基于MaxEnt生态软件划分澳洲坚果的潜在地理适生区

2017-06-19田荣荣那立妍许新桥

林业科学研究 2017年3期

王伟，田荣荣，那立妍,，杨颖，许新桥*

(1.林木遗传育种国家重点实验室，国家林业局林木培育重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；2.北京城市学院生物医药学部，北京 100094； 3.山东省食品药品检验研究院，山东济南 250101)

王伟1，田荣荣2，那立妍1,2，杨颖3，许新桥1*

[目的]对澳洲坚果在中国的潜在分布区进行预测，并对其适生区进行分析和划分。[方法] 通过收集澳洲坚果的地理信息数据，利用最大熵模型(MaxEnt)与地理信息系统(ArcGIS)，综合相关19项气候因子，预测划定澳洲坚果在世界以及我国的潜在地理分布区。[结果]该物种生长区域狭窄，对环境要求苛刻。世界范围内，澳洲坚果的较适宜生长区在澳洲东部、南美洲东南部和马达加斯加岛东部以及亚洲地区23°26′～30°N，73°～122°E范围内。在我国，澳洲坚果适宜分布区主要集中在西藏、台湾、广西、广东和云南等地，其高适宜区面积依次为西藏(15 359 km2)，台湾(14 054 km2)，广西(7 372 km2)，广东(6 147 km2)和云南(3 776 km2)。刀切法(Jackknife)分析显示, 澳洲坚果分布主要受到极端最高温、年均气温变化范围、最干月降雨量、温度季节性变化和等温性等气象因子的影响。[结论] 本研究用MaxEnt模拟澳洲坚果的潜在地理分布有一定的准确性，划分出了澳洲坚果基本的地理分布格局和潜在分布区域，并阐明了主导其地理分布的生物气候因子，为澳洲坚果尤其是在我国的引种和推广应用提供了参考。

澳洲坚果；潜在适生区；MaxEnt；ArcGIS

澳洲坚果(Macadamiaintegrifolia)又称夏威夷果、澳洲胡桃、昆士兰栗、昆士兰果等，澳洲坚果作为常绿乔木，双子叶植物，隶属山龙眼科、澳洲坚果属。在众多的干果之中，澳洲坚果具有较高的经济价值[1]，有“干果之王”的美誉。澳洲坚果其原产于澳洲，适宜生长在温和、湿润、风力小的地区[2]。目前主要分布于澳大利亚东部、新喀里多尼亚、印度尼西亚苏拉威西岛。

在我国，澳洲坚果作为外来树种，引种栽培不仅可以丰富我国的坚果市场，而且可以增加当地的经济效益。我国在1910年即开始引种实生苗，而直至1979年才开始引入澳洲坚果无性系，当前在云南、广东、广西、海南以及福建等地发展迅速，尤其在云南栽培面积高达6.7 hm-2[2]。在我国，尽管开展了一些初步的引种试验，引种结果也为我国澳洲坚果新兴产业的发展范围和空间提供了一定的参考，但总体上缺乏对其适生区的划分，引种和推广地区的选择较盲目，导致部分人力、物力和财力的浪费。明确划定其潜在的适生区域，对谋划我国澳洲坚果产业的发展极其重要。本文利用MaxEnt生态学模型根据原产地的气象条件划分我国的潜在适生区，旨在为澳洲坚果在我国的引种和推广提供基本的数据支持。

MaxEnt生态学模型最大熵理论[3]是众多生物地理分布预测软件的一种，其是基于有限的已知信息进行无偏推断预测未知分布的方法。与同类预测模型如GARP[4]、ENFA和BIOCLIM等相比，利用AUC分析显示MaxEnt预测结果更优[5-7]，AUC值越接近1说明预测准确度越高，通过比较发现MaxEnt的AUC值最高。尤其对物种潜在分布区划分的预测，MaxEnt往往能得到较满意的结果[8-9]。目前，用该模型已成功预测了紫花苜蓿[10]、南丹参[11]、金钱松[12]、普洱姜花[13]、加拿大一枝黄花[14]、檀香[15]等在我国的潜在生境分布。

1 收集数据

1.1 澳洲坚果数据的收集

本文通过全球生物多样性信息平台(GBIF)(http://www.gbif.org/)共获得澳洲坚果地理信息数据693个(中国不是原始分布区，故没有中国的地理信息)，每个数据都含有相应的经纬度，部分含有海拔信息。这些地理信息数据主要分布在澳大利亚东部，美国有零星分布。将这些地理信息数据转换为统一的的经纬度坐标，所有经纬度数据默认东经与北纬为正，西经与南纬为负。根据MaxEnt软件的需要，将澳洲坚果已知分布点通过EXCEL转化为软件支持的.csv格式文件(原格式.xls)，表格中包含物种名称、经度、纬度等3列内容。

1.2 气候因子数据收集以及相关地理信息数据

本文使用的气候因子数据来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，选择下载，精度2.5弧分(2.5 km)，得到研究所需的19个生物气候因子。分别为年均气温(bio1)、平均周温度变化范围(bio2)、年均气温变化范围(bio3)、极端最高气温(bio4)、极端最低气温(bio5)、等温性(bio6)、温度季节性变化(bio7)、最湿季平均气温(bio8)、最干季平均气温(bio9)、最热季平均气温(bio10)、最冷季平均气温(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量的季节性变化(bio15)、最干季降水量(bio16)、最湿季降水量(bio17)、最热季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)。在DIVA-GIS官方网站(http://www.diva-gis.org/Data)下载全球矢量地图，在国家地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载1∶400万中国地图及中国行政区划图用作研究。

2 建立模型

通过ArcGIS(版本10.2)软件[4]和MaxEnt(版本3.3.3k)[3]最大熵模型对澳洲坚果进行预测。前期数据均由ArcGIS处理，MaxEnt仅用来预测数据。具体见图1。

图1 ArcGIS软件和MaxEnt软件预测流程Fig.1 Based on ArcGIS, using MaxEnt to predict the geographical distribution of Technology Roadmap

2.1 采用ArcGIS软件的预测

将.csv格式文件与全球矢量地图导入软件，通过ArcGIS中Raster to ASCII功能可将栅格研究所需的生物气候因子转化为MaxEnt所需的.asc格式文件。将.csv格式数据导入ArcGIS并导入世界地图，同样通过Raster to ASCII功能将其转化为MaxEnt最大熵模型需要的.asc格式文件。

在数据预测完成后通过ArcGIS中ASCII to Raster功能导入适生区预测地图(.asc)，利用Raster Reclassify功能可计算出澳洲坚果在各个国家的高适宜区面积、较适宜生长区面积、边缘适生区面积和低适生区面积。

2.2 MaxEnt最大熵模型的预测

MaxEnt最大熵模型，原理即对一个随机事件的概率分布进行预测时，预测应当满足全部已知的条件，而对未知的情况不要做任何主观假设。在这种情况下，概率分布最均匀，预测的风险最小。因为这时概率分布的信息熵最大，所以人们称这种模型叫“最大熵模型”。

MaxEnt软件分析，将.asc格式的澳洲坚果已知分布点添加进Samples中，在Environmental layers里添加19个生物气候因子(1950—2000年间的气候数据)。设置75%的分布数据作为训练数据，25%的分布数据作为检验数据，将ArcGIS中导出的.csv文件添加到设置栏下的Bias file中，其他参数为软件默认值。

3 结果与分析

3.1 澳洲坚果在世界的潜在分布与分析

利用MaxEnt软件分析得到澳洲坚果在世界的适生分布区(表1)。表1显示：澳洲坚果生长区域狭窄，对环境要求苛刻，主要分布在热带和亚热带的部分地区，主要集中在澳洲坚果的原产地澳洲东部以及南美洲东南部和马达加斯加岛东部，亚洲23°26′～30°N，73°～122°E是其大面积的适生区，因此，澳洲坚果在这个区间应该有较大的发展空间。澳洲坚果在亚洲高适宜区属于热带、亚热带地区，这些地区降水量丰富，空气湿度大，有利于澳洲坚果的生长。尤其在中国的南部地区、印度的北部地区、尼泊尔自西向东的中部地区、老挝的中部及北部地区以及缅甸的北部及东北部地区。澳洲坚果在印度、缅甸、中国、越南、尼泊尔等地均适宜引种种植。

表1 世界23个国家不同等级适生区面积

澳洲坚果在非洲地区适生范围较小，主要在马达加斯加岛的东部、津巴布韦的东部、南非的南部和东部，少量分布在东北部地区。在莫桑比克，仅在中东部适宜栽培澳洲坚果且面积较小。这些地区均处在热带地区，地形多为平坦的高原或平原，且降水量充沛，年降水量最少可达1 000 mm。

在南、北美洲地区，仅厄瓜多尔和墨西哥有最适宜澳洲坚果种植的高适宜区，并且墨西哥的高适宜区少，大部分属于低适生区。澳洲坚果适生区大多分布在墨西哥的东部沿海地区、厄瓜多尔的东北部地区、巴西的南部地区，少量分布于美国的佛罗里达州、伯利兹的南部地区、危地马拉的中部及东部地区等地;而在大洋洲，除澳洲坚果的原产地澳大利亚外，其适生区只有新喀里多尼亚。新喀里多尼亚属热带气候，年平均降水量可达1 500 mm，整个国家大部分地区适宜澳洲坚果的栽培种植。

3.2 澳洲坚果在我国潜在分布区与分析

以澳洲坚果的世界适生区分布图(.asc格式)为底图，利用ArcGIS的掩膜提取功能提取中国分布图以及中国境内各省(市、自治州)的分布图。通过ArcGIS中Reclassify功能对各国以及中国境内各省(市、自治州)的适生区统计适生面积(表2)。通过ArcGIS计算，澳洲坚果在中国的高适宜区面积为47 216 km2，较适宜生长区面积为90 391 km2(表1)，高适宜区和较适宜生长区的累计面积是全球最大的，说明澳洲坚果在我国的发展空间很大。

表2显示：澳洲坚果适宜区主要集中在我国南部地区，尤其是南部沿海地区，北部地区没有澳洲坚果的适生区。在我国西藏、台湾、广西、广东和云南，澳洲坚果高适宜区的面积最大。西藏地区的高适宜区面积最大，高达15 359 km2；就高适宜区占各省份或地区面积的比例看，中国台湾最适宜，高适宜生长区面积为14 054 km2，占中国台湾总面积的38%，高适宜区基本上遍布整个地区，而总适生区占其面积的51%。较适宜生长区面积较大的主要是广西(24 355 km2)、广东(22 398 km2)和云南(20 511 km2)。

表2 我国8个行政区不同等级适生区面积

由图2所示:在我国，澳洲坚果较适宜生长区主要分布在广东东部、广西西北和中南部、海南东北部、福建中部和南部、云南中南部以及贵州东南和西南部地区，而在广东与广西的澳洲坚果总适生区面积则分别是其省总面积的69%和71%。

表1表明：在我国南部地区，澳洲坚果的高适宜区总面积为47 216 km2，较适宜生长区总面积为90 391 km2，边缘适生区总面积为134 757 km2，低适生区总面积为444 335 km2，不同适生区总面积为716 699 km2。该表只列出了预测分布总面积，分布区面积内的实际可利用土地，会远低于预测面积。

3.3 预测结果评价

经受试者工作曲线检验，MaxEnt模型的ROC曲线下面积训练集和测试集的AUC值依次为0.994和0.993，接近于l，表明MaxEnt模型对澳洲坚果潜在分布区的预测效果非常好。

经MaxEnt最大熵模型ROC曲线检验，澳洲坚果ROC曲线的AUC值为0.993(图3)。AUC的范围值为0～1。一般认为，当AUC≤0.7时，表明预测价值较低；当0.8≤AUC<0.9时，表明预测价值较好；当0.9≤AUC<1时，则表明预测价值较高。因此，在生态位模型对物种进行适生区预测时，AUC值越接近1代表预测结果价值越高，生态位模型预测越准确，其预测效果越好。

3.4 影响澳洲坚果分布的不同气候因子的评价

用刀切法对环境气候因子对分布所作贡献进行检测，由图4可知：影响澳洲坚果分布情况的环境气候因子由高到低依次为bio4(极端最高温)、bio3(年均温度变化范围)、bio14(最干月降水量)、bio7(温度季节性变化)、bio6(等温性)、bio18(最热季降水量)、bio11(最冷季平均温度)、bio17(最湿季降水量)、bio9(最干季平均气温)、bio1(年均气温)、bio8(最湿季平均气温)、bio19(最冷季降水量)、bio13(最湿月降水量)、bio15(降水量的季节性变化)、bio16(最干季降水量)、bio5(极端最低气温)、bio10(最热季平均气温)、bio12(年降水量)、bio2(平均周温度变化范围)。结果表明：极端最高气温、最干月降水量、年均气温变化范围、温度季节性变化和等温性对澳洲坚果分布的影响较大。

图2 澳洲坚果在我国主要适生省份或地区分布图Fig.2 Distribution of macadamia nuts in suitable provinces of China

图3 澳洲坚果ROC曲线Fig.3 Macadamia ROC curve

图4 刀切法对环境气候因子检测Fig.4 Jackknife test for environmental variable significance performed by Maxent

4 讨论

利用MaxEnt模型与GIS的定量分析，对澳洲坚果在世界范围内以及在我国的潜在适生区进行预测，直观且定量的获得了澳洲坚果的潜在分布区，预测结果经ROC曲线分析评价，得到模型的AUC值为0.993，预测效果非常好。预测结果显示：亚洲地区适宜引种种植澳洲坚果的国家为印度、缅甸、中国、越南、尼泊尔等地。印度[16]和中国[17]等地已成功引种，说明分析预测的准确性。预测结果还表明，澳洲坚果在我国的高适宜区和较适宜生长区累计面积是全球最大的，说明澳洲坚果在我国的发展空间潜力最大，尤其是在南部沿海地区。预测范围内的广西桂中[18]、云南普洱[17]等地的成功引种澳洲坚果，再次证实了该预测的准确性。

目前，澳洲坚果在美国的夏威夷、加州，澳大利亚，南非，巴西，哥斯达黎加，以色列等国家和地区有澳洲坚果的商业生产地。这些生产区也基本在本研究划定范围内，成功预测的美国佛罗里达州，将澳洲坚果作为庭院植物[19]；但预测并没有把美国夏威夷和加州等实际商业生产地预测在内，说明预测与现实存在一定的误差，抑或通过园艺措施可以弥补部分气候的影响，扩大了其适生的范围，导致差异的产生。这些结果和现象说明预测的范围窄于其可能的适生范围，以及通过园艺措施改善一些气象条件，可以扩大其适生范围。

5 结论

澳洲坚果生长区域相对狭窄，对环境要求苛刻。在世界范围内，在澳洲东部、南美洲东南部和马达加斯加岛东部较适宜澳洲坚果生长，较大面积的高适宜区位于亚洲23°26′～30°N， 73°～122°E范围内。

在我国西藏、台湾、广西、广东和云南澳洲坚果的高适宜区和较适宜生长区面积较大，高适宜区面积为47 216 km2，较适宜生长区面积为90 391 km2，高适宜区和较适宜生长区累计面积是全球最大的地区。澳洲坚果在我国的发展空间很大。

通过MaxEnt最大熵模型对19个环境气候因子进行检测发现，平均周温度变化对澳洲坚果分布影响最小，极端最高气温、降水量、平均气温变化范围、温度季节性变化和等温性这5个气候因子对澳洲坚果分布影响最大。

MaxEnt最大熵模型对澳洲坚果预测结果进行ROC曲线检验，检验结果其AUC>0.9。说明模型对澳洲坚果的预测结果较高，若在国内引种和推广澳洲坚果，应在高适宜区和较适宜生长区进行引种试验或者推广，低适生区和不适生区需谨慎引种。

综上所述，研究采集了693个澳洲坚果的分布数据，基本考虑到绝大多数澳洲坚果的实际生态位，明确划定了澳洲坚果的具体适生区，为澳洲坚果引种，尤其为我国澳洲坚果引种和推广提供了参考。由于实际情况的复杂性，研究中仅考虑了气候和地区的重要影响因素，而没有考虑澳洲坚果对光照以及土壤等条件的需求。在引种澳洲坚果时,既要参考本文的区划结果也应考察土壤条件等，以增加引种的成功率。另外，澳洲坚果根系不粗壮，抓地不牢，不耐台风，在广西等有较强台风的地区也限制其发展。综合考虑多方面的因素，结合本论文的分布划分，可以提高引种和推广的成功率[2]。模型预测划分的潜在地理分布范围之外，尽管引种成功的概率低，但通过采取相应的措施不排除实现成功引种栽培的可能。

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(责任编辑：詹春梅)

Predicting Potential Geographic Suitable Regions ofMacadamiaintegrifoliaBased on MaxEnt

WANG Wei1, TIAN Rong-rong2, NA Li-yan1,2, YANG Ying3, XU Xin-qiao1

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2.Biomedicine Department, Beijing City University, Beijing 100094, Chinia; 3.Shandong Institute for Food and Drug Control, Ji’nan 250101, Shandong, China)

[Objective]To predict the potential distribution area ofMacadamiaintegrifoliain China and analyze its suitability. [Method]The distribution ofM.integrifoliaand 19 related environmental factors were collected. The potential suitable distribution range ofM.integrifoliain the world was analyzed by the softwares MaxEnt and ArcGIS. [Result]The results showed that the growth areas is very narrow，and this species is demanding on the growth environment．In the world, macadamia nuts is suitable to growth in eastern Australia, southeast of South America and the eastern part of Madagascar Island, but the suitable area are mainly located in the range of latitude 23°26′～30° N and longitude 73°～122°E in Asia. In China, the suitable distribution areas forM.integrifoliaare mainly concentrated in Xizang, Taiwan, Guangdong, Guangxi and Yunnan. The highly suitable area in the province mentioned above are: Xizang (15 359 km2), Taiwan (14 054 km2), Guangdong (7 372 km2), Guangxi (6 147 km2) and Yunnan (3 776 km2). Jackknife analysis showed that five environmental factors (maximum temperature of the warmest month, mean annual temperature range, precipitation of the driest month, temperature seasonality, Isothermality) have obvious influence onM.integrifoliadistributions. [Conclusion]In general, MaxEnt accurately simulated the geographical distribution ofM.integrifolia. It showed the basic pattern of geographic distribution and the potential distribution areas, and clarified the dominant bioclimatic factors to geographic distribution ofM.integrifolia. The results provide references forM.integrifoliaintroduction and extension in China.

Macadamiaintegrifolia； potential geographical distribution； MaxEnt； ArcGIS

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.012

2015-12-14

国家自然科学基金(41501059)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2016QB004)

王伟(1980—)，男，山东临沂人，助理研究员.主要研究方向：经济林栽培与加工.Email: greatkingww@126.com

* 通讯作者：许新桥(1972—)，男，山东菏泽人，教授级高级工程师.主要研究方向：经济林.电话:010-62889603，E-mail: greatkingww@163.com

S727.3

1001-1498(2017)03-0444-06