水稻叶片SPAD值分布特征及其与施氮量的关系

李杰　冯跃华　王旭　许桂玲　麻井彪　吴彦利　李香玲　叶勇　黄佑岗　牟桂婷

摘要：【目的】探明水稻葉片SPAD值分布特征及其与施氮量的关系，为构建基于SPAD值的水稻施氮管理线性模型提供参考依据。【方法】试验采用裂区设计，主处理设2个不同品种（Q优6号和准两优527），副处理设6种不同施氮量水平（0、75 、150、 225、300和375 kg/ha，以纯N计），测定不同施氮水平下水稻重要生育时期的叶片SPAD值，并分析稻叶SPAD值分布特征及其与施氮量的关系。【结果】Q优6号在不同施氮处理下的产量排序为300 kg/ha>225 kg/ha>150 kg/ha>375 kg/ha>75 kg/ha>0 kg/ha，准两优527产量随施氮量的增加而增加；准两优527的有效穗数和千粒重显著高于Q优6号。两个水稻品种不同施氮水平间SPAD值的动态变化趋势相似，但SPAD值最高值出现的时间和幅度略有差别。两个水稻品种SPAD值与施氮量在拔节期、抽穗期和成熟期均呈极显著正相关（P<0.01），拟合方程斜率均较低。不同测定时期SPAD值存在品种间和叶位间的差异。各SPAD值次级指标与施氮量的一元二次多项式拟合结果表明，下部叶片SPAD值（L3和L4）与施氮量的曲线拟合度高于上部叶片SPAD值（L1和L2），两次追肥时期的SPADL4×L3/mean值可作为氮素营养实时诊断的理想指标。【结论】水稻叶片SPADL4×L3/mean与施氮量具有较好的拟合关系，且这一关系不受时间和品种的影响，可作为构建基于SPAD值水稻变量施氮模型时的理想参数。

关键词： 水稻；SPAD值；动态变化；氮素诊断

中图分类号： S511.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）01-0038-08

Abstract：【Objective】The present study explored distribution characteristics of SPAD value in rice leaves and its relationship with nitrogen application rate， in order to provide reference for establishing linear model of rice nitrogen application rate management based on SPAD value. 【Method】Split plot design was adopted in this experiment， having two rice varieties（Qyou 6 and Zhunliangyou 527） in main plot and six different nitrogen application rates（0， 75， 150， 225， 300 and 375 kg/ha， calculated based on pure nitrogen） in subplot. Leaf SPAD values in different nitrogen treatments at important growth stages and relationship between distribution characteristics of SPAD value and nitrogen application rate were studied. 【Result】Results showed that the order of Qyou 6 rice yield in different nitrogen applications was as follows： 300 kg/ha>225 kg/ha>150 kg/ha>375 kg/ha>75 kg/ha>0 kg/ha，and rice yield of Zhunliangyou 527 increased with the increase of nitrogen application rate. Effective panicle number and 1000-grain weight of Zhunliangyou 527 were significantly higher than those of Qyou 6. The dynamic changes of SPAD value of Qyou 6 and Zhunliangyou 527 at different nitrogen levels were similar，but the time of peak SPAD value and change amplitude of SPAD value had slight difference. SPAD value and nitrogen application rate showed significant positive correlation at jointing stage，heading stage and maturity stage in Qyou 6 and Zhunliangyou 527（P<0.01），but the slope of fitted equation was low. SPAD values of different determination time varied between different varieties and leaves at different positions. The results of one variable quadratic polynomial fitting between secondary indexes of SPAD value and nitrogen application rate showed that cure fitting degree between SPAD value of lower leaf（L3 and L4） and nitrogen application rate was higher than the degree between upper leaf（L1 and L2） and nitrogen application rate. The SPADL4×L3/mean value at two fertilizing stages could be used as an ideal indicator for nitrogen nutrition diagnosis. 【Conclusion】The fitting relationship between SPADL4×L3/mean value of rice leaf and nitrogen application rate was obvious， which is not affected by time and variety. So SPADL4×L3/mean value can be an ideal parameter for SPAD-value-based nitrogen application rate model with rice as variable.

Key words： rice； SAPD value； dynamic change； nitrogen diagnosis

0 引言

【研究意义】基于SPAD值实施作物氮肥管理是近20多年来的研究重点，已在多种作物特别是水稻上进行了大量研究和应用（李刚华等，2005；戈长水等，2014；赵黎明等，2015）。施氮是水稻种植过程中最重要的管理措施，水稻植株本身的氮素营养状况是决定追肥量的主要依据。通过测定水稻叶片或植株全氮含量可较准确地诊断水稻氮素营养状况，但该方法需破坏性取样后再进行实验室分析，存在明显的滞后性（贾良良等，2001）。SPAD叶绿素计能够快速、无损地诊断作物氮素营养状况（张金恒等，2003），因此，分析水稻冠层叶片SPAD值的分布特征，并建立其与施氮量和水稻产量间的关系，对实现水稻适时变量按需追施氮肥具有重要的指导意义。【前人研究进展】前人已在水稻SPAD阈值模型应用、水稻冠层SPAD值分布特征和测定叶位选择等方面开展了广泛研究。在SPAD阈值（临界值）模型应用方面，Peng等（1995）研究指出，当选用35作为水稻品种IR72的SPAD临界值指导氮肥追施时，水稻产量能达最高产量的93%～100%，同时氮肥的农学利用效率显著提高，以37作为SPAD临界值则不能达到提高氮肥农学利用效率的目的；贺帆（2006）研究表明，在实时氮肥管理模式下，两优培九的SPAD阈值为39～41（氮肥用量155～165 kg/ha）时指导施肥效果最佳，而汕优63的SPAD阈值为36～37（氮肥用量120～165 kg/ha）时指导施肥效果最佳；赵天成等（2008）研究表明，水稻剑叶SPAD值在第1次（5月18日左右）追施氮肥后应控制在44～45，在第2次（6月4日左右）追施氮肥后应控制在46～47，第3次（7月7日左右）追施氮肥后水稻逐步进入穗分化期，即进入营养生长和生殖生长并进阶段，此期植株逐渐褪绿而变黄，水稻剑叶SPAD值应控制在41～43，超过此范围可视为施氮过量。在水稻冠层SPAD值分布特征和测定叶位选择方面，早期主要选择测定水稻最顶上两片叶片，随后也有研究认为选择下部两片更合适，如王绍华等（2002）研究表明，顶4叶与顶3叶的叶色差与稻株含氮量关系密切，且不受品种和生育进程影响，采用顶4叶与顶3叶的叶色差诊断水稻氮素营养状况具有普适性；李刚华等（2007）研究表明，以某一特定叶片的SPAD值或以叶色差的大小来诊断水稻氮素营养状况和推荐水稻穗肥施用时，顶3叶是较理想的指示叶和参照叶；张耀鸿等（2008）研究指出，顶3叶SPAD值在不同氮肥水平下变化最明显，不受品种的影响，且与水稻总叶片含氮量及植株含氮量呈极显著的相关性；姜继萍等（2012）研究表明，可利用SPADL4-L3作为水稻整个生育期氮素营养状况的实时诊断指标；但陈晓阳等（2013）研究表明，随着施氮量的增加，抽穗期SPAD值表现为顶1叶>顶2叶>顶3叶>顶4叶，冠层4片叶片与施氮量的相关性顺序为顶1叶>顶3叶>顶2叶>顶4叶；此外，何俊俊等（2014）认为在正常光照下宜选用SPADL3-L2指示水稻整个生育期氮素营养状况，而在日照较弱的季节或受林木遮光影响较大的田块，宜选择SPADL4-L3作为诊断指标。【本研究切入点】现有研究主要涉及SPAD值与水稻植株含氮量的关系及阈值模型的施氮应用等方面，有关水稻叶片SPAD值与施氮量和产量关系的分析及定量化线性模型构建的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】在前人研究的基础上，继续探索不同水稻品种在不同施氮条件下冠层叶片SPAD值的分布特征，研究重要生育时期和追肥时期水稻叶片SPAD值和施氮量间的关系，以期为尝试构建基于SPAD值的水稻施氮管理线性模型提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种为Q优6号和准两优527，前者叶片颜色较深，后者叶片颜色较浅。

1. 2 试验方法

试验于2015年在贵州省安顺市西秀区旧州镇文星村進行，试验田土壤肥力状况为：pH 6.18，有机质27.12 g/kg，全氮0.40 g/kg，全磷0.59 g/kg，全钾8.84 g/kg，碱解氮151.48 mg/kg，速效磷3.83 mg/kg，速效钾40.80 mg/kg。

试验采用裂区设计，设品种（V）和施氮量（N）两个因素。主处理设2个不同品种，分别为V1：Q优6号；V2：准两优527。副处理设6种不同施氮量水平，分别为N0：0 kg/ha，以纯N计，下同；N1：75 kg/ha；N2：150 kg/ha；N3：225 kg/ha；N4：300 kg/ha和N5：375 kg/ha。每种施氮量处理采用分次施肥法，基肥、分蘖肥、促花肥和保花肥的施氮量分别占总施氮量的35%、20%、30%和15%。磷肥、钾肥各处理施肥情况一致，磷肥作基肥一次性施用，P2O5施用量为96 kg/ha，钾肥基肥和穗肥各施50%，K2O总施用量为135 kg/ha。氮、磷、钾肥分别采用尿素、过磷酸钙和氯化钾。每处理3次重复，小区面积为19.5 m2，每小区四周做成高30 cm、宽20 cm的田埂包膜，包膜压深至地下30 cm，防止水肥渗透，重复间留50 cm走道，以便田间操作及调查。2015年4月育秧，6月1日移栽，行株距为30.0 cm×16.5 cm，每穴1苗。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 叶片SPAD值 SPAD值采用SPAD-502叶绿素计进行测定。抽穗期前每隔7～10 d、抽穗期后每隔11～13 d测定1次SPAD值，一直测定至成熟期，每小区随机测定5株主茎顶上的叶片（拨节期前测定2～3片，成熟期时测定1～2片），最多时测定4片叶片，即顶1叶（L1）、顶2叶（L2）、顶3叶（L3）和顶4叶（L4），测定时选择水稻全展或半展叶片测定1/2处及其上下3 cm、叶宽1/4或3/4的位置。每小区对应叶位SPAD值的平均值作为该小区该叶位的SPAD值，每株各测定叶位SPAD值的平均值作为该稻株的SPAD值，每小区5株稻株SPAD值的平均值作为该小区的SPAD值。

1. 3. 2 产量及产量构成 成熟期每小区选定5.0 m2作为测产小区，单打单收，晒干后测定稻谷质量和含水量，然后折合成含水量13.5%记为实收产量。每小区选择6蔸（分蘖数为该小区平均分蘖数或分蘖数±1）计算有效穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重，并分析产量构成因素。

1. 3. 3 SPAD值次级指标 由水稻冠层4张叶片的SPAD值通过数学关系处理而得，如：SPADL4-L3=顶4叶SPAD值-顶3叶SPAD值，SPAD（L3-L4）/L3=（顶3叶SPAD值-顶4叶SPAD值）/顶3叶SPAD值，SPADL3×L4/mean=顶3叶SPAD值×顶4叶SPAD值/4张叶片平均SPAD值。其余指标同理计算。

1. 4 统计分析

试验数据采用SAS 9.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 两个水稻品种的产量及产量构成

由表1可知，Q优6号在不同施氮处理下的产量排序为N4>N3>N2>N5>N1>N0，其中N4处理产量显著高于N0、N1、N5和N2处理（P<0.05，下同），但与N3处理产量无显著差异（P>0.05，下同）；准两优527的产量随施氮量的增加而增加，N5处理产量最高，显著高于N0处理，但与N1、N2、N3和N4处理间产量差异均不显著。在产量构成方面，两品种有效穗数和每穗粒数各处理间差异均不显著，准两优527的有效穗数整体上高于Q优6号；Q优6号N0处理结实率显著高于N4和N5处理，准两优527各施氮处理间的结实率无显著差异，但准两优527的结实率整体上高于Q优6号；两个水稻品种千粒重随施氮量的增加整体呈降低趋势。此外，经方差分析可知，准两优527有效穗数和千粒重的平均值显著高于Q优6号，说明品种和施氮处理不同造成的产量差异主要表现在有效穗数和千粒重。

2. 2 稻株生长期SPAD值的特征表现

2. 2. 1 稻株生长期SPAD值动态变化情况 从图1可看出，两个水稻品种不同施氮水平间SPAD值的动态变化趋势相似，只是SPAD值最高值出现的时间和幅度略有差别。在测定时期内，Q优6号SPAD最高值出现在8月16日，其他两次波动较大值分别出现在7月2日和8月2日；准两优527的SPAD最高值出现在8月10日，其他两次波动较大值分别出现在7月2日和9月10日。两品种在7月27日和9月23日测定的SPAD值均处于低谷。

2. 2. 2 水稻生长期SPAD值与施氮量的关系 SPAD值反映叶绿素相对含量，而氮素是叶绿素的重要组成部分。将两个水稻品种整个生长期测定的SAPD值与施氮量进行线性拟合，结果表明SPAD值与施氮量存在密切的正相关（表2）。

由表2可知，Q优6号除7月27日和8月2日外，其他测定日期拟合方程相关系数均达显著或极显著水平（P<0.01，下同）；准两优527整个生长期的SPAD值与施氮水平间均存在显著或极显著正相关；两个水稻品种的SPAD值與施氮量在拔节期、抽穗期和成熟期均呈极显著正相关。各线性拟合方程的斜率均较低，最大斜率为准两优527成熟期时的0.0264。从拟合方程系数（R2）也可看出，生育后期特别是成熟期时施氮造成稻株叶片SPAD值的变化大于生育前期，生育后期氮素向穗部转运，施氮量高时留在稻叶中的氮相对较多。

2. 3 水稻重要生长时期叶片SPAD值分布特征

图2～图4分别为水稻拔节期（施促花肥）、孕穗期（施保花肥）及抽穗期冠层4张叶片SPAD值与施氮水平的关系。

拔节期（图2），Q优6号在不同施氮水平下以L3叶SPAD值均最大，N0、N1处理L2叶SPAD值略高于L4叶，N2～N5处理L2叶SPAD值低于L4叶；准两优527除N1处理外，其他施氮水平下叶片SPAD值均表现为L3>L4>L2>L1。孕穗期（图3），对于Q优6号低氮（N0、N1）水平下，上部叶片SPAD值高于下部叶片，中氮（N2、N3）水平下，4张叶片SPAD值较接近，高氮（N4、N5）水平下，下部叶片SPAD值高于上部叶片；准两优527各施氮水平下叶片SPAD值均表现为L4>L3>L2> L1，且同一叶位的SPAD值随施氮量的增加而增大。抽穗期（图4），两个水稻品种剑叶L1叶已全展开处于成熟状态，是水稻最主要最旺盛的功能叶，对产量形成起关键作用，此时Q优6号上部叶片SPAD值高于下部叶片，各施氮水平下L4叶的SPAD值最低，其与L3叶的SPAD差值随施氮量的增加而减小；准两优527的SPAD值变化与Q优6号相似。整体来看，Q优6号的SPAD值高于准两优527。同一日期测定的SPAD值，除了由于供氮量的不同导致同一叶位SPAD值的差异外，还存在不同处理内4张叶片SPAD值大小顺序不同的情况，可能与供氮量导致叶片成长进程和状态的不同有关。

2. 4 追氮时期水稻叶片SPAD值与施氮量的关系

表3反映了两个水稻品种在两次追施氮肥时，各SPAD值次级指标与施氮量进行一元二次多项式拟合的情况。从表3可知，下部叶片（L3和L4）SPAD值与施氮量的曲线拟合度高于上部叶片（L1和L2），且两个品种在两次追肥下，采用下部叶片SPAD值的处理均能显著地与施氮量进行拟合，说明下部叶片能更好地诊断水稻氮素营养状况。另外，从单张叶片与施氮量的拟合度来看，L4均达极显著水平，Q优6号L1未达显著水平。从单张叶片参与的SPAD值次级指标来看，L4参与的拟合度较L3高，其次是L2，最后是L1，表明水稻顶部4张叶片指示稻株氮素营养状况的能力为L4>L3>

L2>L1。从表3还可看出，SPADL4、SPADL4+L3、SAPDL4×L3、SPADL4×L3/mean、SPADL4×L4/mean等SPAD值次级指标与施氮量的二次曲线拟合均达极显著水平，其中SPADL4和SPADL4×L3/mean的R2均在0.9000以上。由于SPADL4只涉及一片叶片，而SPADL4×L3/mean涉及到整个冠层的叶片，加上后者R2值较前者高，因此选择SPADL4×L3/mean作为与施氮量曲线拟合的指标。

3 讨论

基于SPAD叶绿素计实施氮肥管理，涉及到基于SPAD值的水稻氮素营养状况诊断及施氮模型构建。已有研究表明（陈永康，1960；赵全志等，2006），水稻生长过程中群体叶色存在“黑黄”变化规律，叶色“黑”时，叶片内含氮化合物较多，光合作用强，对新生器官有促进作用；叶色“黄”时，叶片内含氮化合物较少，对新生器官有一定的抑制作用；“黑黄”交替有利于调节植株碳氮营养供给，实现不同发育阶段的物质分配中心转化，也表明叶片SPAD值与叶片氮含量存在正相关（王绍华等，2002）。因此，可利用SPAD叶绿素计诊断稻株的氮素营养丰缺状况。本研究在前人研究的基础上，探讨了水稻冠层SPAD值的分布特征，重点分析了不同水稻品种整个生长期、追施氮肥时期及重要生育时期的SPAD值表现及其与施氮量的关系，结果表明，两个水稻品种整个生长期出现的SPAD值增减动态变化情况与姜继萍等（2012）、汪华等（2013）、何俊俊等（2014）和戈长水等（2016）等的研究结果相似，且SPAD最大值出现在抽穗期或抽穗期之前。另外，Q优6号和准两优527生长期SPAD值增减动态变化存在差异，说明其叶片“黑黄”出现时间的早晚除与肥水管理相关外，还与水稻品种本身的生育时期相关，同时表明稻株生长期SPAD值的动态变化可作为水稻品种的一种特征加以描述，对水稻育种及研究施肥方式具有一定的意义。此外，Q优6号在N5条件下的产量只略高于N1，远低于N4，从其生长期的SPAD值动态变化可知，生长后期Q优6号N5处理的叶片较其他施氮条件下的叶片仍保有较高的SPAD值，稻株贪青影响生殖器官生长，从而导致大幅减产。

氮素属可移动元素，当植株缺氮时会从老叶转移到新叶，优先满足新叶的生长需求。较多研究表明，水稻下部叶片较上部叶片更适合作为诊断稻株氮素营养的指示叶，且SPAD值次级指标与作物含氮量（王绍华等，2002）、施氮水平（姜继萍等，2012）和产量（蒋阿宁等，2007）的拟合比单张叶片更好。王绍华等（2002）和姜继萍等（2012）研究表明，水稻顶4叶是反映水稻氮素的理想指示叶位和最佳测定叶位，同时得出采用（SPADL3-SPADL4）/SPADL3×100处理方法所得的相对色差（RSPAD）与稻株含氮量关系密切，SPADL4-L3与施氮水平间存在明显的相关性。本研究结果也表明，水稻下部叶片与施氮量的拟合度高，顶部4片叶片的指示作用排序为L4>L3>L2>L1，而多个SPAD值次级指标与施氮量也均具有较高的拟合，其中以SPADL4×L3/mean最理想。

本研究结果表明，无论是稻株叶片SPAD值的平均值还是SPAD值次级指标均与施氮量存在极显著的相关性，但其拟合方程的系数特别小，即较大的施氮量只能引起较小的SPAD值变化。本研究条件下，最小SPAD平均值为准两优527 N0处理下的32.0，最大SPAD平均值为Q优6號N5处理下的45.2，两者相差13.2，而施氮量相差370 kg/ha。以此计算，一个单位的SPAD值对应28 kg/ha的施氮量，对精准测定获取SPAD值提出了极高的要求。

4 结论

本研究结果表明，水稻叶片SPADL4×L3/mean与施氮量具有较好的拟合关系，且这一关系不受时间和品种的影响，在构建基于SPAD值水稻变量施氮模型时可作为理想的参数参与建模。

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（責任编辑 王 晖）