上海潮滩生物遗迹探究型课程

范代读 郑志英 范疏桐 范清露 宋慧波

摘 要 通过开发适合中小学科普教育的湿地生态探究型课程，增进学生对潮滩湿地生物多样性的认知。上海潮滩生物遗迹探究型课程包括介绍上海潮滩最常见的三种底栖动物的生物特征和行为习性，并开展现场观察与模型制作等活动，探究不同动物的遗迹特征，拓展学生对生物化石类型的理解。

关键词 湿地生态 底栖生物 生物遗迹 探究学习

0 引言

湿地保护是生态文明建设的重要内容。河口海岸湿地是生物多样性最丰富的自然湿地类型，其重要性和所面临的生态退化等问题已引起广泛关注。本文介绍了同济大学海洋地质国家重点实验室与同济小学携手开发的“探秘上海海岸”科技拓展课程中“湿地生态”板块，通过一系列切实可行的校内外实践体验活动，使学生着重了解上海潮滩几种典型的底栖动物及其遗迹特征。通过“做中学”，培养学生细微观察、动手实验、科学探索的能力，树立正确的生态环境价值观。

1 活动目标与方案

上海海岸属于典型的潮控河口海岸，发育宽广的泥质潮滩[1]，生态环境好、生物多样性高，吸引大量鸟类在此栖息、过冬或中转。崇明作为我国河口冲积而成的第一大岛，潮滩湿地资源丰富。

本次活动通过对上海潮滩几种常见的底栖生物，包括泥螺、弹涂鱼和毛蟹等的介绍，重点指导学生进行生物遗迹现场观察与石膏模型制作，提高他们对自然现象的观察能力；活动将实验性与趣味性相结合，讲授生态环境保护理论知识，并将其转化为实际行动，培养学生的生态环境保护意识，为建设美丽生态家园树立正确的世界观。

活动具体包括以下几个环节：（1）查阅文献资料，了解生物化石和遗迹化石的类型和研究意义；（2）参观上海自然博物馆、上海长江河口科技馆，了解上海潮滩的生物群落特征以及生态环境健康的影响因素和重要性；（3）制定潮滩湿地现场考察和观测实验方案，选择合适的天气前往崇明东滩进行潮滩植被、底栖生物和鸟类的考察与观测；（4）针对上海潮滩辨识度高的几种底栖动物（如泥螺、弹涂鱼、毛蟹等）进行详细的身体结构、行为习性和遗迹特征的分析对比研究；（5）开展螃蟹潜穴的形态特征观测研究，使用自制石膏水进行潜穴模型的制作；（6）记录实验结果，整理和完成观察实验报告。

2 活动设计与实施

2.1 探究化石类型与研究意义

化石是存留在岩石中的古生物遗体、遗物或遗迹。从广义上来说，遗迹化石包括遗物化石，但不同于生物遗体化石[2]。其中，遗迹化石可以根据保存情况划分为外生迹（保存在岩层表面）和内生迹（埋藏在沉积层内部）。内生迹发育为三度空间的构造称为全浮雕，遗迹保存在岩层上表面的称为上浮雕，而保存在岩层底面的称为下浮雕。此外，将遗迹分类与造迹生物的特定行为习性相联系，可把遗迹化石分为六大类：居住迹、运动迹（拖迹、爬迹、足辙迹、足迹等）、停息迹（动物因栖息、隐藏或伺机捕食等停止运动时，在底层沉积物上形成低浅的凹坑）、觅食迹（食泥型动物为找寻食物，深入沉积层内部而形成的觅食潜穴）、牧食迹（动物边爬行边啮食沉积物表层的藻类和有机质，形成蛇曲形、放射形等印痕）和逃逸迹（动物栖息地因发生沉积或侵蚀作用，为适应新环境迁居而形成的遗迹）。

遗迹化石可以补充古生物实体化石在地层分布和保存上的不足。这对软体生物史的研究尤为重要，因为软体生物很难保存遗体化石，但其遗迹却有可能被石化而得到保存。对于发育有硬体的生物，遗迹化石则可以提供其生活习性、行为方式和生存环境等重要信息。一般将专门研究遗迹化石的科学称为古遗迹学，而研究现代生物遗迹的科学称为新遗迹学，二者共同构成遗迹学研究领域[2]。

2.2 选择活动地点

目前，崇明东滩鸟类国家级自然保护区与西沙国家湿地公园已经成为国内乃至国际重要的湿地保护区。保护区内设施较完善，设有科普馆及知识板报等，非常适合开展关于潮滩湿地生态系统的中小学科普教育活动。

崇明东滩鸟类国家级自然保护区位于崇明岛东端，约占上海市湿地总面积的7.8%，是长江口规模最大、发育最完善的河口型潮滩湿地，区内潮沟密布，高潮滩、中潮滩、低潮滩分带显著。同时，这里还是亚太地区迁徙水鸟的重要通道，也是多种生物季节性溯河洄游的必经通道。高潮带主要生长有芦苇、糙叶苔草和互花米草等，低潮带生长有藨草、海三棱藨草，光滩主要生长有盐渍藻类。保护区内底泥营养物质丰富，孕育了大量的底栖动物，有软体动物、甲壳动物和环节动物等3大类共70多种。其中，螃蟹、泥螺、溢蛏最为丰富，它们不仅为鸟类提供了充足的食物，而且有很高的经济价值。每年在崇明东滩过境中转和越冬的水鸟总量逾百万只，种类十分丰富，已记录到的鸟类共有17目50科290种。特殊的地理位置和快速演化的生态系统特征使崇明东滩成为具有国际意义的生态敏感区，是开展湿地生物多样性与生态环境保护教育的重要基地。

西沙国家湿地公园位于崇明岛西南端，是上海市湿地生态修复实验基地和崇明岛国家地质公园的核心组成部分。西沙湿地有着丰富的动植物资源，植物优势种有芦苇、野茭白、荩草、马兰、糙叶苔草以及人工种植的旱柳、落羽杉等。高潮带的底栖动物主要为无齿相手蟹和红螯相手蟹，中潮带以谭氏泥蟹、布氏类麂眼螺为优势种，低潮带以河蚬为优势种，偶见齿吻沙蚕。

2.3 常见造迹生物的考察与观测

上海潮滩生态系统中所有的动植物都是造迹生物，如鸟类和植物可留下足迹和根系化石，底栖动物可形成觅食迹、居住迹、爬迹、拖迹等。下面将介绍上海潮滩上三种最常见的底栖动物及其遗迹特征。

（1）泥螺及其遗迹特征

泥螺是腹足纲软体动物，壳薄而脆，成体长约4 cm，宽约1.5 cm。泥螺栖息于泥质潮间带，在涨潮或阴冷天气时会潜入泥沙表层1～3 cm处，不易被发现。退潮或日出后爬出觅食，以底栖藻类、有机碎屑、无脊椎动物的卵、幼体和小型甲壳类等为食。如图1所示，泥螺匍匐式爬行时会用头楯及足掘起泥沙，与身体分泌的黏液混合，将泥沙包被在身体表面，使其看似微微凸起的泥沙，起到拟态保护的作用。泥螺运动时会在壳体两侧形成两条平行的脊状凸起，其拖迹会因底質含水量的不同而呈现不同的形态。在富水的松软底质中，螺体常形成平缓不分枝的脊状拖迹；而在弱固结的底质中，其拖迹中间呈三条式的带状。

（2）弹涂鱼及其遗迹特征

弹涂鱼俗称跳跳鱼，一般体长10～20 cm、重20～50 g。通常栖息于泥质高潮滩上，对恶劣环境的水质耐受力强，是暖水性的广温、广盐性鱼类，喜穴居。弹涂鱼的居住迹为Y型，由上部的U形穴道和下部的直形穴道组成。穴口往往稍高出底表面，呈锥形丘，是由穴道挖出的沉积物堆积而成。受涨落潮影响，弹涂鱼的洞穴会经常坍塌损坏，因此每当落潮的时候，弹涂鱼必须把洞穴里的泥沙以泥球方式排放在洞口附近。

弹涂鱼依靠胸鳍和尾柄在水面、泥滩、岩石或植物上爬行、跳跃，以底栖硅藻、蓝绿藻为食，也食用少量桡足类及有机质。如图2所示，爬行在不同底质上形成的拖迹会有所差异，如胸鳍在较干的软底上会留下两排对称的和之间较浅的尾柄拖迹；而在较湿的软底上，胸鳍的蹼状迹和尾柄的犁沟状迹均清晰可见。

弹涂鱼因为皮肤和尾巴可作为辅助呼吸器官，使其能在较长时间内露出水面生活。当它在陆地上时，靠湿润的皮肤和鳃中的水分来呼吸，离开水面的最长时间可达40 min以上。此外，弹涂鱼的腹鳍长得像吸盘一样，可以吸附在石头或树干上捕食昆虫，尤其是在红树林区域。

（3）螃蟹的遗迹特征

长江口潮滩上最常见的是毛蟹，其足上长有密密的绒毛，故由此得名。此外，相手蟹也很常见，有无齿相手蟹、红鳌相手蟹等多种类型。红鳌相手蟹因长有一对血红色的鳌足而格外引人注目。豆形拳蟹和招潮蟹是另外两种具有辨识度的螃蟹。豆形拳蟹的身体圆如一颗豆子，且有两只长长的、前端像带着拳击手套的大螯。而招潮蟹最大的特征则是雄蟹长着一对大小非常悬殊的螯：小螯极小，用以取食，称为取食螯；大螯颜色鲜艳且有特别图案，重量几乎占身体的一半，长度可达蟹甲壳直径的三倍以上，遇敌时这只大鳌便会挥动起来以威吓敌人。

螃蟹胸腔外侧长有五对附属肢，称为胸足。第一对附属肢备有强壮的螯，可作觅食、抗敌等用；其余四对附属肢用于爬行。螃蟹爬行的模样独特而有趣，其爬迹上留有大量的爪痕，明显不同于泥螺等比较平滑的拖迹。

洞穴是螃蟹逃避天敌和冬眠的场所。潮滩上可见密密麻麻的洞穴口，洞口比较光滑的可能是弹涂鱼或贝类的潜穴，而有大量细小爪痕的洞口则可以判断是螃蟹的潜穴。有些潜穴的洞口基本与滩面持平，周边有散乱的泥质堆积物，为挖洞时刨出来的泥沙（见图3a）。有些螃蟹是天生的建筑师，在洞口堆起圆形城堡，可高出地面1～3 cm（見图3c、3d），建筑材料部分来自洞内挖出的泥沙，也可取自洞口周边的滩地。此外，螃蟹洞口周边常见大量的食渣泥球（见图3b）。当螃蟹进食泥中丰富的有机质时，会用口内的细毛将泥土中的有机质筛取出来送入食道，而剩下的部分又会被吐出来。因此，这些泥球并未经消化道系统，不同于粪便，被称为拟粪。

螃蟹的洞内空间别有一番天地，其圆柱形穴道上端较窄，约1～2 cm，中下部较粗，成蟹孔道直径可达3 cm左右。潜穴深达0～30 cm，有的甚至深60～80 cm；多呈垂直柱形、Y型、J型、倒L型（见图3e、3f）。Y型潜穴近地表段分枝，螃蟹遇敌时可以从一个口潜入，再从另一个口逃出。螃蟹具群聚性，一个潜穴可能有多只螃蟹居住。

2.4 遗迹石膏模型制作

螃蟹潜穴挖掘与形态考察并不容易，特别是在有水的滩面挖掘时，会使水体变浑浊而无法辨认潜穴结构。挖掘过程中也会发生沙土回落，甚至孔壁坍塌等情况。因此，我们可以通过制作潜穴石膏模型对螃蟹潜穴的三维结构有更为直观的认识。

（1）实验材料：一袋建筑石膏粉或优质模型石膏粉（一般观测可选择普通建筑石膏粉，制作并保存潜穴模型须选用优质模型石膏粉）；一小桶普通胶水或加拿大树脂，两个1 000 mL的塑料量杯，一个塑料棒，铁锹、小铲子和卷尺各一把。

（2）活动地点的选取与外生迹（表层遗迹）的观察：高潮滩草带内螃蟹数量较多。通过观察螃蟹的爬行迹、拟粪球粒和潜穴孔口特征，选择潮沟边的滩地开展后续制作与观测的地点。由于靠近潮沟，滩上的积水排泄较快，沉积物层内水分也较少，方便进行挖掘工作。

（3）石膏水的配制与石膏模型的灌注：用量杯按体积1：1.2的比例配制石膏水。先用量杯量取清水300 mL、石膏粉360 mL，接着将石膏粉缓慢倒入水中，并用塑料棒充分搅拌均匀。找到合适的潜穴后，缓慢注入石膏水至略有溢流，等待10 min左右至石膏充分凝固。

（4）石膏模型的挖掘与保存：石膏凝固后，用小铲子顺着潜穴往下挖，去掉围土后就可以得到潜穴石膏模型。如果要进行长期保存，还需在石膏模型表面刷上胶水或加拿大树脂。

（5）整理实验流程与观测记录，完成螃蟹遗迹观测与石膏模型制作报告。该石膏模型制作方法同样适合于潮滩上其他底栖动物潜穴的探究，其中比较完整的石膏模型可以带回学校用以科普展示。

3 结语

上海潮滩湿地是大自然留给上海人民的珍宝，要像爱护生命一样保护湿地生态环境。为了让青少年树立崇尚自然、亲近自然的价值观，我们开发了涵盖知识性、实验性、趣味性的湿地生态探究型课程。这一课程主要介绍了上海潮滩中最常见的三种底栖动物的生存环境、身体结构和行为习性的差异，通过现场观察与模型制作等活动，进一步了解各种动物所形成的独特遗迹，并拓展了对生物化石类型的理解。课程内容丰富、贴近生活，活动形式多样且参与性强，深受师生的喜爱，日后可以普及推广。

参考文献

[1]范代读.潮坪韵律沉积的形成和保存及沉积间断的定量分析[M].上海：同济大学出版社，2007.

[2]宋慧波，于会新，王海邻，等.杭州湾庵东浅滩现代沉积物中的生物遗迹[J].古地理学报，2014，16（5）：703-714.

Abstract A course package to explore Shanghai wetland ecology is developed for young students to better understanding of the importance of biodiversity in tidal wetlands. The main contents include the introduction of biological characteristics and behavioral habits of three most common benthic animals on Shanghai tidal flats， field observations and experimental activities to produce plaster casts of crab burrows， and comparison study of traces produced by different animals， which enable students to know different fossil types and their significance.

Keywords wetland ecology， benthic animal， biogenic trace， inquiry learning