山西不同居群野生赖草光合特性研究

杜利霞,樊鹏鹏,董宽虎，朱慧森

(山西农业大学 动物科技学院，山西 太谷 030801)



山西不同居群野生赖草光合特性研究

杜利霞,樊鹏鹏,董宽虎*，朱慧森

(山西农业大学 动物科技学院，山西 太谷 030801)

[目的]为赖草品种的选育和赖草种质资源的合理利用提供依据。[方法]以山西省不同地区采集的8个野生赖草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)资源为材料，在山西省晋中市太谷县进行栽培驯化，通过对生长3年的赖草居群光合特性比较分析，评价和筛选优质赖草种质。[结果]不同居群赖草的Pn与Gs在不同生育期的变化趋势一致，且3个生育期Pn和 Gs平均值较高的是朔州和右玉居群，浑源居群的Pn和 Gs最低；相关性分析表明，Pn、Tr与Gs呈显著正相关，与Ci呈显著负相关，说明Pn的变化主要是由非气孔因素引起。[结论]综合分析朔州居群和右玉居群表现较好，对本地区的气候适应能力较强，可作为今后育种工作的重点选育目标。

不同居群赖草； 光合特性； 净光合速率

赖草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel)是禾本科 ( Poaceae)小麦族(Triticeae)赖草属(LeymusHochst)一个重要的种，全世界赖草属约有 53 个种，主要分布于欧亚大陆和北美地区，赖草属植物的生存环境广泛，具有极强的抗逆能力[1]。赖草是中旱生根茎型牧草，具有品质优良、营养丰富、耐盐碱、耐践踏、抗旱、抗寒、适应性强等优良特性，赖草属植物中优良的基因是牧草和麦类作物育种的重要基因资源，迄今研究者通过染色体工程手段，已成功将大赖草(L.racemousus( Lam.) Tzve1.) 、滨麦(L.mollis( Trin.) Hara) 等赖草属物种的优良性状导入到小麦中[2,3]。

光合作用是绿色植物生长发育和产量形成的基础，提高植物叶片光合效率是增加植物生物产量的重要途径[4,5]。胡新振等[6]对高寒草甸的优势植物赖草及其他植物的荧光特性进行研究表明，赖草在放牧状态下，最大光合潜力受到明显抑制，光保护作用受到破坏。对于赖草的研究从形态组织结构[7～9]、生理特性[10,11]、抗旱性[12～14]、抗盐性[15,16]、分子[17,18]等方面都有报道，但不同居群赖草光合特性的研究较少。樊鹏鹏等[19]对山西不同居群赖草的生产性能与营养价值进行了比较，本试验在此基础上，研究比较了生长3年的不同居群赖草不同生育期的光合特性，为赖草的筛选及在本地区的种植提供一定理论依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

材料是于2010年9月27—10月7日分别从山西不同地区采集的8个自然居群的赖草种子，各居群的地理位置与生境概况见表1。种子采集后低温保存，于2011年在山西农业大学(山西省晋中市太谷县)牧草试验基地种植，试验地N 37° 25′，E 112° 23′，海拔799 m，年均降水量450～573 mm。8份材料分别种植3个小区，小区面积3.6 m×1.8 m，种植条件一致，小区进行正常的田间管理，

各项指标测定试验于2013年进行。

1.2测定指标与方法

在赖草居群进入不同生育期(抽穗期、开花期、结实期)盛期时，用美国CID公司生产的CI-340型便携式光合测定系统测定赖草叶片的净光合速率(Pn μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2concentration, Ci μmol·mol-1)。测定时选取长势良好且一致的植株，选好叶片后标记固定，测定时间为10:00—11:00，系统处于开放状态。每小区重复3次，每重复记录3个观测值，相同时间测定3 d，取平均值进行统计。

1.3数据统计

Excel 2003 预处理数据后，SPSS 18.0对数据进行方差分析，用Duncan新复极差法检验差异显著性。

表1　材料来源及生境条件

2　结果分析

2.1不同居群赖草叶片净光合速率(Pn)比较

不同居群在抽穗期的Pn差异较大，Pn在12.75～19.32 μmol·m-2·s-1之间变化，其中朔州居群(Pop 1)最高，为19.32 μmol·m-2·s-1，显著高于其他居群(P<0.05)；浑源居群(Pop 2)Pn最低，仅为朔州居群的65.99%，与原平(Pop 8)、古交(Pop 3)、大同(Pop 4)3个居群之间无显著差异(P>0.05)(表2)。开花期各居群赖草的Pn要高于抽穗期，在14.18～20.67 μmol·m-2·s-1之间，朔州居群Pn最高，且与其他居群差异显著(P<0.05)；古交居群最低，为14.18 μmol·m-2·s-1，仅为朔州居群的68.60%。成熟期各居群Pn在11.96～18.05 μmol·m-2·s-1之间。右玉居群(Pop 6)Pn最高，且显著高于其他居群(P<0.05)；古交居群Pn显著低于其他居群，其Pn仅为右玉居群的66.26%(P<0.05)。

同一居群不同生育期之间Pn的变化表现为抽穗期低，开花期达到最高，成熟期降低。浑源居群(Pop 2)、古交(Pop 3)、大同(Pop 4)、方山(Pop 5)在不同生育期之间无显著差异(P>0.05)。整个生育期中，朔州居群(Pop 1)与右玉居群(Pop 6)的平均Pn最高，分别达到了18.67 μmol·m-2·s-1与 17.50 μmol·m-2·s-1，说明这两个居群形成的生物产量多，适合在本地区种植。而浑源居群(Pop 2)最低为14.11 μmol·m-2·s-1，对光能的利用率低。

表2　不同居群赖草叶片净光合速率比较/μmol·m-2·s-1

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；同行不同大写字母表示差异显著(P<0.05)， 下同

Note: Different small letters in the same column means significantly differences (P<0.05); Different capital letters in the same line means significantly differences (P<0.05).The same as follows.

2.2不同居群赖草叶片蒸腾速率(Tr)比较

抽穗期各居群的蒸腾速率(Tr)差异不大，平均值在5.2 mmol·m-2·s-1， 朔州居群(Pop1)较大为6.02 mmol·m-2·s-1，与大同(Pop4)和右玉居群(Pop 6)差异不显著，与其余居群差异显著(P<0.05)(表3)。开花期不同居群赖草Tr也有明显差别，大同居群(Pop4)Tr最高，达到7.64 mmol·m-2·s-1，显著高于其他居群(P<0.05)，而其余居群之间无显著差异(P>0.05)。成熟期不同居群赖草Tr的平均值为4.75 mmol·m-2·s-1，明显低于抽穗与开花期的Tr值；浑源居群(Pop2)赖草的Tr最低，仅为2.87 mmol·m-2·s-1。

表3　不同居群赖草叶片蒸腾速率比较/mmol·m-2·s-1

同一居群不同生育期之间的Tr是开花期最大，抽穗期其次(岚县、原平居群除外)，成熟期最小。Tr在所有生育期的平均值最高的是大同居群(Pop4)和朔州居群(Pop1)，最低值是浑源居群(Pop2)，这与Pn的变化有相似之处。

2.3不同居群赖草叶片气孔导度(Gs)比较

气孔导度反应气孔的开放程度，进而影响叶片的光合速率。同一生育期不同居群赖草的Gs差异较大(表4)。抽穗期朔州居群(Pop 1)Gs最高，达到387.95 mmol·m-2·s-1，原平居群(Pop 8)最低，仅为朔州居群的56.23%。开花期朔州居群Gs为503.78 mmol·m-2·s-1，显著高于其他所有居群(P<0.05)；浑源居群(Pop 2)Gs最低，为260.55 mmol·m-2·s-1。朔州居群(Pop 1)Gs在成熟期也是在所有赖草居群里最高，达到340.23 mmol·m-2·s-1，显著高于其他居群(P<0.05)；浑源居群(Pop 2)Gs显著低于其他居群(P<0.05)。

表4　不同居群赖草叶片气孔导度比较/mmol·m-2·s-1

同一居群不同生育期均表现为开花期的Gs大于抽穗期与成熟期，古交(Pop 3)和岚县居群(Pop 7)例外；抽穗期的Gs大于成熟期，原平居群(Pop 8)例外。所有居群比较，整个生育期朔州居群(Pop 1)Gs最高410.65 mmol·m-2·s-1，浑源居群(Pop 2)Gs最低228.50 mmol·m-2·s-1，为朔州居群的55.6%。

2.4不同居群赖草叶片胞间CO2浓度(Ci)比较

抽穗期，浑源居群(Pop 2)Ci最大(表5)，且与其他居群差异显著(P<0.05)；原平居群(Pop 8)最低。开花期，大同居群(Pop 4)与浑源居群(Pop 2)最高，显著高于其他居群(P<0.05)；右玉居群(Pop 6)最低，为297.72 μmol·mol-1，仅为大同居群的83.56%。成熟期，Ci最高的是方山居群(Pop 5)，与浑源居群(Pop 2)无显著差异，与其他居群差异显著(P<0.05)，Ci最低的是朔州居群(Pop 1)。朔州居群(Pop 1)与浑源居群(Pop 2)的胞间CO2浓度(Ci)在三个生育期之间无显著差异(P>0.05)；方山居群(Pop 5)和原平居群(Pop 8)在抽穗期与开花期无显著差异，成熟期显著高于抽穗期与开花期；其余各居群胞间CO2浓度(Ci)整体随生育期呈先高后低再高的趋势(表5)。

表5　不同居群赖草叶片胞间CO2浓度比较/μmol·mol-1

2.5不同居群赖草叶片光合特征参数相关性分析

由表6可知，赖草叶片Pn与Tr、Gs呈正相关，与Gs相关性显著(P<0.05)；Pn与Ci成负相关。Tr与Gs呈显著正相关(P<0.05)，与Ci呈负相关。Gs与Ci呈显著负相关(P<0.05)。

表6赖草居群叶片光合特征参数间的相关系数

Table 6Coefficients of correlation among leaves photosynthetic parameters ofL.secalinuspopulations

光合参数photosyntheticparameters净光合速率Pn蒸腾速率Tr气孔导度Gs胞间CO2浓度Ci净光合速率Pn1.000蒸腾速率Tr0.3701.000气孔导度Gs0.723*0.626*1.000胞间CO2浓度Ci-0.512-0.382-0.819*1.000

3　讨论与结论

净光合速率是衡量牧草对光能的利用及产生有机物质能力大小的指标。本试验通过对不同居群赖草不同生育期的净光合速率研究，随生育期变化Pn先升高后降低，开花期最高。这与气候环境有关[20]，在开花期水量充足，光照充分，赖草能够最大限度地利用光能进行光合作用。从整个生育期分析，不同居群在3个生育期Pn平均值较高的是朔州居群和右玉居群，这2个居群对光能利用能力较强；表现较差的是浑源、古交、方山和原平居群。同一居群不同生育期光合特性不同，与植物叶片、气孔的发育及环境因子有关。本试验中，赖草不同居群所处的环境条件一致，唯一不同的是叶片的发育及对环境的适应能力，说明朔州居群与右玉居群适应该地区的气候

能力强，而浑源居群适应能力较差，这可能与朔州、右玉居群所处生境的纬度较高，光照充足，因而光合能力较强有关。

光合作用特性通常以净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2浓度等来反映，这些指标之间相互影响相互制约[21,22]。从整个生育期分析，朔州居群的平均Pn和 Gs最高；浑源居群的Pn和 Gs最低， Pn与Gs的变化一致。通过光合特征参数相关性分析也得出同样的结论，Pn、Tr与Gs呈显著正相关、与Ci呈显著负相关，Gs与Ci呈显著负相关。在光合作用中，植物气孔发挥调控作用。气孔是CO2进入植物细胞的门户，也是植物水分向外散失的器官，所以Gs的大小决定着Pn和Tr的高低，气孔既可以保证光合作用效率最大化，又可以有效利用水分，防止水分的大量蒸腾，这也是Pn、Tr与Gs呈正相关的原因。而光合作用减弱Ci升高，是由于Pn下降，Gs减小，同时呼吸作用产生的二氧化碳增多，致使Ci升高，此时Pn的下降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低[23,24]，是非气孔限制因素。这与郭春燕[25]对柳枝稷与东方山羊豆研究得出的结论相同，即Pn和 Tr均与 Gs相关性最高。但许振柱[26]等却发现在温度和水分梯度的控制条件下，羊草(Leymuschinensis)幼苗叶片的Pn与Tr、Gs均呈显著负相关。这可能与植物本身的气孔(本试验是3年的赖草居群，羊草是当年的幼苗)、测定条件(赖草是自然条件，羊草是控制水温条件下测定)有关。

光合作用是受多因素影响的，就从光合分析朔州和右玉这两个居群利用光能的能力较强，适合在太谷地区种植；而浑源居群表现最差，原平、古交表现较差，下一步要从抗性及栽培技术方面进行研究，使其能尽快的应用于生产及生态建设。

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(编辑：武英耀)

Evaluation of photosynthetic characteristics in differentLeymussecalinusPopulations in Shanxi

Du Lixia, Fan Pengpeng, Dang Kuanhu*, Zhu Huisen

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

[Objective]In order to provide theoretical basis for reasonably selecting and utilizing the genetic resources ofLeymussecalinus(Georgi) Tzvel,[Methods]eight populations ofLeymussecalinusfrom Shanxi Province were cultivated at Taigu of Shanxi, and Photosynthetic Characteristics were evaluated. [Results]The results showed that net photosynthetic rate(Pn) of different populations was consistent with stomatal conductance(Gs) in different growth period. Shouzhou and Youyu populations had the highest net photosynthesis rate(Pn) and stomatal conductivity(Gs), but Hunyuan populations had the lowest. There were significant positive correlation between net photosynthesis rate(Pn), transpiration rate(Tr), and stomatal conductivity(Gs), were significant negative correlation with intercellular CO2concentration(Ci). [Coclusion]Shouzhou and Youyu were the best, they could be used as a focus of breeding in the future.

Leymussecalinuspopulations， Photosynthetic characteristics， Net photosynthetic rate

2016-06-27

2016-07-11

杜利霞(1978-),女(汉),内蒙古武川县人,副教授,博士,研究方向：牧草种质资源和育种

董宽虎，教授，博士生导师。Tel: 15103545918；E-mail:dongkuanhu@126.com

山西省科技攻关计划项目(20140311013-2);山西农业大学科技创新基金(2015ZZ15)

S543+.9

A

1671-8151(2016)10-0715-05