关于高中生物学教材中“皱粒豌豆形成过程”的辨析*

张 颖 李德红

（华南师范大学生命科学学院 广东广州 510631）

0 前言

在人教版高中生物学必修2第4章第2节“基因对性状的控制”中，教材从“基因、蛋白质与性状的关系”角度对圆粒与皱粒豌豆的成因进行了描述。由于教材只是凸显 “基因”“酶的合成”“代谢过程”“性状”各个环节，所以对豌豆淀粉合成这一复杂过程进行了适当的简化：“皱粒豌豆的DNA中插入了一段外来DNA序列，打乱了编码淀粉分支酶的基因，导致淀粉分支酶不能合成，而淀粉分支酶的缺乏又导致豌豆失水而显得皱缩。”笔者在备课和教学比赛时发现，一些教师对完整的淀粉合成过程并不十分清楚，基于教材的叙述，即认为豌豆淀粉的合成只是单一的淀粉分支酶起作用；基于教材“淀粉含量低，游离蔗糖含量高”的叙述即认为淀粉与蔗糖可以直接相互转化。部分教师还有其他疑惑：既然淀粉分支酶在皱粒豌豆中只是活性降低，并不是不能合成，且淀粉分支酶的作用是将直链淀粉转化为支链淀粉，该酶不能正常合成为什么会导致淀粉含量降低？笔者从生物科学知识和中学生物学教学2个角度进行阐述。

1 从豌豆淀粉合成过程的科学知识角度解读教材

1.1 豌豆淀粉的合成过程受多种酶控制，且淀粉和蔗糖不存在直接转化关系 植物中的淀粉合成是ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）等多个酶共同作用的结果［1］。其中 AGPase（催化葡萄糖的活化，即淀粉合成的第1步反应）和SSS活性变化对淀粉产量的影响较大，SSS主要存在于质体的基质中，与 SBE、DBE 共同合成支链淀粉［2］。GBSS 则与直链淀粉的合成直接相关。DBE可以从多糖链中切断α-1，6-糖苷键，实现多糖分子的重排，SBE以空间紧密排列原则将切下的较小分子以α-1，6-糖苷键连接到其他位置，形成支链淀粉大分子［3］。可见，影响植物淀粉含量和支链淀粉合成的酶有多种。教材之所以只叙述了皱粒豌豆中SBE的作用，是因为SBE基因“出错”是皱粒豌豆形成的关键，并不代表豌豆合成淀粉的过程只受SBE控制。

蔗糖与淀粉不存在直接的转化关系，它们的代谢有各自的路径。教材中描述豌豆种子中淀粉、蔗糖含量总是一高一低是何原因？一方面，淀粉和蔗糖合成的原料都是葡萄糖，如果合成淀粉的需求大，游离的葡萄糖会更多地用于淀粉合成。另一方面，蔗糖也可以被蔗糖合成酶分解成果糖和活性葡萄糖 （UDPG），UPDG可进一步形成被豌豆AGPase、SSS、GBSS、SBE 及 DBE 作用的 6-磷酸葡萄糖，继而合成淀粉［1］，所以蔗糖的含量会减少。可见，淀粉和蔗糖并不是通过一步反应直接相互转化，而是都利用葡萄糖作为原料进行各自的合成代谢过程，故会呈现此消彼长的态势。

1.2 皱粒豌豆中也能合成淀粉分支酶，但活性大大降低 Burton等［4］首先从豌豆胚中分离出2种淀粉分支酶的亚型SBEⅠ和SBEⅡ编码基因的cDNA，SBEⅠ在豌豆胚发育早期表现更活跃，而SBEⅡ的活性在胚发育后期才开始增加。Bhattacharyya等［5］阐明皱粒豌豆的成因是 SBEⅠ基因内有一段约0.8 kb的插入序列，使其mRNA序列变长，但测定后发现突变的SBEⅠ基因仍然可以表达，只是其mRNA含量只有圆粒豌豆的1/10。插入序列使SBEⅠ基因转录出的mRNA提前出现了一个终止密码子，所以编码的SBEⅠ蛋白缺失了最后的61个氨基酸，影响了SBEⅠ蛋白正常功能，使SBEⅠ的活性很低［6］。可见，皱粒豌豆中的淀粉分支酶不是不能合成，只是活性大大降低了。类似地，在玉米籽粒中，即使AGPase基因突变了，AGPase的活性仍然没有降为零，只是活性很低［7］。

1.3 淀粉分支酶异常会导致豌豆淀粉含量降低而皱缩 植物淀粉分为直链淀粉和支链淀粉。前者由α-1,4-糖苷键连接而成，为线性多聚糖；后者由α-1,4-糖苷键和α-1,6-糖苷键连接而成，是具有分支的多聚糖。淀粉分支酶是唯一能在直链淀粉分子中引入α-1,6-糖苷键的酶，其作用是将直链淀粉转为支链淀粉，影响淀粉的精细结构，进而导致淀粉粒膨胀度的差异［8］。很多学者都发现淀粉分支酶异常确实使豌豆种子中淀粉含量降低［9］。淀粉分支酶异常不仅阻碍支链淀粉的合成，同时也使种子中总淀粉含量降低，其可能原因有：1）与异常的淀粉分支酶相比，活性正常的淀粉分支酶可以在直链淀粉上的多个位点控制支链淀粉的合成，使植物胚中淀粉合成的速度加快，淀粉含量多。2）直链淀粉的合成是以支链淀粉的侧链分支为引物，在GBSS的催化下将这些引物延伸［10］，所以支链淀粉合成受阻同样会影响直链淀粉合成，继而总淀粉含量下降。3）SBE活性降低，直链淀粉上形成的分支减少，DBE仍可切除分支，直链淀粉含量相对增多，但不能像支链淀粉那样结合更多的葡萄糖，所以淀粉总量降低。4）在玉米子粒中，淀粉合成的多种酶的活性之间显著相关，协调控制淀粉的合成［7］。可见，淀粉分支酶活性降低可能对其他酶活性也造成影响，进而使淀粉含量降低。

2 从中学教师教学的角度解读教材

2.1 教材对豌豆淀粉合成过程简化处理的目的教材对皱粒豌豆形成过程的叙述是用于举例说明“基因、蛋白质与性状关系”中“基因通过控制酶的合成控制代谢过程进而控制生物体性状”的间接关系，所以教材着重凸显基因、酶、代谢过程、性状各环节的变化。“基因异常，酶就不能合成”的叙述是想加深学生对“基因控制酶合成”的印象；因为淀粉具有保水能力，其含量与豌豆圆粒、皱粒的性状密切相关，所以简述蔗糖与淀粉的转化过程可以让学生对酶的（结构或活性）异常导致蔗糖、淀粉的代谢变化一目了然。

教师在授课时不必详细讲述豌豆中淀粉合成的复杂过程，只需让学生了解各环节发生的典型变化即可，如果扩展可能会干扰学生对基因控制性状各环节主线的理解和记忆。但作为教师，只有准确理解该过程的相关知识，才能在备课时准确把握，在授课中化繁为简，扼要阐明“基因通过控制酶的合成控制代谢过程进而控制生物体性状”，不因教师的曲解或不恰当臆断而让学生形成错误的认知。

2.2 “选用生活中更常见、更典型实例”的教学建议 如上所述，ADPG-焦磷酸化酶（AGPase）是淀粉合成通路上的第1个酶，而淀粉分支酶（SBE）是比较下游的酶类。研究发现，淀粉合成通路越上游的基因发生突变，对淀粉合成的影响越大，性状差别也越明显。如果玉米淀粉合成中AGPase异常，甜玉米的淀粉、蔗糖含量与普通玉米之间相差更明显［7］。

事实上,与豌豆的圆粒和皱粒相比，普通玉米和甜玉米的干种子饱满与皱缩的差别更明显（图1），并且学生对甜玉米和普通玉米的甜度差别体会更深。因此教师在授课时不妨补充甜玉米基因异常导致种子晒干后强烈皱缩的实例，并展示普通玉米和甜玉米种子（或其图片）帮助学生联系生活经验，加深对基因间接控制性状途径的理解。

图1 普通玉米种子（左）和甜玉米种子（右）

［1］张海艳,董树亭,高荣岐.植物淀粉研究进展.中国粮油学报,2006,21(1):41.

［2］彭佶松,郑志仁,刘涤,等.淀粉的生物合成及其关键酶.植物生理学通讯,1997,33(4):297.

［3］姚新灵,丁向真,陈彦云,等.淀粉分支酶和去分支酶编码基因的功能.植物生理学通讯,2005,41(2):257.

［4］Burton R A,Bewley J D,Smith A M,et al.Starch branching enzymes belonging to distinct enzyme families are differentially expressed during pea embryo development.PlantJournal,1995,7(1):4.

［5］Bhattacharyya M K,Smith A M,Ellis THN,et al.The wrinkled-seed character of pea described by Mendel is caused by a transposon-like insertion in a gene encoding starch-branching enzyme.Cell,1990,60(1):115.

［6］Smith A M.Major differences in isoforms of starch-branching enzyme between developing embryos of round-and wrinkledseeded peas(Pisum sativum L.).Planta,1988,175(2):277.

［7］陈江,王燕,黄斌全,等.不同类型玉米籽粒淀粉积累、相关酶活及基因表达差异分析.核农学报,2012,26(2):222.

［8］高振宇,黄大年,钱前.植物支链淀粉生物合成研究进展.植物生理与分子生物学学报,2004,30(5):489.

［9］何风华,朱碧岩,高峰,等.孟德尔豌豆基因克隆的研究进展及其在遗传学教学中的应用.遗传,2013,35(7):933.

［10］吕冰,郭志刚,梁建生.水稻胚乳中淀粉合成相关酶活性的变化对支链淀粉精细结构的影响.中国科学(C辑:生命科学),2008,38(8):771.

（E－mail:lidh@scnu.edu.cn）