富营养化水体生态修复技术中凤眼莲与磷素的互作机制

张迎颖，严少华，刘海琴，秦红杰，闻学政，张志勇

江苏省农业科学院农业资源与环境研究所，江苏 南京 210014

富营养化水体生态修复技术中凤眼莲与磷素的互作机制

张迎颖，严少华，刘海琴，秦红杰，闻学政，张志勇*

江苏省农业科学院农业资源与环境研究所，江苏 南京 210014

为进一步完善富营养水体生态修复技术体系，提升除磷效能，从磷素对水体富营养化进程的贡献展开分析，指出磷素是制约浮游藻类生长的关键因素，并分析了凤眼莲Eichhornia crassipes与磷素的互相作用机制，即磷素对凤眼莲植株生理性状具有影响，而凤眼莲对磷的吸收同化作用又促成了除磷目标。研究显示：随着水中可获取磷浓度的升高，凤眼莲吸收的磷素更多地分配在茎叶部分。水体磷浓度过高，将激发凤眼莲对磷素的超累积性；水环境中磷素缺乏，凸显出凤眼莲的根部形态可塑性。水体氮磷浓度比（N/P）为2.5~5时凤眼莲可获得最大生物产量。凤眼莲对可溶性反应磷具有极优的净化效果；在藻华爆发期间，凤眼莲能通过密集根系捕获飘移的蓝藻，并吸收利用藻细胞衰亡所释放的磷素。在工程实践中，需统筹考量磷去除效果与去除速率，在高污染负荷的情况下，应优先考虑去除速率；当水再生作为饮用水源时，应优先考虑去除效果。凤眼莲生态修复工程设计须遵循先后次序：（1）最终水质目标；（2）生物产量；（3）植株品质。最终水质目标及营养去除与营养负荷水平密切相关。在大型湖泊和水库实践应用中，须先控制外源磷负荷，再逐步削减内源磷负荷。利用凤眼莲深度净化污水处理厂尾水，或在高负荷的入河、湖口处种养凤眼莲，可减轻外源磷负荷；在蓝藻积累和衰亡的背风区域种养凤眼莲，以吸收蓝藻释放的营养，从而减轻内源磷负荷。

凤眼莲；磷；生态修复；互相作用

富营养化进程是一个遵循水体本身自然规律的过程，从自然界水系形成时即开始发挥作用。在远古时代，这个过程非常缓慢，以至于千百年来水环境的变化极小。但是，随着人口增加、经济发展及工业化进程加快，水体富营养化进程也随之加快，使得水质的变化在几十年，甚至几年的时间内就出现明显的差异（Dokulil et al.，2011）。水体富营养化程度的加剧导致了世界范围内饮用水源的减少和水质的恶化（Meybeck，2003）。

治理水体富营养化的工程措施众多，漂浮植物凤眼莲Eichhornia crassipes原位生态修复技术，因其操作简便、脱氮除磷效果佳等优点，被广泛应用于富营养化湖泊生态修复、黑臭河道生态治理及污水处理厂尾水深度净化工程中（严少华等，2012；Qin et al.，2016）。在滇池草海凤眼莲生态治理工程中，年均种养凤眼莲4.0 km2，对比工程实施前后，草海湖体总氮、总磷平均质量浓度由2006—2010年的15.3 mg·L-1和1.38 mg·L-1分别降至2011—2013年的8.10 mg·L-1和0.42 mg·L-1，分别下降47.2%和69.6%，水质改善效果显著（张志勇等，2014）。研究揭示，凤眼莲除自身吸收同化氮素外，还可促进水体硝化-反硝化脱氮作用，使之贡献份额高达50%（Wang et al.，2013；高岩等，2012）；在净化低浓度污水过程中，凤眼莲不仅可吸收同化水体磷素，还可吸收利用底泥释放的磷（张迎颖等，2016）。关于凤眼莲生态修复技术脱氮除磷的效果及机理研究很多（张志勇等，2015；Yan et al.，2016），但有关凤眼莲与磷素相互影响、相互作用机制的研究相对较少。本文从分析磷素对水体富营养化进程的贡献入手，探讨磷素对凤眼莲生理特性的影响，研究凤眼莲对水体不同形态磷的吸收转化过程，揭示凤眼莲植株与水体磷素之间的互作机制，进而提出凤眼莲生态修复污染水体的除磷策略与实施步骤，以期为水生植物生态修复工程的规划设计提供参考。

1 磷是水体富营养化的关键因素

在引起水质恶化的过量营养元素中，国内研究者主要关注氮元素，国际上更多地关注磷元素（Xie et al.，2003a；Coveney et al.，2005），但总体均表现为藻类大量生长繁殖，有机物生产速度远远超过消耗速度，在水中过量积蓄，生态系统功能遭到严重破坏。很多湖泊、河流等呈现出营养过剩的迹象，均归咎于人为因素引起的藻类营养过量输入，而限制藻类种群扩繁的关键元素是磷（Lee，1973；Lapointe et al.，1994）。在磷过量的系统中，磷的来源一般分为内源和外源。为了控制浅水湖泊中过量的磷，必须同时控制内源磷和外源磷，否则无法达到治理目标（Mehner et al.，2008；Wang et al.，2008）。氮素可通过反硝化和固氮作用在气-水界面上频繁交换形态，而磷素的生化特性决定了它不具备这样的灵活性。也有研究认为：磷素在水生态系统中无法单独产生作用，它必须与氮素保持相对平衡（Bernhardt，2013）。

研究表明，降低水体磷素浓度对于治理富营养化具有积极的意义。中国长江流域40多个湖泊的长年监测试验显示，磷素是决定浮游藻类生长的关键因素，浮游藻类总生物量是由总磷浓度决定的（Wang et al.，2009）。对加拿大安大略湖的多年监测显示，227号湖37年内长期处于重度富营养化状态，其固氮过程使得浮游藻类与磷浓度呈比例的持续生长（Schindler et al.，2008）。欧美国家的湖泊修复实践也证实，控制磷素可有效缓解富营养化，典型的例子是美国西雅图华盛顿湖的修复，大量污水进入湖体引发磷浓度迅速升高，蓝藻水华持续爆发，1936年开始实施基于磷去除的污水分流，60~70年代湖体总磷下降80%时，叶绿素a浓度变化与总磷浓度的变化一致，优势蓝藻从60年代的90%降低至70年代的20%（Edmondson et al.，1981；Edmondson，1994）。由此可见，磷素决定了浮游藻类的生长，是引起水体富营养化的重要因素。

2 磷对凤眼莲生长的影响

2.1 磷在凤眼莲植株体内的分布

在自然条件下，凤眼莲植株磷含量变化范围较大，凤眼莲干物质磷质量分数为1.4~8.0 g·kg-1，平均值为5.4 g·kg-1（Boyd et al.，1971；Boyd，1976）。植株的磷含量反映了其生长水域的营养条件及其他环境因素，包括营养物质浓度、入射光照、pH值和气温等。在磷质量浓度低于31 mg·L-1的培养液中，植株磷含量与营养液磷浓度呈现正相关（Gossett et al.，1971）。文献显示：在磷质量浓度为40 mg·L-1的培养液中，植株干物质磷质量分数达到最大值9.1 g·kg-1（Haller et al.，1973）。

磷素对植物生长发育过程中植株各部位的资源分配具有直接影响（Xie et al.，2004），一般规律是随着水中可获取磷浓度的升高，凤眼莲植株茎叶部分将富集更多的磷。Polomski et al.（2009）研究也指出：当可获取磷浓度达到凤眼莲的基本生长需求后，其吸收的磷素将显著地分配在植株空中部分，以供凤眼莲与其他植物展开生存与扩张竞争，因此这种植物常常被视为有害的入侵物种。

凤眼莲植株各部位磷含量的变化依赖于植物生长阶段和生长水域的磷浓度。文献报道：通常情况下，凤眼莲叶片的磷含量高于茎和根（Haller et al.，1973；Polomski et al.，2009）；然而，在人工环境中持续营养供应和收割，使植物维持在早期生长阶段，叶片中的磷含量将低于根部（张志勇等，2010b；张志勇等，2011），见表1。另有研究显示：凤眼莲群体中心部位的植株叶柄磷含量显著高于群体边缘（Musil et al.，1997；Pinto-Coelho et al.，1999）。凤眼莲各组织器官中磷含量及其他营养物质分布的变化，表征了凤眼莲对生存环境具有强大的生物适应性。

表1 不同磷浓度营养液中凤眼莲叶片、茎、根和全株的磷质量分数Table 1 Phosphorus content of blades, petioles, roots, and whole plant of Eichhornia crassipes grown in nutrient solutions with different concentrations of total phosphorus

2.2 水环境中可获取磷浓度对凤眼莲生长的影响

磷素可促进凤眼莲的分孽和横向生长，提高匍匐茎数和叶柄数。对福建省闽江各河段水质及凤眼莲生长状况的调查显示：当水体总磷质量浓度在0.18~0.25 mg·L-1时，凤眼莲匍匐茎数及叶柄数与TP质量浓度呈显著正相关（周喆，2008）。一般而言，环境因素通过影响植物体内的激素含量，进而引发生理效应来实现其分蘖过程。研究显示：凤眼莲分蘖发生时，磷浓度递增的各处理的叶腋内吲哚乙酸（IAA）含量减低，细胞分裂素类物质玉米素核苷（ZR）和玉米素（Z）含量增加。磷浓度递增的各处理的单株分蘖数与IAA/（ZR+Z）的比值之间存在显著负相关（P<0.001）（牛佳，2012）。与氮营养相比，磷营养对凤眼莲分蘖的数目、激素含量及两者的相关性影响更大，即磷素在凤眼莲分蘖发生过程中发挥更大的作用。

研究认为：当磷质量浓度在1.06~20 mg·L-1的范围内，凤眼莲可获得最大程度的生长（Haller et al.，1973；Reddy et al.，1990355）。研究指出：当凤眼莲生长达到稳定状态时，其干物质磷质量分数约为1.5 g·kg-1，植物内部磷循环足够维持该组织磷水平；当磷质量浓度为10.06 mg·L-1，干物质磷质量分数达到最高值13.5 g·kg-1，即凤眼莲可将高于其生理需求量8倍的磷素富集在植株组织中（Reddy et al.，1990）。Ornes et al.（1995）研究也表明：过高的水体磷浓度，将激发凤眼莲对磷素的超累积性，使之吸收过量磷素并储存在植株组织中。根据这一特性，可将凤眼莲生态修复技术应用于重污染水体治理中。

水体磷浓度过低（TP≤0.10 mg·L-1），会刺激凤眼莲根部生长，或根系长度增加至1~2 m（Rodríguez et al.，2012），或根部质量增加至正常值的2倍（张迎颖等，2011），从而形成更大的根表面积以摄取水中营养物质；也会促使凤眼莲开花产籽（张迎颖等，2012b）。在含磷营养液中，凤眼莲根部呈正常的灰黑色；而缺磷营养液中，植物根部呈亮蓝色（Haller et al.，1973）。在磷质量浓度为0.04 mg·L-1的条件下，凤眼莲侧根长度及密度均高于磷质量浓度为0.28 mg·L-1条件下的植株，而侧根直径低于高磷浓度环境中的植株；在低磷浓度环境中，侧根占根部生物总量的85.35%，却覆盖了根部总表面积的99.8%（Xie et al.，2003b）。如图1所示，滇池不同水域磷浓度的差异，也造成了凤眼莲根系长度及植株形态的差异（张迎颖等，2012a）。据此可知，水环境中磷素缺乏，会凸显凤眼莲根部形态的可塑性，使之改变根系生理性状，协助其摄取更多营养物质以维持正常的生理活动。

图1 滇池不同水域凤眼莲植株形态对比图Fig. 1 Contrast of plant morphology of water hyacinth in different Eichhornia crassipes of Lake Dianchi

2.3 氮可获取量对凤眼莲吸收同化磷的影响

凤眼莲对水中磷素的摄取与氮素可获取量呈正比，即凤眼莲对磷的利用效率不仅仅依赖于营养液的磷浓度，也依赖于水中氮磷比（Shiralipour et al.，1981）。水中营养盐浓度不等同于营养可获取量，如流动水体的氮磷浓度虽然较低，但凤眼莲生长良好，是因为经过凤眼莲根区的水流可持续地为植物提供充足的营养（Boyd et al.，1971）。

不同形态的氮源对于凤眼莲植株磷含量无显著影响，但通过影响植株净生产力，使其对磷的摄取量产生显著差异。试验表明：NH4+和NO3-处理的凤眼莲净生产力最高，其磷摄取量较高，为144~542 mg·m-2·d-1；尿素及甲烷反应器出水处理的植物净生产力较低，其磷摄取量也较低，为59~313 mg·m-2·d-1；各处理的氮磷浓度比（N/P）为2.5~5，是凤眼莲最大生物产量的适宜范围（Reddy et al.，1983）。另一个试验显示：凤眼莲的净生产力和植株磷含量随着氮负荷增加而升高，直到氮负荷达到416 mg·m-2·d-1（N/P为1.83）为止，更高的氮浓度并未显著提高产量和磷含量（Reddy et al.，1989），干物质磷含量最高达到6.7 g·kg-1；而植株氮含量随着氮负荷增加而持续增加，氮负荷最高值为3830 mg·m-2·d-1时，相应地，干物质氮含量最高达到26.7 g·kg-1。农业面源污染排水和污水处理厂尾水通常具有更高的N/P（郑垒，2011；张修稳，2014），超出了凤眼莲生长的最优比例；即便如此，凤眼莲生态修复技术仍能获得较好的氮磷去除效果，原因在于多余的氮可通过自然的硝化-反硝化过程消耗。

3 凤眼莲对水体磷的去除

3.1 凤眼莲对可溶性反应磷的去除

凤眼莲对水体可溶性反应磷（SRP），主要是溶解性正磷酸盐，具有极优的净化效果。试验表明，将单株凤眼莲培养于700 mL的营养液中24 h，能够去除19%~97%的总磷和26%~99%的可溶性反应磷（Petrucio et al.，2000）。可溶性反应磷可直接为凤眼莲所获取；而其他形态磷需经过一系列的转化过程才能为植物所利用。

Petrucio et al.（2000）的试验数据显示：在水力停留时间（HRT）为24 h的条件下，高营养浓度处理（6.0 mg·L-1）的正磷酸盐去除率最低，仅为26%，实际去除量为1.62 mg·L-1；而低营养浓度处理（0.6 mg·L-1）去除率达到98%，实际去除量仅为0.63 mg·L-1；中营养浓度处理（3.0 mg·L-1）的正磷酸盐去除率为99%，实际去除量最高，达到2.96 mg·L-1。该试验表明：在工程应用中需关注两个参数，分别是磷的去除效果与去除效率（Yan et al.，2017）112-138。去除效果指的是磷去除量占初始量的百分比，或者是生态修复工程最终获得的水质。去除效率指的是单位时间内单位面积上，或单位时间内单位生物量的凤眼莲所去除的磷量。在实践工程规划中，当磷负荷较高时，应优先考虑去除效率（即去除速率）；当水再生作为饮用水源时，应优先考虑去除效果（即去除率）。

3.2 凤眼莲对浮游藻类体内有机磷的去除

自然水体中，浮游藻类体内的有机磷易分解释放，进而影响水体磷浓度。蓝藻与凤眼莲均具有漂移性，受到风向和水流的影响，能够聚集在湖泊、河道的背风处，加之凤眼莲根系的捕获作用（徐寸发等，2016），使得蓝藻种群在凤眼莲根区大量富集，藻细胞的降解将显著提高水体溶解态氮、磷浓度。文献显示：凤眼莲种养区内部蓝藻丰度比外部高1.7~11.2倍（周庆等，2012）；凤眼莲群体内部积累的大量蓝藻种群可使水体磷浓度显著升高，最高可达群体外部的350倍（秦红杰等，2015）。

凤眼莲能够吸收利用浮游藻类释放的磷素。陈志超等（2015）研究了蓝藻体内有机磷释放及凤眼莲与蓝藻的相互作用，结果显示：凤眼莲去除了水中95%的总磷（TP），包括溶解性总磷（TDP）77 mg·m-2和其他形态磷356 mg·m-2；试验14 d后，TDP升至0.369 mg·L-1，试验结束时降至0.016 mg·L-1，表明系统中浮游藻类体内的有机磷发生了溶解释放；试验21 d后，TP从初始的0.933 mg·L-1降至0.047 mg·L-1。因此，利用凤眼莲净化蓝藻含量高的水体，须延长停留时间以获得更好的效果。

蓝藻干物质年产量为15×103~25×103kg·hm-2（Lam et al.，2012），干物质磷质量分数是8.06 g·kg-1（韩士群等，2009），可见，借助蓝藻漂移所转移的磷量是巨大的。虽然凤眼莲覆盖面积在大水域中所占比例较小，但在蓝藻富集区域集中种养凤眼莲，是削减大型湖泊和水库内源磷的重要方法（Yan et al.，2016）。

3.3 凤眼莲对重污染水体中磷的去除

动物产品工厂排水中的磷素主要以颗粒磷（PP）存在，也含有可溶性反应磷（SRP）；且氮磷浓度均很高，其适宜的氮磷比有助于磷的去除。Chen et al.（2010）将凤眼莲鲜草应用于养猪废水氮磷消减的连续处理工艺中，3月份植物初始株高30 cm，覆盖度不到水面的1/10；6月中旬，最大株高达到70 cm，且占据全部水面；6—8月，凤眼莲鲜草处于生长旺季，植株的吸收作用对高磷废水有很高的除磷效果；8月15日，将进水总磷从56 mg·L-1降至7.3 mg·L-1，去除率高达86.0%，对试验系统总去除率的贡献达到50.7%。

DeBusk et al.（1995）在气温21~25 ℃的条件下，研究了凤眼莲对牛奶厂排水中磷的去除效果，初始无机氮质量浓度为21.8 mg·L-1，SRP质量浓度为1.2 mg·L-1（N/P为18.2），总氮质量浓度为28.2 mg·L-1，总磷质量浓度为7.4 mg·L-1（N/P为3.8）。试验持续7 d后，总磷质量浓度降至0.2 mg·L-1，14 d后降至0.1 mg·L-1，21 d降至难以被检出的水平。试验前3 d，无机氮浓度接近零，SRP浓度并未变化，但总磷质量浓度降至2 mg·L-1。可能是前3 d颗粒有机磷迅速矿化，使得SRP浓度保持不变。试验末期，无机氮可用有机氮的矿化来估量。值得注意的是：当总磷质量浓度低于0.2 mg·L-1时，有机氮浓度在试验前14 d内表现为升高，而无机氮浓度基本为零，可能是试验过程中伴有浮游藻类产生，但文献中未提及容器内藻类和可能的营养沉积，故无法解释上述现象；但就试验结果而言，凤眼莲对于重污染水中磷的去除效果是极佳的。

4 凤眼莲除磷实践应用

富营养化水体磷去除是水生生态系统管理和水源地维护的重要环节。在实践工程中，需统筹考虑去除效果与去除效率，这在很大程度上影响了管理策略和最终目标（Yan et al，2017）112-138。应用凤眼莲进行生态修复，更高的处理效率意味着相对较低的处理效果，反之亦然。最终净化目标与水体类型（静水或流水）、管理目的（水源、再生水源或者一般环境保护）、营养负荷（时间变化或空间分布特征）及污染物浓度等密切相关，并无任何规律可普遍适用于所有生态修复工程。

4.1 静态水体的磷去除实践

静态水体一般指无连续进水和出水的池塘，这类水体很少是饮用水源，除非是特地用于储存饮用水的大型静态水库。静态水体的管理目标是维持适宜的初级生产者、去除内源磷以防止藻类爆发，并构建生态多样性。张志勇等（2009；2010b）研究了静态水体的磷去除效果和去除效率，得出结论：静态水体的水质维护是相对容易的任务，只需确定内源磷负荷和凤眼莲种群量。另一研究显示：低污染负荷的试验体系内总磷主要来源于底泥释放，其中80%~86%磷素为凤眼莲吸收作用所去除，根系吸附贡献了6.2%~7.8%，而根系脱落物返回到底泥的量仅为1.4%~1.9%；水中总磷质量浓度从初始的0.25 mg·L-1降至0.06 mg·L-1（张迎颖等，2016）。该结果表明凤眼莲是去除内源磷的较好选择，除了可削减水体磷，还可有效去除浅水底泥释放的磷。

如表2所示，在静态水体磷浓度相对较低的情况下，利用凤眼莲进行修复可在5~21 d内获得优质水质，如果磷质量浓度高于1.4 mg·L-1，则需要更长的时间。磷去除效率与初始磷浓度呈正相关。然而，高去除效率（63.1 mg·m-2·d-1）与最终低水质（0.11 mg·L-1）相关联；而低去除效率（5.0 mg·m-2·d-1）与最终高水质（0.03 mg·L-1）相关联。上述结果表明需依据目标水质、内源磷去除比例及寒冷季节的磷浓度回弹等，确定多维生态修复工程策略，例如采收间隔规划，设计与特定生态功能可接受磷浓度相匹配的种群生物量等，从而达成最终治理目标。

4.2 流动水体的磷去除实践

流动水体具有持续多年的进出水，使水面保持在一定的面积范围。河流、湖泊和大部分水库是流动水体，通常情况下磷负荷相对较低，主要以可溶性反应磷形态或颗粒磷形态存在。这类水体的磷去除需同时考虑外源磷负荷、内源磷释放及凤眼莲的安全种养。除了具有静态水体的磷负荷特征以外，这类水体还具有污染物的季节变化这一更为重要的特征。在流动水体的生态修复工程应用中，进水磷浓度与水力停留时间共同决定营养的连续供应；因此，仅依据较低的进水磷浓度无法推断凤眼莲的生物产量。

张志勇等（2010a；2011）采用8 h进水，16 h间歇的运行方式，研究了凤眼莲对模拟流动污水的净化效果。植物初始放养量为3.0 kg·m-2，进水总磷质量浓度为0.50 mg·L-1，HRT分别为7、5、3和1 d。间歇流水试验结果表明：虽然进水磷浓度一致，但磷去除效率和最终水质均存在显著差异。如表3所示，高水力负荷与高去除效率、低去除效果直接关联；在温度适宜、营养平衡的富营养化水体中，最佳水力负荷是0.14~0.33 m3·m-2·d-1；植物修复后的最终总磷质量浓度是0.09~0.19 mg·L-1，涵盖了从饮用水到水再生利用的水质范围（国家环境保护总局，2002）。

江苏省农业科学院利用10.0 m×1.0 m×0.5 m的不锈钢试验水槽（图2），开展连续流动城市污水的净化试验。试验条件为：凤眼莲初始生物量为20 kg·m-2，水力负荷为0.5 m3·m-2·d-1，进水TP质量浓度为0.48~0.95 mg L-1。试验结果显示：磷去除效率为0.16~0.36 g·m-2·d-1，出水TP为浓度为0.15~0.23 mg L-1，达到《城市污水再生利用-景观环境用水水质》（GB/T 18921—2002）标准（国家质量监督检验检疫总局，2002），见表4。2015年，在江苏省高淳东坝镇生活污水尾水深度净化生态工程中，三级串联凤眼莲净化塘面积为0.75 hm2，日接纳尾水2000 t，尾水总磷质量浓度由0.40 mg·L-1降低至0.10 mg·L-1，削减率达到75.2%（待刊数据），表现出优良的磷去除效果。

5 凤眼莲除磷工程规划

在凤眼莲生态修复实践中，工程规划设计通常须遵循以下的优先次序：（1）最终水质目标；（2）生物产量；（3）植株品质。最终水质是生态修复工程的主要目标，必须依据污染物的来源进行设计；且最终水质目标和营养去除是与营养负荷水平密切相关的。在大型湖泊、水库的实践应用中，首先须控制外源磷负荷，并逐步削减内源磷负荷。利用凤眼莲深度净化污水处理厂排水，或在高负荷的入河、湖口处种养凤眼莲，可以减轻外源磷负荷；在蓝藻积累和衰亡的背风区域种养凤眼莲，用来吸收蓝藻释放的营养，从而减轻内源磷负荷。

表2 5~37 ℃气温下凤眼莲对静态水体总磷的去除（张志勇等，2009）Table 2 Total phosphorus removal from static water by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 5 to 37 ℃

表3 18.5~35.5 ℃气温下凤眼莲对模拟流动水体总磷的去除（张志勇等，2011）Table 3 Total phosphorus removal from simulative running water by Eichhornia crassipes at different hydraulic loadings with temperatures ranging from 18.5 to 35.5 ℃

图2 凤眼莲原位净化连续流动城市污水Fig. 2 In situ purification of continuous running sewage by Eichhornia crassipes

表4 凤眼莲对连续流动城市污水总磷的去除（气温27~37 ℃）（待刊数据）Table 4 Total phosphorus removal from continuous running sewage by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 27 to 37 ℃

凤眼莲的高磷素富集能力和强繁殖能力，是湖泊、河流生态修复工程优先考虑的生物学特性，但其在污水处理厂尾水深度净化实践中并不完美。利用有机物氧化与深度脱氮工艺及处理设施，可进一步降低污水处理厂尾水中的COD与TN浓度，而对尾水中磷浓度并无明显影响。对高磷负荷且低氮浓度的尾水进行深度净化须设计适宜的水力停留时间，以便在凤眼莲生物量中获得最大程度的磷富集。即使尾水氮磷比适宜，寒冷季节也会妨碍系统出水的最终水质；与炎热季节相比，去除率一般会降低30%~40%（Chen et al.，2010）。考虑到凤眼莲处理污水厂尾水的季节变化，有必要在系统中集成其他技术，以获得全年稳定的磷去除效果。

生物产量对于采收及后处理的规划设计尤为重要。不同营养条件下，凤眼莲生物产量存在显著差异。研究显示：滇池草海水体氮磷浓度较高，凤眼莲生长速率最高，平均增长速率为542 g·m-2·d-1；6个月累积产量高达85.37 kg·m-2；外海白山湾水体氮磷浓度相对较低，植物生长速率较低，平均增长速率为150 g·m-2·d-1；6个月累积产量仅为27.00 kg·m-2（张迎颖等，2011）。依据凤眼莲生长速率及累积产量，设置相应的采收频次，一般而言，当鲜草产量达到20.0~25.0 kg·m-2时，按生长面积的2/3比例进行采收，凤眼莲的累计采收量最高，对氮、磷和钾等营养元素的积累量最大（盛婧等，2011）。在富营养化水体的不同营养浓度区域，应根据不同水质控制目标，对凤眼莲种群加以采收管理；否则，凤眼莲的除磷效率将下降。

植株品质与生物利用的可行性直接相关，这将对经济效益产生影响。凤眼莲植株生物量中磷分配的生物学特性表明：不同类型的富营养化水体条件适用于不同的管理及生物量终端利用模式。在高磷质量浓度（≥1 mg·L-1）的富营养化水体和植物初期生长阶段，如果其他重金属元素不超标，收获的凤眼莲叶片将更适合作为动物饲料（白云峰等，2009）。而在低磷质量浓度（≤0.1 mg·L-1）的富营养化水体和成熟生长阶段，由于植株中营养物质含量低，收获的凤眼莲植株更适合作为原料生产沼气或者肥料（郑建初等，2011）。

6 结论

（1）磷素是制约浮游藻类生长的关键因素，藻类总生物量由总磷浓度决定。凤眼莲能够吸收同化水体磷素，有效控制水体富营养化。随着水环境中可获取磷浓度的升高，凤眼莲所吸收的磷素更多地分配在植株茎叶部分。过高的水体磷浓度，会激发凤眼莲对磷素的超累积性，使之吸收过量磷素并储存在植株组织中；水环境中磷素缺乏，会凸显凤眼莲的根部形态可塑性，使之改变根系生理性状，以摄取更多营养来维持生理活动。在不同的生境条件下，凤眼莲植株磷质量分数最低可至1.5 g·kg-1，最高可达13.5 g·kg-1。水体氮磷质量浓度比（N/P）为2.5~5，是凤眼莲实现最大生物产量的适宜范围。

（2）凤眼莲能够直接吸收利用可溶性反应磷（SRP），对其具有极优的净化效果。利用凤眼莲深度净化污水处理厂尾水，或在高负荷的入河、湖口处种养凤眼莲，可有效减少自然水体的外源磷负荷。凤眼莲能够吸收利用藻类衰亡所释放的磷素，因此，在蓝藻富集的背风区域种养凤眼莲，成为削减大型湖泊和水库内源磷的重要方法。在生态修复工程中，磷去除效果与去除效率是完全不同的概念，在高污染负荷的情况下，去除效率应作为第一设计依据；当水再生作为饮用水源时，去除效果应作为第一设计依据。

（3）凤眼莲生态修复工程设计须遵循以下的先后次序：最终水质目标、生物产量、植株品质。凤眼莲生态修复可将水质净化到优质标准，甚至达到饮用水水质，实现水资源的回收利用。当凤眼莲生物产量达到20.0~25.0 kg·m-2时，按生长面积的2/3比例进行采收，植物的累计采收量最高，对氮、磷和钾等营养元素的积累量最大。在凤眼莲生态修复工程改善水质的同时，对于人工种养或自然发生的凤眼莲，适宜的资源化利用方式是生产青贮饲料、有机肥料或沼气，可实现生态效益与经济效益的双赢。

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ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong. 2017.

Mechanism of Interaction between Eichhornia crassipes and Phosphorus in Ecological-remediation Technology of Eutrophic Water

ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong*
Institute of Agricultural Resource and Environmental Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

The aims of the article are to optimize the ecological-remediation technology for eutrophic water utilizing Eichhornia crassipes and to improve the removal capacity of phosphorus (P) by the macrophyte. According to the contribution of phosphorus to eutrophication, it was pointed out in this study that phosphorus was the key factor limiting growth of floating algae. The mechanism of interaction between Eichhornia crassipes and phosphorus was discussed in the article, that was, the physiological character of the macrophyte was affected by phosphorus, and phosphorus, on the other hand, was removed from the water by assimilation of the macrophyte. Our results showed that Eichhornia crassipes accumulated more phosphorus in organs of leaf and stem with increasing available phosphorus concentration in water. Excessive phosphorus in water stimulated the hyperaccumulation of water hyacinth to phosphorus, while scarce of phosphorus in water increased root length and biomass of Eichhornia crassipes and enhanced nutrient acquisition. The ratio of N/P concentrations was 2.5~5, which fell in the range required for maximum biomass yield of the macrophyte. Eichhornia crassipes exhibited excellent capacity for removal of soluble reactive phosphorus (SRP). During the outbreak of algal blooms, water hyacinth could capture cyanobacteria through dense roots and absorb the phosphorus released by dead cells of algal. The efficiency and effectiveness of phosphorus removal should be comprehensively considered in the practice of engineering. In the situation of high pollution loads, the criterion of effectiveness might be the priority. However, when water reclamation was aimed for drinking water resources, the criterion of efficiency would be the priority. In practice of bioremediation by water hyacinth, project design should follow the order of: (1) final water quality, (2) biological yield, and (3) quality of biomass. The final water quality and nutrient removal are closely linked with nutrient loading level. In the practical application in large lakes and reservoirs, exogenous phosphorus loading should be controlled first, and endogenous phosphorus source should then be reduced gradually. Removal of exogenous phosphorus could be achieved by utilizing Eichhornia crassipes to treat the effluent from sewage work or by cultivating water hyacinth at or near river estuaries with high nutrient loading. Removal of endogenous phosphorus could be achieved by cultivating Eichhornia crassipes at lee site where algae accumulated and died, with released nutrients being absorbed by the macrophyte.

Eichhornia crassipes; phosphorus; ecological remediation; interaction

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.026

X52

A

1674-5906（2017）04-0721-08

张迎颖, 严少华, 刘海琴, 秦红杰, 闻学政, 张志勇. 2017. 富营养化水体生态修复技术中凤眼莲与磷素的互作机制[J]. 生态环境学报, 26(4): 721-728.

国家自然科学基金青年基金项目（41201533）；国家水体污染控制与治理科技重大专项（2017ZX07203-003）；江苏省农业科技自主创新资金项目（CX(15)1004）

张迎颖，副研究员，主要从事富营养化水体生态修复复除磷机理研究。E-mail: fly8006@163.com

*通信作者。E-mail: jaaszyzhang@126.com

2017-02-13