荷斯坦杂种牛泌乳性能遗传改良效果评估

贺鹏迦，刘 哲，雷赵民，朱 静，马彦男

(1.甘肃民族师范学院 化学与生命科学系，甘肃 合作 747000；2.甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

荷斯坦杂种牛泌乳性能遗传改良效果评估

贺鹏迦1，2，刘 哲2，雷赵民2，朱 静1，马彦男1

(1.甘肃民族师范学院 化学与生命科学系，甘肃 合作 747000；2.甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

【目的】评估荷斯坦验证种公牛对荷斯坦杂种牛泌乳性能的遗传改良效果，【方法】以荷黄低代杂种、荷黄高代杂种和纯种荷斯坦牛3种奶牛群体共计293头奶牛为研究材料，利用北美荷斯坦验证种公牛对不同奶牛群体进行杂交改良，根据系谱信息追踪各群体的后裔，参照DHI生产性能测定方法采集产奶量和乳成份数据，用最小二乘法分析群体、世代、投产年份、母本和母本年龄与泌乳性能的相关性。【结果】高代杂种与纯种间产奶量差异不显著(P>0.05)，高代杂种305 d乳脂量，305 d乳蛋白量和305 d乳糖量显著高于纯种(P<0.05)；1世代泌乳性能显著高于0世代(P<0.05)；饲养管理水平和母本效应显著影响泌乳性能(P<0.05)。【结论】高代杂种在现有生产体系下实现最佳的遗传环境匹配，适宜在北方农区生产体系中推广养殖。

奶牛；杂交；泌乳性能；遗传改良

引进国外良种奶牛，对建立奶牛核心群、加快群体改良具有重要作用。但由于我国奶牛生产起点低、饲养管理粗放，引进的奶牛在繁殖力、健康状况和长寿性等方面适应性欠佳[1]。饲养管理水平对奶牛遗传潜力的发挥具有屋顶效应，特定饲养管理水平下的经济效益取决于环境效应与遗传水平之间的互作[2]。综合考虑引种费用、培育成本、产奶量、繁殖性能、利用年限和疫病防治等因素，引种并未有效促进奶牛养殖利润的增加[3]。由于杂种优势和品种特性，荷斯坦杂种牛具有与纯种荷斯坦奶牛相似或更高的乳脂量和乳蛋白量[4-5]，以及更高的饲料利用率、体况评分、使用年限和养殖利润[6-8]。王婷等[9]采用Monte Carlo方法对我国奶牛杂交群体的计算机模拟研究结果表明，在我国奶牛群体目前的生产条件下，通过引进优秀种公牛冻精，可大幅度提高中、低产荷斯坦牛的产奶量，并通过乳脂率、乳蛋白率等的提高增加总收益。本试验以能代表我国北方奶牛群体构成的荷黄低代杂种、荷黄高代杂种和纯种荷斯坦牛3种奶牛群体为研究对象，利用北美验证荷斯坦种公牛对不同奶牛群体进行杂交改良，评估杂种奶牛泌乳性能的遗传改良效果，为制定我国北方生产体系下实现最佳遗传环境匹配的奶牛群体改良方案提供实践和理论依据。

1 试验材料

1.1 试验动物

本试验选用甘肃临洮华加牧业科技有限公司293头奶牛作为试验素材，验证荷斯坦种公牛冻精购自北京艾格威畜牧技术服务有限公司。

1.2 仪器设备及试剂

(1)浙大优创UL-40AC乳成分分析仪；

(2)奶牛生产性能测定校准液购自北京奶牛中心；

2 试验方法

2.1 试验设计

根据0世代荷斯坦牛血统含量的不同，将99头奶牛分为低代杂种、高代杂种和纯种荷斯坦牛3个群体(其父本荷斯坦牛未经选择)，利用验证荷斯坦种公牛对不同群体进行杂交改良，根据系谱信息追踪各群体的1世代和2世代后裔(表1)，评估杂种奶牛泌乳性能的遗传改良效果。

表1 试验设计

注：括号内为世代和群体的样本量。

2.2 试验动物的饲养管理

产奶牛、育成牛散栏饲养，犊牛单栏饲养。根据中国荷斯坦奶牛饲养标准，配制不同牛群的饲料配方。犊牛阶段每天4 kg牛奶，开食料自由采食，开食料采食量达到1.5 kg · 头-1· d-1时即断奶；育成牛阶段玉米黄株青贮自由采食，精料2.5 kg · 头-1· d-1；育成牛体重达到350 kg、体高达到125 cm时配种，平均初配时间为15月龄；使体况在产前1周达到3.5分；泌乳牛玉米全株青贮自由采食，苜蓿2.0 kg · 头-1· d-1，每产2.7 kg奶饲喂1.0 kg精料，每日挤奶2次；自由饮水、定期预防接种，保持牛舍环境卫生。

2.3 数据采集

泌乳牛每天挤奶2次，参照DHI生产性能测定方法，每10天测定1次产奶量，每个月测定1次乳成分(乳脂率、乳蛋白率、乳糖率)，使用浙大优创UL-40AC乳成分分析仪前用奶牛生产性能测定校准液对其进行校正；准确记录出生日期、胎次、产犊日期、干奶日期及系谱信息。数据统计要求泌乳天数不小于305 d，超过305 d时按DHI测定方法进行校正；由于分布在2世代的泌乳牛均为头胎牛，故只对0世代和1世代进行了统计。

3 最小二乘法统计分析模型

应用SAS统计软件，调用混合线性模型程序，分析群体、世代、投产年份、母本和母本年龄与泌乳性能(305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量)的相关性。统计模型：

Y=μ + Gi+ Sj+ Gi×Sj+ Pk(Sj) + Pk× Gi(Sj) + Dl (Gi×Sj) + Am+ Am×Gi+ Am×Sj+ Am×Pk(Sj) + Am×Dl(Gi×Sj) + ε

上式中：

Y为个体的表型记录值；μ为群体均值；ε为随机残差效应；

G为群体效应，包括低代杂种、高代杂种和纯种3个水平；

S为世代效应，包括0世代和1世代2个水平；

P为投产年份效应，包括第1年、第2年、第3年、第4年和第5年5个水平；

D为母本效应，包括黄牛(Y)、荷斯坦牛(H)、荷黄杂交一代(F1)、荷黄回交一代(BF1)、荷黄回交二代(BF2)、荷黄回交三代(BF3)和荷黄回交四代(BF4)7个水平；

A为母本产犊时的年龄。

4 结果

根据最小二乘法建立混合线性模型，对各固定因素与泌乳性能的相关性进行显著性检验(F检验)，结果见表2。

表2 各固定因素与泌乳性能的相关性

由表2可知，群体对305 d产奶量(P<0.01)和305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量(P<0.05)有显著影响；世代对305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量有显著影响(P<0.05)；群体与世代之间的互作对305 d产奶量、305d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.05)有显著影响；世代内投产年份对305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量有极显著影响(P<0.01)；母本对305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.05)有显著影响。

4.1 群体效应对泌乳性能的影响

表3 不同群体泌乳性能最小二乘均值及标准误

同列均数肩注不同字母，表示差异显著(P< 0.05)，下同。

表3表明，随着改良程度的提高，杂种奶牛与纯种之间泌乳性能的差距缩小。纯种和高代杂种305 d产奶量显著高于低代杂种(P<0.05)，而高代杂种和纯种之间差异不显著(P>0.05)；高代杂种305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于纯种和低代杂种(P<0.05)，纯种显著高于低代杂种(P<0.05)。

4.2 世代效应对泌乳性能的影响

表4 不同世代泌乳性能最小二乘均值及标准误

表4表明，世代效应显著影响泌乳性能。1世代305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于0世代(P<0.05)。

4.3 群体与世代互作效应对泌乳性能的影响

由表5可知，验证荷斯坦种公牛在奶牛群体改良中发挥了关键作用。0世代，高代杂种与纯种、低代杂种之间305 d产奶量差异不显著(P>0.05)，纯种显著高于低代杂种(P<0.05)，305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量各组之间差异不显著(P>0.05)。1世代，高代杂种305d产奶量显著高于低代杂种(P<0.05)，纯种与高代杂种、低代杂种之间的差异不显著(P>0.05)；高代杂种305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于纯种和低代杂种(P<0.05)，纯种显著高于低代杂种(P<0.05)。

表5 世代内不同群体泌乳性能最小二乘均值及标准误

4.4 投产年份效应对泌乳性能的影响

由表6可知，奶牛群体的饲养管理水平和遗传水平显著影响泌乳性能。305 d产奶量：第5年1世代显著高于第4年、第3年的1世代(P<0.05)和第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)；第5年0世代显著高于第4年1世代(P<0.05)和第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)；第4年1世代显著高于第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)，与第3年1世代之间差异不显著(P>0.05)；第4年、第3年、第2年、第1年0世代之间差异不显著(P>0.05)。305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量：第5年1世代、0世代显著高于第4年1世代(P<0.05)和0世代(P<0.05)；第4年1世代显著高于第4年0世代(P<0.05)；第5年世代间各组差异不显著(P>0.05)。

表6 不同投产年份泌乳性能最小二乘均值及标准误

4.5 母本效应对泌乳性能的影响

由表7可知，母本效应显著影响女儿的泌乳性能。低代杂种，1世代BF1的305 d产奶量显著高于0世代F1(P<0.05)和Y(P<0.05)，与1世代F1差异不显著(P>0.05)；乳成分各母本之间差异不显著(P>0.05)。高代杂种，1世代BF3的305 d产奶量显著高于0世代BF2(P<0.05)和BF1(P<0.05)，与1世代BF2的差异不显著(P>0.05)；1世代BF2的305 d产奶量显著高于0世代BF1(P<0.05)，与0世代BF2之间差异不显著(P>0.05)；0世代BF2和BF1之间差异不显著(P>0.05)；1世代BF3和BF2的305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于0世代BF1(P<0.05)，其它各组之间差异不显著(P>0.05)。纯种，1世代的305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于0世代(P<0.05)。

表7 群体与世代互作下不同母本泌乳性能最小二乘均值及标准误

5 分析与讨论

5.1 群体和世代效应与泌乳性能的相关性

Heins等[6]研究发现，纯种荷斯坦牛的产奶量显著高于所有杂交组合；Touchberry等[10]报道，产奶量的杂种优势是21.6 %，杂种牛每年的收益比纯种高11.4 %。本研究结果表明，通过验证荷斯坦种公牛的改良，1世代305 d产奶量显著高于0世代(P<0.05)；高代杂种和纯种305 d产奶量显著高于低代杂种(P<0.05)，而高代杂种和纯种之间差异不显著(P>0.05)；且1世代高代杂种在数值上比纯种荷斯坦牛还要高217 kg。Bryant等[5]和Auldist等[8]研究发现，由于杂种优势，娟珊牛/荷斯坦牛杂种的乳脂量和乳蛋白量显著高于纯种荷斯坦牛，乳脂率和乳蛋白率的杂种优势分别是4.4 %和4.1 %；而Heins等[11]报道，娟荷杂种牛与纯种荷斯坦牛乳脂量差异不显著，但娟荷杂种牛乳蛋白量低于纯种荷斯坦奶牛。本研究结果显示，由于杂种优势和品种特性，产奶量逐渐提升，从而使得高代杂种305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量显著高于纯种和低代杂种(P<0.05)，1世代显著高于0世代(P<0.05)。由此可见，验证荷斯坦种公牛和杂种优势在实验群体改良中发挥了关键作用，利用验证荷斯坦种公牛进行级进杂交改良的策略在提高产奶量的同时可保持乳脂率高等特性。公牛因选择强度大其育种值比母牛要高，种公牛对群体遗传改良的直接和间接贡献率约为97%[12]。因此，依靠验证种公牛进行人工授精是奶牛群体改良的主要途径。

5.2 投产年份效应与泌乳性能的相关性

遗传变异对不同环境的响应定义为基因型与环境之间的互作(G×E)效应，G×E的负效应将降低引进种遗传潜力的发挥。在我国奶牛养殖中包括饲喂水平、地理区域、牛群大小、生产水平和气候等的环境条件差异很大，在这种多变的环境条件下，G×E效应对奶牛性能的发挥显得尤为重要。本试验按照投产年份将饲养管理水平划分为5个等级，根据世代将遗传效应划分为2个等级，研究饲养管理水平与遗传的互作效应对泌乳性能的影响。随着年份的推进，遗传水平和饲养管理水平的提高主要表现在以下一些方面：1)建场以来持续使用验证荷斯坦种公牛冻精，提高群体遗传水平；2)从传统的手推式挤奶设备改进为鱼骨式奶厅；3)随着牛群生产性能的提高，粗饲料由单一的黄贮转变为苜蓿、全贮和豆草；4)通过圈舍改建、卧床调整和使用自动饮水机等增加奶牛舒适度；5)根据牛群实际情况配制典型的预混料配方，特别添加有机硒等商业预混料普遍不足的微量元素，改善繁殖性能、提高健康状况；6)借鉴国外先进的青贮生产技术改善青贮品质。本研究结果显示，饲养管理水平和奶牛群体遗传品质极显著影响305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.01)，与Cromie等[13]的结论一致。

5.3 母本效应与泌乳性能的相关性

对牛群母本家系进行研究是因为这些家系可能有更高的加性遗传效应，包括细胞质遗传等因素对生产性能的影响。对于哺乳动物来说，线粒体产生90% 的三磷酸腺苷(ATP)，而后代的线粒体几乎完全来自母本。本研究以基因型与世代互作下个体的荷斯坦血统含量区分母本，将其作为泌乳性能混合模型中的一个因素。结果显示，各基因型内母本血统与女儿305 d产奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量显著相关(P<0.05)，与Schutz等[14]的报道结果一致；而Reed等[15]对女儿和孙女分别与祖母和母本的回归研究显示，产奶量和乳脂率不存在细胞质效应。

5.4 母本年龄效应与泌乳性能的相关性

奶牛群体的长寿性是一个具有重要经济意义的功能性状，它反应特定生产体系中牛群对环境的适应性。Fuerst等[16]报道，西门塔尔牛女儿能量校正奶量、乳脂量和乳蛋白量随着母本年龄的增加而下降，对体细胞数和繁殖性能的影响不显著。因此，本研究也将母本年龄作为泌乳性能混合模型中的一个固定因素，由于母本年龄各水平与模型中的其它固定因素交叉分类时样本量极不平衡，故将母本年龄作为一个线性协变量，并将其与其它固定因素互作作为方差组分。

6 结论

验证荷斯坦种公牛在奶牛群体改良中发挥了关键作用，1世代泌乳性能显著高于0世代；高代杂种与纯种间产奶量差异不显著，高代杂种的乳品质显著优于纯种，在现有生产体系下实现最佳的遗传环境匹配。

[1] 张沅. 奶牛遗传改良——牧场效益的重要基础[J].中国乳业, 2013,12(133):20-24.

[2] 朱静.奶牛场精准管理与资源匹配研究[D].兰州:甘肃农业大学,2010.

[3] 马彦男,刘哲,吴建平等.荷斯坦奶牛改良黄牛的效果分析[J].甘肃农业大学学报,2010,45(1):16-19.

[4] Hazel A R, Heins B J, Seykora A J, et al. Montbeliarde-sired crossbreds compared with pure Holsteins for dry matter intake,production,and body traits during the first 150days of first laction [J].J Dairy Sci,2013,96:1915-1923.

[5] Bryant J, Lopez-Villalobos N, Garrick D. Short Communication:Effect of environment on the expression of breed and heterosis effects for production traits [J]. J. Dairy Sci, 2007, 90:1548-1553.

[6] Heins B J,Hansen L B, Vries A DE.Survival, lifetime production, and profitability of crossbreds of Holstein with Normande, Montbéliarde, and Scandinavian Red compared to pure Holstein cows [J] J. Dairy Sci, 2012a, 95:1011-1021.

[7] Heins B J,Hansen L B,Hazel A R, et al. Short communication:Jersey × Holstein crossbreds compared with pure Holsteins for body weight, body condition score, fertility, and survival during the first three lactations [J]J. Dairy Sci, 2012b,9:4130-4135.

[8] AULDIST M,PYMAN F,GRAINGER C, et al. Comparative reproductive performance and early lactation productivity of Jersey x Holstein cows in predominantly Holstein herds in a pasture-based dairying system [J]. J. Dairy Sci, 2007, 90:4856-4862.

[9] 王婷,侯娅丽,刘林,等.奶牛杂交群体及其遗传评估的模拟研究[J].畜牧兽医学报,2011,42(6):779-784.

[10] Touchberry R.Crossbreeding effects in dairy cattle:The Illinois experiment, 1949 to 1969 [J]. J. Dairy Sci, 1992, 75:640-667.

[11] Heins B,Hansen L,Hazel A. Crossbreds of Jersey x Holstein Compared with Pure Holsteins for Production, Fertility, and Body and Udder Measurements During First Lactation [J]. J. Dairy Sci, 2008, 91:1270-1278.

[12] 张文灿, 张廷青. 利用优良遗传资源和先进的育种技术加快中国奶牛群体遗传改良[J] .中国乳业, 2006, 5(10):40-43.

[13] Cromie R, Rath M. Genotype by environment interaction for milk yield in dairy cattle [J]. J. Irish Grassl.Animal Prod. Assoc, 1997, 31:29-35.

[14] Schutz M,Freeman A,Beitz D, et al. The importance of maternal lineage on milk yield traits of dairy cattle [J]. J. Dairy Sci, 1992, 75:1331.

[15] Reed P,Bleck L. Lack of evidence for cytoplasmic inheritance of production traits of dairy cattle [J]. J.Dairy Sci, 1987, 70:837.

[16] Fuerst B, Solkner J. Effect of Maternal Age on Milk Production Traits, Fertility, and Longevity in Cattle [J]. J. Dairy Sci, 2004, 87:2293-2298.

Evaluation of Genetic Improvement of Milk Performance on Crossbreds of Holstein

HE Peng-jia1,2, LIU Zhe2, LEI Zhao-ming2, ZHU Jing1, MA Yan-nan1

(1.DepartmentofChemistryandLifeSciences,GansuNormalUniversityforNationalities,Hezuo747000； 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070)

In order to evaluate the genetic improvement of proved Holstein bull on milk performance of crossbreds of Holstein, 3 groups in total 293 dairy cattle (low-hybrids cow, improved-hybrids cow and pure Holstein cattle) were used in this study. Using American proved Holstein bull to hybridize and improve the different dairy cattle group, according to pedigree to track each group's descendants, collecting milk yield and composition data basing DHI production performance measurements. Furthermore, use the least squares method to analyze the correlation between group, generation, production years, dam, age of dam and lactation performance. Results showed that there was no significant difference between improved-hybrids cow and pure Holstein(P>0.05); 305d milk fat content, 305d milk protein content and 305d lactose content of improved-hybrids cow were significantly higher than those pure Holstein(P<0.05); milk performance of 1 generation is significantly higher than 0 generation(P<0.05); the level of feeding management and effect of dam has an effect on milk performance (P<0.05). Improved-hybrids cow, achieved the best matching genetic environment under the existing production system, is available for the promotion breeding in the northern agricultural production system.

dairy cattle; hybridization; milk performance; genetic improvement

2016-11-17 接收日期:2016-12-05

农业部公益性行业(农业)专项(201003019)。

贺鹏迦(1988-)，女，讲师，硕士。

马彦男，男，副教授，研究方向为奶牛遗传育种。

S823.2

A

1001-9111(2017)01-0008-06