西藏林芝不同居群桃儿七表型多样性分析

丹曲 张艳福 方江平 郭其强 李慧娥

摘要：【目的】分析西藏林芝不同居群桃儿七的表型多样性，为桃儿七种质资源鉴定、保护和利用研究提供参考。【方法】对西藏林芝4个不同居群桃儿七（DWZ、DJC、LZQ和NYG）的12个表型性状进行测定，计算其多样性指数，并对12个性状指标的平均值进行数理统计分析。【结果】4个不同居群桃儿七的叶、茎、果实、种子等表型性状多样性较高，Shannon-Wiener多样性指数在0.16～1.76，按其多样性指数排序为叶横径>叶纵径>叶横径/纵径>果横径>果纵径>茎色>种子数>果横径/纵径>种子千粒重>叶被毛=叶裂缺>叶裂深浅；不同居群桃儿七叶片大小变异较大，其次为果实大小和种子特性，叶被毛和叶裂缺变异最小。不同居群桃儿七的遗传多样性水平依次为DJC=LZQ>NYG>DWZ。主成分分析结果显示，第一主成分特征值为6.799，贡献率为56.662%，主要由果横径/果纵径、果横径、茎色、叶裂深浅、叶横径、叶纵径决定；第二主成分的特征值为3.024，贡献率为25.200%，主要由果横径、种子数、叶横径/叶纵径决定。相关性分析发现，桃儿七部分性状（叶横径与叶纵径、叶被毛与叶裂缺、果横径/纵径和茎色间）间表现出显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）相关。聚类分析结果显示，4个居群可划分为两大类群，即在欧氏距离9处，DJC居群首先从4个种源中分离出来，归为一类，其余的3个居群归为第二类；在欧氏距离2处，第二类又分为两个亚类，LZQ居群自成一类，DWZ和NYG居群为一类。【结论】西藏林芝不同居群桃儿七具有较高的表型多样性，且表型性状的变异具有间断性。

关键词： 桃儿七；居群；表型多样性；西藏林芝

中图分类号： Q994.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）03-0386-07

0 引言

【研究意义】桃儿七（Sinopodophyllum hexandrum）为小檗科（Berberidaceae）桃儿七属（Sinopodpphyllum）多年生草本植物，在西藏林芝分布广泛。桃儿七在《神农本草经》中以“鬼臼”之名记载（黄坤等，2012），属“太白七药”之一（梁世君，2014），是我国传统中藏药，多用于风湿、祛痰止咳、跌打损伤和解毒等症（黄坤等，2012）。现代医学证实，从桃儿七根茎中提取的鬼臼毒素及其衍生物具有显著的抗癌活性，被广泛用于人工合成抗癌药物的前体（郭彦龙等，2014）。近年来，市场对桃儿七需求量不断增加，导致其野生资源被大量采挖，使原本就稀少的野生桃儿七资源急剧减少，加之在西藏藏医以其果实入药，极大削弱了种群的天然繁殖能力，现桃儿七处于严重濒危状态（李城德等，2008），已被《中国植物红皮书》列为国家级三级保护物种（刘海军等，2004；郭彦龙等，2014）。植物表型性状是指肉眼直接观察到、直观和特定的外部性状，如茎色、果实大小和叶片裂缺等。植物表型多样性是基因和环境因子共同作用的结果，相关研究不但能揭示植物与其生境间的关系，而且在物种保护、资源评价与鉴定及人工栽培等方面均具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内外对桃儿七的研究主要集中在人工繁育、药理药效、基因对环境改变的应答等方面。王超等（2013）研究不同播种深度对桃儿七种子萌发和幼苗出土的影响，结果表明，最适宜桃儿七的播种深度为3～4 cm。Anita等（2014）对桃儿七根茎组织的转录组测序和分析结果显示，与桃儿七生长发育相关的基因在15 ℃下超量表达，而应激反应所涉及的基因在25 ℃下超量表达。刘艳杰等（2016）研究认为桃儿七具有止咳、通筋络、去风湿等功效，特别对肿瘤、病毒等有抑制和抵抗作用。在形态多样性方面，马绍宾和胡志浩（1996）对云南中甸地区产桃儿七进行研究，发现光照对桃儿七的形态建成有明显影响，不同辐射条件下桃儿七植株上的色斑与毛被的分布状况存在差异；尚海琳（2009）对产自不同省份和地区的桃儿七进行研究，结果显示，桃儿七的形态特征在物种水平上有着丰富的变异，但形态特征在整体水平上表现为分化的无序性。关于桃儿七的遗传多样性也有一些研究，吴刚等（2009）研究了产自云南的6个居群桃儿七的遗传多样性；陈大霞等（2013）对四川、青海和西藏3省（区）6个居群桃儿七的遗传多样性进行了分析；肖猛（2006，2015）对来源于四川西部7个地区的桃儿七进行了遗传多样性分析评价。在桃儿七的生态适应方面，马绍宾和胡志浩（1996）、徐正尧等（1997）及滕丽等（2009）研究表明，桃儿七可通过调节营养器官形态、结实率等来适应不同环境中的光照、温度等条件。以上研究促进了人们对桃儿七基本特性的了解。【本研究切入点】目前对野生桃儿七表型多样性的研究报道仍较缺乏。【拟解决的关键问题】对西藏林芝4个不同居群野生桃儿七的12个表型性状进行测定和分析，明确不同居群桃儿七表型性状的差异，为桃儿七种质资源鉴定、保护和利用研究提供參考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试桃儿七于其成熟期（2015年9月中下旬）在西藏林芝4个典型分布区进行采集，即共4个居群。采集地编号、样品数及地理位置见表1。

1. 2 表型性状测定

选取桃儿七茎、叶、果实及种子等12个性状进行测定，其中茎色、叶裂深浅、叶片裂缺、叶被毛以目测赋值，标准见表2；叶横径、叶纵径、叶横径/纵径、果横径、果纵径、果横径/纵径、种子千粒重用游标卡尺和电子天平进行测量（明军和顾万春，2006；夏海涛等，2012；傅巧娟等，2015；徐杨等，2016），并进行相关计算；用人工计数的方法测定种子数。每个指标重复测定3次，取平均值。

1. 3 数据处理

用SPSS 22.0对数据进行整理，统计计算平均值、标准差（S）、变异系数（CV）和Shannon-Wiener多样性指数（H'）。Shannon-Wiener多样性指数计算公式如下：

式中，Pi为某性状第i个代码值出现的概率。

对数量性状进行10级分类（表3），按1级[xi<（x-2S）]～10级[xi>（x+2S）]，每0.5S为一级（x为群体性状平均值，S为标准差），然后对12个性状指标的平均值进行数理统计分析。

2 结果与分析

2. 1 桃儿七表型性状多样性分析结果

由表4可知，不同桃儿七居群叶、茎、果实、种子表型性状多样性较高，其中，Shannon-Wiener多样性指数平均变化范围为0.16～1.76，按每个性状4个居群Shannon-Wiener多样性指数的平均值排序依次为叶横径>叶纵径>叶横径/纵径>果横径>果纵径>茎色>种子数>果横径/纵径>种子千粒重>叶被毛=叶裂缺>叶裂深浅。叶裂缺的变异系数平均值最大，为0.92，变幅为0～1.42；其余依次为叶被毛、茎色、种子数、叶纵径、叶横径、果纵径、果横径、叶横径/纵径、果横径/纵径和叶裂深浅，最小为种子千粒重，变异系数为0.01，变幅为25.77～26.22。总体说明不同桃儿七居群叶片大小变异较大，其次为果实大小和种子特性，叶被毛和叶裂缺变异最小，变异系数与多样性指数间不一定呈正比。

Shannon-Wiener多样性指数在不同居群间差异明显。DWZ、DJC、LZQ和NYG4个居群的遗传多样性指数平均值分別为0.99、1.18、1.18和1.16，从高到低依次表现为DJC=LZQ>NYG>DWZ，说明DJC和LZQ两个居群桃儿七的多样性最高。

2. 2 桃儿七表型性状的主成分分析结果

根据计算得到的数值大小，以特征值>1为标准提取主成分，前2个主成分的累计贡献率为81.862%，包含了全部指标的绝大部分信息（表5），表明这2个主成分能够反映12个性状的基本特征。由表5和表6可看出，第一主成分的特征值为6.799，贡献率为56.662%，主要由果横径/果纵径、果横径、茎色、叶裂深浅、叶横径和叶纵径决定。第二主成分的特征值为3.024，贡献率为25.200%，主要由果纵径、种子数和叶横径/叶纵径决定。根据这2个主成分中所选性状能反映4个不同居群桃儿七资源的绝大部分信息，贡献率较大的果横径/果纵径、果横径、茎色、叶裂深浅、叶横径、叶纵径、果纵径、种子数、叶横径/叶纵径等9个形态性状是造成桃儿七表型差异的部分因素，其中叶横径、叶纵径、叶横径/叶纵径为负向指标，在育种时应适当把握。

2. 3 桃儿七表型性状相关性分析结果

由表7可知，桃儿七部分性状间表现出显著或极显著相关性，其中，叶横径与叶纵径间呈极显著正相关（P<0.01，下同）；叶被毛与叶裂缺间呈极显著正相关；果横径/纵径和茎色间呈显著正相关（P<0.05）。

2. 4 桃儿七不同居群聚类分析结果

根据各居群12个表型性状指标的平均值，以欧氏距离为度量标准进行聚类分析。由图1可看出，4个居群可划分为两大类群，即在欧氏距离9处，DJC居群首先从4个种源中分离出来，由此归为一类，其特征表现为叶背面均为被毛、果实相对较小、种子产量低，其余的3个居群归为第二类，其叶背面以无被毛居多、果实大、种子产量较高；在欧氏距离2处，第二类又分为两个亚类，LZQ居群表现为叶小，叶片以无裂缺居多，茎色为褐色居多，黄色、淡黄色、黄绿色及红色较少，自成一类，DWZ和NYG居群叶片大部分表现为有1个裂缺，较少部分表现为无裂缺或有2个裂缺，茎色多为绿色，黄绿色、黄色和褐色次之。聚类结果与居群地理位置的差异性说明林芝桃儿七居群表型性状变异具有间断性。

3 讨论

植物表型性状既具有变异性又具有稳定性，由植物本身的遗传组成与所处的生态环境共同影响（徐扬等，2016）。利用表型性状来研究植物的遗传变异具有简便、易行、快速等优点，因此长期以来植物种质资源的分类、鉴定及育种材料的选择通常是依据表型性状来开展（陈天青等，2015；傅巧娟等，2015；杨春杰等，2015）。

本研究对西藏林芝4个不同居群野生桃儿七的12个表型性状进行了测定和分析，结果表明，4个不同居群桃儿七的各表型性状变异有明显差异，具有较高的表型多样性。本研究利用主成分分析法，将累计贡献率达81.862%的2个因子入选为主成分因子，各主成分包含的信息具有一定的相关性，而不同的性状在2个主成分中的特征根向量不同，说明主成分分析结果与同一性状在不同居群内的表现形态有关。相关性分析发现，桃儿七的部分性状间表现出显著或极显著相关性，与杨维泽等（2013）对云南黄连、李宁等（2015）对辣椒的研究结果相似。

本研究中4个居群野生桃儿七间并不是严格按照地理分布位置聚在一起，揭示了桃儿七的遗传变异与其生境有较高相关性，表明桃儿七对不同环境的适应性，与前人对八角莲（李忠超，2002）和云南木香花（陈玲等，2010）的研究结果一致。目前，关于桃儿七遗传多样性的研究主要集中在分子层面。吴刚等（2009）对云南6个居群桃儿七的研究表明，6个居群桃儿七虽然在物种水平上具有丰富的遗传多样性，但在居群水平上遗传多样性较低；陈大霞等（2013）研究表明，四川、青海和西藏3省（区）6个野生居群桃儿七在物种水平上具有较丰富的遗传多样性，但在居群水平上其遗传多样性较低；肖猛等（2015）对桃儿七7个自然种群的研究表明，川西地区桃儿七的遗传多样性处于较低水平。由此可见，不同产地和生境下桃儿七具有不同的遗传多样性。本研究中，桃儿七的表型性状在居群内和居群间均有较高的多样性，与前人的研究结果有所不同，表明桃儿七的形态性状的变异水平与遗传变异水平有时并不一致，与尚海琳（2009）的研究结果一致。

造成植物表型性状变异的原因很复杂，但在一定程度上，表型性状变异既可反映遗传变异的程度，也可反映出植物对其生境的适应性，是植物遗传物质和所处地生态环境共同作用的结果，植物的表型性状很容易受到环境生态因素的影响（丁松爽等，2007；尚海琳，2009）。桃儿七是一个种内分化强烈、在表型及生态适应上均表现出多样性的物种（徐正尧等，1997），光照、水分、土壤等生态因子对桃儿七的长势和表型影响较大（马绍宾和胡志浩，1996）。云南中甸境内的不同居群桃儿七在居群间和居群内均存在明显变异，叶型、叶色、毛被状况、果实大小及果实内种子的数量等均存在明显的多型与多态现象，甚至已分化出不同的生态型（徐正尧等，1997）。本研究中，聚类分析结果显示，林芝4个居群桃儿七在居群间出现不同程度的分化，不同居群间桃儿七的叶片大小、果实大小和种子性状出现较明显的变异分化，与尚海琳（2009）的研究结果相似。此外，在欧氏距离9处，DJC居群首先从4个种源中分离出来，由此归为一类，其特征表现为叶背面均为被毛、果实相对较小、种子产量低，其余的3个居群归为第二类；在欧氏距离2处，第二类又分为两个亚类，LZQ居群表现为叶小，叶片以无裂缺居多，茎色为褐色居多，黄色、淡黄色、黄绿色及红色较少，自成一类，DWZ和NYG居群聚为一类。推测除受光照等环境因素影响外，这些现象与遗传因素有关。

有关植物遗传多样性的研究方法，经历了从表型向分子水平的发展。表型性状研究具有直观、简便的优点，而分子标记研究更准确（李宁等，2015）。本研究从不同居群桃儿七的表型性状入手进行研究，测得的表型多样性结果不能完全代表其真正的多样性水平，因此在后续工作中，有必要从分子标记水平对其进行深入研究，同时结合表型多样性研究，明确桃儿七表型多样性，做好桃儿七种质资源的鉴定等研究，为桃儿七资源的保护和利用等提供借鉴。

4 结论

本研究结果表明，西藏林芝不同居群的桃儿七具有较高的表型多样性，且表型性状的变异具有间断性。

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（责任编辑 麻小燕）