65份水稻种质的产量性状遗传多样性分析

卓驰夫，彭友林，陈 敬，张圣豪，杨国涛，王学春，陈永军，胡运高

（西南科技大学水稻研究所，四川 绵阳 621010）

65份水稻种质的产量性状遗传多样性分析

卓驰夫，彭友林，陈 敬，张圣豪，杨国涛，王学春，陈永军，胡运高

（西南科技大学水稻研究所，四川 绵阳 621010）

以65份来自种质资源库的水稻品种为材料，根据品种的产量性状进行统计分析、多样性指数分析以及相关性分析。结果表明，供试材料在产量性状上存在丰富的遗传多样性，多样性指数介于1.607～2.000之间，单株产量与单株有效穗数、每穗实粒数及穗着粒数存在极显著的正相关，相关系数分别为0.346、0.586和0.508；聚类分析结果表明，65个水稻材料可聚为22个类群，说明供试材料的遗传距离较远，种质资源分化程度较高；通过主成分分析，获得3个主成分，累积贡献率达到85.212%，并通过对应的特征向量获得3个主成分因子，分别为粒数因子、结实率因子及有效穗数因子，可以作为种质资源综合评价指标。通过每个品种的各主成分排名及综合排名对各品种进行综合评价，排前5名的水稻材料分别为奥野占6号、R995、油粘8号、丝苗12和R998。在水稻育种中应注意利用具有丰富遗传多样性的种质资源，并在亲本选配时选择遗传距离较远且综合性状表现差异较大的种质材料。

水稻；育种；遗传多样性；主成分；聚类分析

水稻是人类赖以生存的粮食作物，同时也是世界上最重要、且不可缺少的粮食作物［1］。我国由于稻作地域广阔、生态环境多样、栽培历史悠久形成了丰富的稻种资源［2］。品种的遗传多样性对于作物生产意义深远［3］，水稻地方品种群体内具有较高的遗传多样性，且在地方品种间表现出显著差异［4-5］，但是随着育种技术的不断进步，一些优良品种得到大面积推广，但同时出现严重的品种单一化趋势，造成大量的基因丢失和农作物遗传多样性的降低［6］。遗传多样性是衡量种内或种间遗传变异度的一个重要指标，对栽培植物遗传多样性的了解，不仅是现代遗传育种的基础，也为随着人类需求的变化进行品种的培育提供了方向［7］。现有研究表明，我国现今水稻选育品种的遗传基础狭窄问题十分严峻［8-10］。水稻种质资源蕴藏产量基因、品质基因及抗性的“隐蔽”遗传多样性，是现代多元化水稻育种的基础和保障［11-12］。保护、研究和利用作物种质资源是农作物品种改良所必须，是农业可持续发展的必要方式［13］。为了促进有利基因的发掘及其在生产上的有效利用，对其遗传多样性进行系统评价显得十分重要，是水稻研究的先决条件，可减少亲本选配的盲目性进而提高育种工作预见性和效率［14-15］。本研究选用来自西南科技大学水稻研究所水稻资源库的65个亲本材料，针对其产量性状初步分析了供试材料的性状平均值、标准差、方差、变异系数和多样性指数等，并根据产量性状用非加权类平均法，对65份水稻种质进行聚类分析和主成分分析，对种质进行了评价。

1 材料与方法

表1 供试水稻材料名称、来源及类型

1.1 材料来源及试验设计

供试65份水稻材料名称及来源见表1。

（续表1）

1.2 试验方法

试验于2016年夏季在西南科技大学农园试验基地进行。试验田基础肥力为全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷 43.3 mg/kg、速效钾76.2 mg/kg。各品种经正常浸种催芽后于2016年4月10号播种，5月15号移栽。随机区组设计，3次重复，每小区3行，每行12株，栽培规格33.50 cm×16.67 cm，田间管理同大田生产。

1.3 调查项目及方法

各小区水稻成熟时去除边行，取中间5株考种，考察单株产量及其构成因素。试验数据采用Excel2003、SPSS17.0、DPS7.05进行处理及统计分析。

计算Shannon-Wiener多样性指数（H'）前，先对数量性状进行标准化处理，进行10级分类，1级＜Х－2δ，10级≥Х+2δ，中间每级间差0.5δ，δ为标准差。每个性状的多样性指数计算公式为：

式中，H'为Shannon-Wiener多样性指数，Pi为某性状第i个级别的材料数占总材料数的百分比［16］。

利用NTSYSpc 2.10e软件对标准化后的表型数据进行聚类分析，并按非加权类平均法（UPGMA）采用Nei氏遗传距离进行聚类，聚类结果图直接由TreePlot模块导出。

2 结果与分析

2.1 产量性状的表现及多样性

由表2可知，7个产量相关性状均存在不同程度的变异，其中单株产量、千粒重、单株有效穗数、每穗实粒数、每穗秕粒数和总粒数等6个表型性状的变异幅度大，具有较大的离散程度，其中变异程度最大的性状为每穗秕粒数，变异系数达86%；其他表型性状变异系数较小，变异程度较低，变异程度最小的性状为结实率，变异系数为15%。由表2中的 F 值可知，7个产量相关性状的遗传差异都达到了极显著水平，说明65份水稻种质资源材料16个表型性状间存在极大的遗传差异；7个产量性状多样性指数介于1.607～2.000之间，平均为 1.915，多样性指数等于2.000的性状有单株有效穗数和每穗实粒数，表明本试验水稻材料产量性状存在丰富的变异类型。

表2 水稻产量性状的统计分析及多样性指数

2.2 表型性状相关性分析

对65份水稻种质资源材料与产量性状相关的7个表型性状进行遗传相关分析，结果（表3）表明，不同表型性状间相关关系不同。单株产量与其余6个表型性状均呈正相关关系，其中单株有效穗数、每穗实粒数和总粒数与单株产量呈极显著关系，且与每穗实粒数和总粒数的相关系数较大，分别为0.586和0.508，表明单株有效穗数越多、每穗实粒数越多、总粒数越多，则水稻的单株产量就越高；除结实率以外，千粒重与其他5个表型性状呈负相关关系，其中单株有效穗数、每穗实粒数和总粒数达到显著或极显著关系；单株有效穗数与单株产量和每穗秕粒数呈正相关关系，而与千粒重、每穗实粒数、总粒数和结实率成负相关关系；每穗粒数除与千粒重和单株有效穗数呈显著负相关外，与其他表型性状呈正相关关系，且与总粒数呈极显著关系，相关系数较大为0.907，表明增加每穗粒数可有效增加水稻总粒数；每穗秕粒数与结实率呈极显著负相关关系，相关系数为0.911，表明水稻秕粒数越多，结实率就越低。

表3 表型性状相关性分析

2.3 表型性状的遗传多样性聚类分析

对原始数据进行标准化处理后，利用NTSYSpc 2.10e软件按非加权类平均法（UPGMA）采用Nei氏遗传距离进行聚类分析，对65份水稻种质资源材料进行聚类，构建不同种质资源材料的聚类图，以分析水稻种质资源材料间的遗传多样性。聚类结果（图1）显示，以遗传距离0.74为划分线，65个水稻材料可基本聚为22个类群，其中竹太占和奥野占6号单独聚为2个类群，来自国际水稻研究所的IR系列，除了IR32876-54-2-2-3，其余均聚为一类。聚类分析结果表明，此65份水稻资源的遗传多样性丰富，进行主成分分析将有助于对该水稻种质的综合评价、管理、研究以及利用。

2.4 主成分分析

图1 基于16个产量性状遗传距离的UPGMA法聚类结果

表4 主成分分析的特征值、贡献率以及主成分的特征向量

从65份水稻材料的主成分分析结果（表4）可知，以特征值大于1.0为入选标准，有3个主成分入选。第1主成分特征值为2.674，贡献率为38.194%，其对应的特征向量以总粒数的正值最大，称为粒数因子；第2主成分特征值为1.954，贡献率为27.916%，累积贡献率66.110%，其对应的特征向量中结实率分值最大，称为结实率因子；第3主成分特征值1.337，贡献率为19.103%，累积贡献率85.212%。对应特征向量中单株有效穗数最大，称为有效穗数因子。

本研究将各水稻材料的产量性状的实际观测值的平均值标准化后，通过进一步计算得出各材料在3个主成分上的得分，以所选主成分对应的特征值占3个特征值总和的比例为权重，计算各材料的综合评价分值，结果见表5。由表5可知，在第1主成分中排前5名的材料依次为奥野占6号、R995、籼黄粘、培C312和丝苗12，在第2主成分中排前5名的依次为R995、明恢86、油粘8号、新丰占2和嘉陵籼粳，在第3主成分中排前5名的依次为IR32876-54-2-2-3、奥野占6号、丝苗、BRIRGA-409和红河7号。综合前3个主成分得分值所得的综合主成分值，排前5名的为奥野占6号、R995、油粘8号、丝苗12和R998。

表5 65份水稻材料的主成分排名

（续表5）

3 讨论

我国经纬度跨度大，具有丰富多变的地形与气候，不同的地理和气候条件形成了我国多变的水稻生态系统，而不同的水稻生态系统造就了丰富的水稻品种遗传多样性［17］。如果要对某一特定地区的水稻遗传多样性进行保护，就需要分析该地区的遗传多样性的具体情况，例如该地区的水稻品种多样性的水平及其分布等。前人研究表明，南方稻区的遗传多样性明显高于北方稻区［18］。在齐永文等［19］的中国水稻选育品种遗传多样性及其近50年变化趋势研究中，证实了在DNA水平和形态水平上，四川稻区的品种遗传多样性均排在全国前列，具有相当丰富的遗传多样性。本试验结果进一步证实了四川稻区具有相当丰富的遗传多样性及潜力。尽管近50年的不同年代选育品种的遗传多样性分析中，从20世纪50～80年代间我国选育品种遗传多样性逐步下降，但90年代开始我国逐渐意识到品种遗传多样的降低问题，品种多样性开始有了显著提高。遗传多样性的保护和发展应当得到重视，各地区应当在有效保护现有的优质水稻品种的条件下，进一步地发现和引进新的水稻品种，提高本地区的水稻品种遗传多样性。

种质资源的保护、开发与利用是作物育种和农业可持续发展的重要物质基础［20］。本研究对65份水稻种质资源的7个产量相关性状进行遗传多样性分析的结果表明，16个表型性状遗传变异均达到极显著水平，变异系数变幅较大；遗传相关分析表明，不同表型性状间存在显著、极显著相关关系；遗传多样性分析表明，表型遗传多样性指数平均为1.965。聚类分析表明，供试的65份水稻资源材料遗传距离较大，具有相当丰富的遗传多样性，以遗传距离0.74进行划分，可以聚为22个类群。主成分分析获得3个主成分，分别为粒数因子、结实率因子以及有效穗数因子。并通过这3个主成分对供试材料进行综合评价，其中奥野占6号、R995、油粘8号、丝苗12和R998等水稻材料综合主成分值较高，花溪香糯、湖南丝苗、苏御糯、青海红谷和银梭等综合主成分值较低，在利用种质资源进行品种选育的过程中要选择遗传距离较大且综合性状表现差异较大的品种，为水稻杂种优势组配提供了理论依据。

［1］刘玉良，郑术芝. 水稻产量相关性状驯化研究进展［J］. 植物学报，2017（1）：113-121.

［2］王成忠，刘志全. 水稻栽培技术要点［J］. 吉林农业，2016（13）：54.

［3］孙刘臣. 宁夏和东北早粳稻种质资源遗传多样性分析［D］. 银川：宁夏大学，2016.

［4］邓宏中. 基于SSR标记的中国水稻地方品种与选育品种遗传多样性研究［D］. 北京：中国农业科学院，2015.

［5］邓宏中，王彩红，徐群，等. 中国水稻地方品种与选育品种的遗传多样性比较分析［J］. 植物遗传资源学报，2015（3）：433-442.

［6］王军，宫丹妮，范方军，等. 不同类型江苏粳稻主推品种的遗传多样性分析［J］. 中国农学通报，2016（36）：24-30.

［7］陈峰，朱其松，徐建第，等. 山东地方水稻品种的农艺性状与品质性状的多样性分析［J］. 植物遗传资源学报，2012（3）：393-397，405.

［8］Pervaiz Z H，Rabbani M A，Khaliq I，et al. Genetic diversity associated with agronomic traits using microsatellite markers in Pakistani rice landraces［J］. Electron J Bio-technol，2010，13：1-12.

［9］Qi Y W，Zhang D L，Zhong H L，et al. Genetic diversity of rice cultivars （Oryza sativa L.） in China and the temporal trends in recent fifty years［J］. Chin Sci Bull，2006，51：681-688.

［10］Carmanoa S，Alvarez J B，Caballero L. Genetic diversity for morphological traits and seed storage proteins in Spanish rivet wheat［J］. Biol Plant，2010，54：69-75.

［11］黄建鸿. 外引水稻种质资源的评价与利用［D］.福州：福建农林大学，2013.

［12］叶卫军，胡时开，李媛媛，等. 水稻种质资源的分子鉴定和育种利用［J］. 分子植物育种，2013（4）：625-633.

［13］李世峰，董锁成，来璐，等. 通辽市种质资源保护与制种产业规划研究［J］. 环境与可持续发展，2015（3）：33-39.

［14］Chen Y J，Li C P，Huang H J，et al. Genetic diversity evaluation for glutinous rice germplasm based on agronomictraits［J］. Crop Environ Bioinform，2005，2：11-30.

［15］Huang X H，Wei X H，Sang T，et al. Genomewide association studies of 14 agronomic traits in rice landraces［J］. Nat Genet，2010，43：961-969.

［16］董玉琛，曹永生，张学勇，等. 中国普通小麦初选核心种质的产生［J］. 植物遗传资源学报，2003（1）：1-8.

［17］韩冷. 水稻高产栽培与病害防治［J］. 农民致富之友，2017（1）：85.

［18］张立娜，曹桂兰，韩龙植. 利用SSR标记揭示中国粳稻地方品种遗传多样性［J］. 中国农业科学，2012（3）：405-413.

［19］齐永文，张冬玲，张洪亮，等. 中国水稻选育品种遗传多样性及其近50年变化趋势［J］. 科学通报，2006（6）：693-699.

［20］宋文亮，赵永周. 宝鸡地区开展农作物种质资源调查统计工作的思考［J］. 种子科技，2016（5）：29-30.

（责任编辑 邹移光）

Genetic diversity analysis of 65 rice cultivars by using yield related traits

ZHUO Chi-fu, PENG You-lin, CHEN Jing, ZHANG Sheng-hao,YANG Guo-tao, WANG Xue-chun, CHEN Yong-jun, HU Yun-gao
（Rice Research Institute, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China）

In order to reveal the genetic diversity of 65 hybrid rice cultivars from germplasm bank, using statistical method, genetic diversity index and correlation index of yield related characters were obtained. According to yield related characters, there existed abundant genetic diversities, the genetic diversity indexes ranged from 1.607 to 2.000. The yield per plant was significantly positive correlated with panicle number per plant, grain number per panicle and total number grains, the correlation coefficients were 0.346, 0.586 and 0.508, respectively. Clustering analysis indicated that germplasm resources had a high degree of differentiation, 65 rice cultivars were clustered to 22 subpopulations. Three principal components was extracted by PCA, including spikelet number, seed setting rate and panicle number. Their accumulative contribution rate was 85.212%, which can be used as comprehensive evaluation for all cultivars. According to order each principal component score and comprehensive score, top five of 65 cultivars included Aoyezhan6, R995, Youzhan8, Simiao12 and R998. As a result, germplasm resources of abundant geneticdiversity should be concerned, and larger differences of genetic distance and comprehensive performance between parents should be selected in rice breeding.

rice；breeding；genetic diversity；principal component；cluster analysis

S511.037

A

1004-874X（2017）03-0008-09

2017-01-09

国家科技支撑计划项目（2014BAD01B03-3）；杂交水稻国家重点实验室（湖南杂交水稻研究中心）开放课题基金（2014KF01）；四川省省属高校科研创新团队建设计划项目（14TD0011）；国家现代农业产业技术体系四川水稻创新团队岗位专家项目（川农业函〔2014〕91）；西南大学博士基金（15ZX7118）；国家转基因生物新品种培育重大专项（2016ZX08001-002）

卓驰夫（1995-），男，在读本科生，E-mail：123258735@qq.com

胡运高（1963），男，博士，研究员，E-mail：swust.rri@163.com

卓驰夫，彭友林，陈敬，等.65份水稻种质的产量性状遗传多样性分析［J］.广东农业科学，2017，44（3）：8-16.