产量最高，川麦104产量在过早播和早播间差异不显著，而川农30对播期较敏感，随播期的延后，产量呈下降趋势(表7)。对产量构成分析发现，仁寿点早播下有效穗数和穗粒数较高，且有效穗数较适播的增幅也较大，如2014-2015年早播较适播有效穗数增加26.0%，穗粒数增加15.2%；温江点过早播下有效穗数优势突出，川农30的穗粒数也显著增加，故而过早播较适播增产。

从分蘖穗对产量的贡献(表8)看，温江点贡献率为32.8%～52.4%，仁寿点为10.1%～34.3%；温江点第1叶位分蘖对产量的贡献率比第2叶位分蘖穗高5个百分点左右，仁寿点在过早播期下以第2叶位分蘖穗的贡献率高于第1叶位分蘖穗。两品种主茎穗和分蘖穗对最终产量的贡献比在温江点为1∶0.7～0.8，仁寿点则为1∶0.2～0.3；主茎穗和分蘖穗对最终产量的贡献比在温江点为1∶0.5～1.1，仁寿点为1∶0.1～0.4，均以早播下分蘖穗对产量的贡献大，尤其是过早播下，两品种主茎∶分蘖达到1∶1～1.1。

3 讨 论

3.1 四川小麦分蘖发生及消亡特性

构建合理群体结构是小麦获得高产的基础，其中茎蘖数量是重要一环。前人研究表明，高产麦田一般要求分蘖早生快发，以利于成穗，分蘖过多容易导致群体通风透光不良，分蘖过少则群体数量不够，一般最高苗数是预期穗数的2.5～3.0倍[22]；分蘖消亡也要求快而集中，这样可增强群体通风透光性能。一般高产麦田要求最终成穗率为60%～70%，甚至更高，主茎穗∶分蘖穗为1∶0.5～1.5[21]，因而分蘖的数量和质量对于小麦高产具有重要意义。

四川气候生态特点为“高温、高湿、寡日照”，小麦全生育期和苗期都短，灌浆期长[23]，这就决定了四川小麦穗容量不高[24-27]，生育特性与黄淮麦区完全不同[28-31]。我们前期的研究表明，四川小麦分蘖期短，播种后30～44 d内是分蘖快发期[30]，播种后67 d左右达到最高茎蘖群体[31]，高峰苗不足，最高苗数一般是基本苗的3.0倍和有效穗的1.7倍，成穗率一般在60%左右[34]。本试验研究结果与前人研究较为一致，拔节期田间苗数达到最大值，最高苗数为基本苗的2.54～3.93倍，总成穗率为43.3%～67.0%，分蘖成穗率仅为9.0%～48.8%。深入研究发现，供试材料分蘖少且成穗率不高，主要在于第1叶位分蘖缺位严重，平原区(温江点)小麦第1叶位分蘖发生率为61%～80%，丘陵区(仁寿点)仅13%～69%；第2叶位分蘖发生率在两生态点分别为63%～98%和45%～83%。其次，在分蘖基数少的情况下，分蘖消亡也高，且持续时间长，低位分蘖成穗率也不高。供试小麦分蘖消亡从拔节持续到开花，开花后还有8.0%～19.4%的低位分蘖(第1叶位+第2叶位的一级分蘖)消亡，最终分蘖消亡率在50%以上。第3、第4叶位一级分蘖及二级分蘖全部消亡，第1叶位和第2叶位一级分蘖消亡率也为28.6%～39%和35.9%～57.2%(温江点)，第1、第2叶位分蘖的消亡主要集中在孕穗-开花阶段，开花后也还有消亡现象。最终平原区主茎穗∶分蘖穗为1∶0.8，丘陵区仅为1∶0.3。可见，供试小麦分蘖不仅数量少，而且质量差，丘陵较平原更甚。如何提高第1、第2叶位一级分蘖的发生率，并减少其消亡率，是着力提高四川小麦单株成穗数进而提高有效穗的关键。

表7 不同播期下小麦产量及其构成

3.2 播期对四川小麦分蘖发生及消亡的调控效应

前人研究表明，小麦分蘖发生的数量与分蘖期长短及品种春化特性有关[35]。北方冬小麦有2次分蘖盛期，其春性品种的单株分蘖数达3～5个，半冬性品种为4～9个[21]。川农30也是育种者针对四川小麦分蘖期短的缺陷，通过播期不断提前而选育成的耐早播品种，且早播不早花，延长了营养生长期，进而促进分蘖和增加花前物质积累，最终实现高产[36-37]。本试验结果表明，在相同播期下，川农30播种-拔节时间较川麦104晚15 d左右(表3)，其单株分蘖数(1.6～2.9个)略高于川麦104(1.4～2.4个)，川麦104第1、第2叶位的单株分蘖数为0.72和0.78个，而川农30为0.74和0.82个，可见改变品种生态类型并没有实质增加低位分蘖，川农30分蘖多，但质量差，成穗率(51.5%～56.3%)低于川麦104(59.6%～61.6%)，最终两者的穗数差异不显著。这也再次说明在“高温、高湿、寡日照”气候生态条件下，四川小麦在育种上通过增强品种冬性程度难以有效提升穗数。

除品种因素而外，环境条件如温度是影响分蘖发生的重要因子，播期通过影响早期的光热资源，进而影响分蘖发生[38]，早发的低位分蘖一般容易成穗[39-40]。本试验结果表明，晚播下分蘖持续时间延长，但无效分蘖多，消亡率增加，且播期越晚，无效分蘖越早消亡，最终成穗率随播期推迟而下降；成穗的分蘖以第1、第2叶位分蘖为主，早播或适播下第1、第2叶位分蘖数最多，早播下主茎穗∶分蘖穗可达到1∶1.1，分蘖穗对产量的贡献率可达到50%左右(平原)，因而适度早播有助于提高分蘖数和成穗率，进而提高有效穗数以达到高产。

4 结 论

小麦品种川麦104和川农30的分蘖时间短，分蘖少且质量不高，第1叶位和第2叶位分蘖缺位多，以丘陵更甚，且分蘖消亡持续时间长，从拔节一直持续到开花、成熟，第1叶位和第2叶位分蘖消亡率高，花后还有消亡现象，第1、第2叶位分蘖发生不足和消亡多是其有效穗低的根本原因。适期早播有利于第2叶位分蘖发生，降低分蘖消亡率，最终提高成穗率，增加有效穗数和产量。总体来看，对这2个品种而言，川中丘陵麦区在10月23日左右播种，有利于小麦第1、第2叶位分蘖成穗，易获得高产，川西平原麦区则可提前到10月16日左右。

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Effect of Sowing Dates on Tiller Occurring,Withering away and Earbearing

WANG Siyu1,RONG Xiaojiao1,2,FAN Gaoqiong1,WU Ge1,HU Wenmei1

(1.Sichuan Agricultural University/ Key Laboratory of Crop Eco-Physiology and Farming System in Southwest China,Ministry of Agriculture,Chengdu,Sichuan 611130,China;2.Dachuan Agricultural Technique Extension Station of Dazhou City,Dazhou,Sichuan 635000,China)

The objective of the study is to clarify the characteristics of tillers occurring,withering away and earbearing of wheat in Sichuan province,and to elucidate the responses to sowing dates. Two representative wheat cultivars,Chuanmai 104 (spring wheat cultivar) and Chuannong 30 (semi-winter wheat cultivar),were employed and four sowing dates,such as extremely early sowing(October 16),early sowing (October 23),timely sowing (October 30) and late sowing (November 6),were chosen to count the number of main stems and tillers and to record the position and time of tiller occurring and withering away through the fixed points and plants in two typical wheat ecological regions (plain area and hilly area). The main results were as follows:(1) tiller-occurring stage in Sichuan only lasted for 50 days with few tillers and shortage of the first and the second tillers,with the lower occurring rate of the first tillers (61% to 80% in plain region (Wenjiang) and 13% to 69% in hilly region(Renshou)) second tillers (63% to 98% and 45% to 83% in two locations),and the third,the fourth and the secondary tillers were relatively less than others,and the tillering capability of Chuanmai 104 (1.4 to 2.4 per plant) was lower than that of Chuannong 30 (1.6 to 2.9 per plant);(2) the withering away of tillers maintained from jointing to anthesis,with the rate higher than 50%,and 8% to 19.4% after anthesis; Chuanmai 104 withered away fairly during the period (from jointing to booting,from booting to heading,from heading to anthesis),but that of Chuannong 30 mainly occured from booting to heading (43.9% of the total);(3)The rate of tiller to earbearing was 27.7% to 48.8% in plain region (65.0% and 50.2% of the first and the second tillers),and 9% to 19.4% in hilly region(34.8% and 24.4% of the first and the second tillers).The appropriate wheat sowing date was about on October 23rd in hilly region and October 16th in plain area.

Wheat; Sowing date; Tiller-occurring; Withering away; Earbearing

时间：2017-05-12

2016-11-16

2017-01-05

国家重点研发计划项目(2016YFD0300400)；国家公益性行业(农业)科研专项(201503127)；四川省农作物育种攻关项目(2016NYZ0051)

E-mail：wangsiyu0730@163.com

樊高琼(E-mail：fangao20056@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)05-0656-10

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.2001.024.html