大兴安岭盘古林场2种优势树种空间分布格局研究

张凌宇，刘兆刚

(东北林业大学 林学院，哈尔滨，150040)

大兴安岭盘古林场2种优势树种空间分布格局研究

张凌宇，刘兆刚*

(东北林业大学 林学院，哈尔滨，150040)

基于2011年大兴安岭林区外业调查数据中的10块样地数据，采用4种方法对大兴安岭盘古林场落叶松和白桦2种优势树种的空间分布格局进行研究。结果表明，在落叶松中龄林内，落叶松呈显著聚集分布；随着林分发展到近熟林和成熟林阶段，种内和种间竞争加剧，落叶松聚集程度明显下降；落叶松林各龄组间空间结构优劣表现为中龄林>成熟林>近熟林，林分空间结构指数(FSSI)和林分空间结构距离(FSSD)具有极显著的线性关系，FSSD=-1.201 3FSSI+144.03，R2=0.984 2(P<0.01)，表明二者在表达林分空间结构的优劣性方面存在较强的一致性。白桦林从幼龄林发育为成熟林的过程中，林木的分布格局由聚集分布转化为均匀分布，中龄林内林木的聚集程度最高，在近熟林内林木开始出现由聚集分布向均匀分布转化的趋势；当发展到成熟林时完全转化为均匀分布；白桦林各龄组间空间结构的优劣表现为中龄林>成熟林>近熟林>幼龄林。FSSD=-0.703 8FSSI+113.19，R2=0.998 5(P<0.01)，二者同样具有极显著的线性关系。通过研究天然落叶松林和白桦林优势种群及其空间分布格局，为日后制定合理的健康的森林经营措施提供有力依据。

天然落叶松林；白桦林；林分空间结构指数；林分空间结构距离；混交度；林木点格局

0 引言

森林的空间结构作为森林结构是最重要最直接的表现，是森林经营过程中最有可能调控的因子[1]，因此森林空间结构的研究对于培育可持续森林有着至关重要的作用。近年来国内外专家学者对森林空间分布格局进行了大量的研究[2-4]，在传统森林空间分布格局研究方法的基础上，我国学者惠刚盈等提出了一系列有关林分空间量化分析的方法[5]，以及新的空间结构指标：大小比[6]、混交度[7]和角尺度[8]。董灵波[9]以这3个常用的空间结构指标为切入点，通过构建以这3个空间结构指标为“输入”与整体林分空间结构为“输出”的林分空间结构生产函数，得到了林分空间结构指数(FSSI)这一定义，同时根据现实的林分空间结构向理想结构点变化的趋势，计算了林分空间结构距离(FSSD)，从而以二者作为定量描述林分空间结构状态和变化的综合指标[9]。从有利于林木生长的角度来看，森林空间结构对于描述林分生长进程也有着特别重要的意义(Gadow，1997)[10]，本文运用Gadow提出的混交度来反应树种的隔离程度，采用林分空间结构指数(FSSI)和林分空间结构距离(FSSD)相结合的方法来反应不同龄组间林分空间结构的优劣，采用Hegyi提出的单木竞争指数计算林木竞争指数，并且基于ArcGIS软件平台下的多距离空间聚类分析功能，进行林木点格局分析。通过这四种方法旨在研究大兴安岭盘古林场2种主要优势树种的空间分布格局，分析两种优势树种在处于不同生长时期的林分竞争态势、树种隔离程度、两种林分各龄组间空间结构分布规律及空间结构的优劣表现，同时对于正确认识优势树种在大兴安岭林区中的作用以及日后制定合理的森林空间优化调控措施也有着重要的理论和现实意义。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省大兴安岭地区盘古林场，隶属于塔河县林业局。作为我国重要的木材生产基地，盘古林区也是我国少有的几个原始林区之一。林场地理坐标为北纬52°41′57.1″，东经123°51′56.5″，林场所有施业区面积共152 127 hm2，森林覆盖率约为89%[15]。盘古地区气候类型属大陆性季风气候，年平均气温-4℃，最高气温35℃，最低气温-50℃，年降水量320～450 mm，无霜期为3～4个月，相对湿度70%～75%，积雪期达5个月，年均光照总时数约为2 600 h，林内降雪深度在30～50 cm范围内[15]。该地区土壤较为浅薄，有永冻层存在，盘古林场的顶级森林植被为兴安落叶松(Larixgmelini)，在整个寒温带针叶林中具有较广范围内的分布[15]。除此之外还有樟子松(Pinussylvestrisvarmongolica)、白桦(Betylaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongolica)、山杨(Populusdavidiana)等乔木树种，灌木主要有胡枝子(Lespedezabioolor)和杜香(Ledumpalnstre)[18]。

2 研究方法

2.1 数据收集

采用2011年大兴安岭林区外业调查数据中的5块落叶松固定样地和5块白桦林样地，其中样地1～5为落叶松样地，样地6～10为白桦林样地，对各样地内胸径5 cm以上的林木进行每木检尺，同时记录各调查样地的经纬度、坡度、坡向、坡位、海拔和郁闭度，在样地的四个方位角上设置2 m×2 m和1 m×1 m 的样方，分别调查样方内幼树天然更新、林冠下造林生长情况以及灌木、草本种类、高度、盖度、分布状况，对样方内的土壤状况进行记录。样地基本调查因子见表1。

表1 样地基本因子调查概况

2.2 林分空间结构参数

本文选取较为具有代表性的Gadow提出的林分混交度Mi的表示方法来表示树种的隔离程度[11]。所谓混交度，定义就是作为对象木i的4株最近相邻木中与对象木分属于不同树种的个体所占的比例，方法如下[7]：

(1)

式中：Mi表示林木在i处的点混交度；Vij为离散变量，4指的是相邻木个数；当Vij=0时，表示表示对象木i与第j株相邻木为同一树种，当Vij不等于0时则表示对象木i与第j株相邻木为同一树种[12]。

大小比数被定义为胸径大于对象木的相邻木数占所考察全部最近相邻木的比例[6]，表达公式为：

(2)

式中：Ui表示林木在i处的点大小比；Kij为离散型变量，其值定义为当对象木比第j株相邻木小时Kij=1，反之Kij=0。

角尺度用来描述相邻木围绕对象木i的均匀性[8]。任意两个最近相邻木的夹角有两个。小角为α，最近相邻木分布时的夹角设为标准角α0。角尺度被定义为α角小于标准角α0的个数占所考察的4个夹角的比例[8]，用公式表示：

(3)

式中：Wi表示林木在i处的点角尺度；Zij为离散型变量，其值定义为当第j个α角小于标准α0时，Zij=1，反之Zij=0。

林分空间结构指数(FSSI)被定义为林分空间结构三参数(混交度、大小比数、角尺度)的投入与林分整体空间结构产出之间的数学函数关系[9]，其表达式为：

(4)

林分空间结构距离(FSSD)被定义为林分结构三参数(混交度、大小比数、角尺度)的大小从现实林分空间结构向理想林分空间结构转化的相对趋势[9]，即为不同林分条件下现实林分空间结构到理想结构点的距离[9]：

(5)

式中：0≤FSSD≤150。

2.3 林分竞争指数

单木竞争指数因子是由Hegyi在1974年提出的，本文采用该因子来计算竞争指数CIi。公式如下[12]：

(6)

式中：CIi为竞争指数，当CIi值越大时，表示林木之间竞争越激烈；dj为相邻竞争木j的胸径；di表示对象木的胸径；Lij表示对象木与竞争木之间的距离。

通过单木林木竞争指数，可以计算出整个林分的竞争指数，样地内所有林木单木竞争指数的平均值即为林分竞争指数，其公式为：

(7)

式中：CI为整体林分的竞争指数；CIi为单木竞争指数；N为样地内林木总数。

2.4 林木点格局分析

(8)

式中：d表示研究尺度；HinconfinEnv表示置信上限；LwconfinEnv表示置信下限；L(d)为Ripley’sK(d)函数的变型，具体计算方法如下：

(9)

式中：A表示所在研究区域的具体面积；n表示总体林木点的个数；d表示距离；K(i,j)表示权重。当i和j之间所处的距离小于或等于d时，指标权重为1，当i和j之间的距离大于d时，权重为0，HinconfinEnv表示置信上限，LwconfinEnv表示置信下限。

3 结果分析

3.1 林分内树种隔离程度

由图1可知，落叶松中龄林内，此时林分的混交度为0.64，属于中度混交，随着林分年龄的增长，落叶松林分内各林木的竞争优势逐渐显现出来，在近熟林时，林分混交度达到最低，混交度为0.11。当林分发展到成熟林时，林分的混交度又开始回升，成熟林时林分混交度为0.26，属于弱度混交[7]。白桦林方面，6号样地属于白桦幼龄林，此时林分的混交度为0，这是由于6号样地受过重度林火干扰所引起的。随着白桦林的生长，在白桦中龄林、近熟林以及成熟林的林分混交度呈平稳上升趋势，林分混交度均在0.5上下浮动，属于中度混交[7]。

图1 落叶松、白桦林分混交度Fig.1 Larch and birch stand mingling degree

3.2 林分不同龄组的空间结构

由表2可知，在各龄组大小比数和角尺度波动范围不大的情况下，很大程度上混交度决定了林分空间结构指数的大小。二者呈显著线性相关，FSSI=91.993M+13.137，R2=0.890 9(P<0.01)。其中M为混交度。在进行林分空间结构优劣表现对比上，对于同一龄组的多个样地的林分结构参数、FSSI值和FSSD值的计算，本文采取合并同一龄组数据进行整体求值的方法计算。若只以某一参数来度量林分空间结构的优劣性，势必造成结果的不准确性，同时这也违背了林分空间结构作为有机整体的自然属性这一原则[14]。因此本文采取在结合林分空间结构三参数的基础上，通过林分空间结构指数(FSSI)和林分空间结构距离(FSSD)对所研究的两种主要优势树种的空间结构进行分析，结果表明：落叶松林各龄组间空间结构的优劣表现为中龄林>成熟林>近熟林，FSSI和FSSD具有极显著线性关系，FSSD=-1.201 3FSSI+144.03，R2=0.984 2(P<0.01)白桦林方面，白桦林各龄组间空间结构的优劣表现为中龄林>成熟林>近熟林>幼龄林。FSSI和FSSD同样具有极显著的线性关系，FSSD=-0.703 8FSSI+113.19，R2=0.998 5(P<0.01)。说明无论对于落叶松林还是白桦林，FSSI和FSSD在对林分空间结构的描述方面具有很强的一致性。

表2 林分空间结构参数、指数、距离计算结果

3.3 林分竞争态势

由图2可知，落叶松从中龄林发育到成熟林的过程，林分竞争指数呈先减小后增大的发展趋势。当林分处于落叶松中龄林时，由于此时林分内林木之间的生长发育较为旺盛，相同树种的林木之间竞争力较强，同时其他一些先锋树种以及伴生树种也加大了与落叶松林木之间的竞争，因此在中龄林内落叶松林木竞争指数高。当林分发展为近熟林时，由于种间以及种内竞争导致部分林木死亡，因此落叶松近熟林林分的竞争指数变弱，落叶松发展到成熟林时，其他先锋树种迅速占据了死亡的落叶松树种的林隙空间，从而导致了林分竞争指数的再次急剧上升，在过熟林时竞争指数达到最大。白桦林竞争指数方面，白桦幼龄林由于受到过重度的林火干扰，因此林分内竞争指数并不是特别高，当林分发展到中龄林时，林分竞争指数达到最高，随着林分的生长发育及种间竞争，一些白桦死亡，使得林分竞争指数从近熟林开始下降，直到在10号样地成熟林时趋于稳定。

图2 落叶松、白桦林分竞争指数Fig.2 Competition index of larch and birch stands

3.4 林木分布状态

运用ArcGis10.0软件空间统计工具下分析模型中的多距离空间聚类分析(Ripleys K)函数分别对10块样地中不同生长阶段的落叶松林、白桦林进行点格局分析。

如图3所示，在1号样地与2号样地内落叶松中龄林均呈现显著聚集分布，在1号样地内落叶松在6 m范围内呈现显著聚集分布，在2号样地内落叶松在1～3 m内表现聚集分布，在4～10 m表现显著聚集分布。

图3 落叶松中龄林点格局分析Fig.3 Analysis of the tree point pattern of the middle age larch forest

如图4所示，在3号样地4～5 m范围内呈现聚集分布，在4号样地内2～6 m范围内呈现聚集分布。

图4 落叶松近熟林点格局分析Fig.4 Analysis on the tree point pattern of the near mature larch forest

如图5所示，5号样地内落叶松在3 m范围内呈现聚集分布，在其它研究尺度上表现为均匀分布，这是由于在此阶段林木的竞争激烈程度有所缓解，各林木间的竞争压力有所减小，从而使得其研究尺度上表现为均匀分布。

图5 落叶松成熟林点格局分析Fig.5 Analysis of tree point pattern of mature larch forest

如图6所示，6号样地内在6 m范围内呈现显著聚集分布，由于原样地内被林火烧死的白桦通过更新形成许多小树，从而使样地内的林木呈现不同程度的聚集分布。7号样地白桦在8 m范围内呈现显著聚集分布。

图6 白桦林幼龄林、中龄林点格局分析Fig.6 Analysis of tree point pattern in young growth and half-mature birch forests

如图7所示，8号样地内白桦在8 m范围内呈现显著聚集分布，在9号样地内白桦在3 m范围内呈现聚集分布。这是由于白桦林发展到近熟林阶段后一些白桦在种内及种间竞争中死亡，从而出现了白桦由聚集分布向均匀分布转化的趋势。

图7 白桦林近熟林点格局分析Fig.7 Analysis of tree point pattern in near mature birch forest

如图8所示，10号样地白桦在3 m处呈现聚集分布，此时经过激烈的竞争，白桦大部分以由之前的聚集分布转化为均匀分布。

图8 白桦林成熟林点格局分析Fig.8 Analysis of tree point pattern in mature birch forest

4 结论与讨论

本文基于2011年大兴安岭林区外业调查数据中的10个样地数据，采用林分空间结构参数，林木竞争指数，树种隔离程度以及林木点格局分析共4种方法。对大兴安岭盘古林场2种优势树种的空间分布格局进行研究，主要结论如下：

(1)当落叶松为中龄林时，林分为中度混交，林分表现为显著的聚集分布；随着林分的不断发展，当林分处于近熟林时，林分内混交处于最低点，林木的竞争指数也最弱，林分表现出的聚集分布也明显下降；当林分处于成熟林时，林分混交度有所回升，此时林分分布状态表现为两个极端，落叶松大径阶在所有尺度上均表现为均匀分布，而小径阶则在所有尺度上都表现为显著聚集分布。处于幼龄林阶段的白桦由于受到过重度的林火干扰，因此林分内竞争压力较小，林分混交度为0，林分内竞争指数较小，白桦林通过在林内萌生更新呈现出聚集分布；随着林分的发展，当林分处于中龄林时，林分混交度在0.5上下浮动，属于中度混交，此时林分的竞争指数达到最大，林分呈现显著聚集分布；当林分发展到近熟林时，林分属于中度混交，林分竞争指数开始下降，由于竞争压力的减弱，林分开始出现由聚集分布向均匀分布发展的趋势；随着林分发展到成熟林，林分竞争指数继续下降，白桦林在大部分研究尺度上呈均匀分布。

(2)在各龄组空间结构优劣上，2种优势树种各龄组的空间优劣表现几乎一致，落叶松中龄林空间结构最优，其FSSI和FSSD的值分别为61.62和68.82；近熟林表现为最差，其FSSI和FSSD的值分别为36.97和102.16。白桦林方面，同样是中龄林空间结构最优，其FSSI和FSSD值分别为63.34和68.65；由于幼龄林遭受过重度火灾干扰，因此空间结构表现最差，其FSSI和FSSD值分别为0和113.18。

在各龄组空间结构优劣性的表现上，除了重度火灾干扰的白桦幼龄林样地外，无论是落叶松林还是白桦林，在空间结构表现上最差的都是近熟林样地，这可能是由于林分发展到近熟林阶段，种间以及种内竞争加剧从而引起较多的林木死亡，出现了部分枯立木，由于枯立木在分解过程中同样需要吸取大量的林内养分，因此导致近熟林空间结构劣于其他龄组。本文并未考虑枯立木、枯倒木对空间结构的影响，从理论上讲对于样地内枯倒的林木，应该予以采伐，但是近年来大量研究表明，枯立木在维持生态系统稳定性、林木种子传播以及有利于林木生长方面上也起着积极的作用[15]。因此在对于林内枯立木、枯倒木、被压木的采伐方式上，应该按龄组的不同进一步细化，针对可能促进林木生长的幼龄林、中龄林样地阶段内的枯立木应该有所保留，从而使其他竞争木从枯立木中汲取营养。针对处于近熟林以及成熟林阶段内的枯立木、枯倒木，应当予以适当采伐，从而使林内其他树种缩短成材时间，大大提高林内资源的利用率[15-19]。至于，枯立木的采伐强度如何影响林分空间结构，这还有必要进行更深一步的探讨。本文并未选取过去发生过重度火灾的幼龄林样地，在各龄组完整性方面有一定欠缺。在以后的研究中应该尽可能考虑各龄组分配的完整性。

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Study on Spatial Pattern of Two Dominant Species Forest Types in the Great Hingan Pangu Forest Stand

Zhang Lingyu，Liu Zhaogang

(Agricultural College of North East Forest University，Harbin 150040)

Base on the data set of 10 sample fields investigation of the Great Hingan in 2011，spatial distribution pattern of 2 dominant species of larch and birch in Pan'gu forest stand was studied using four methods.The results showed that larch significantly aggregated distribution in the half-mature larch forest.As the forest stand developed to near mature forest and mature forest stage，the degree of aggregation decreased due to intense intraspecific and interspecific competition.Larch forest spatial structure among the age groups presented middle-aged forest> mature forest> nearly mature forest.Significant linear correlation was found betweenFSSIandFSSDvwith the linear regression model：FSSD=-1.201 3FSSI+144.03，R2=0.984 2(P<0.01).This indicated that both have a strong consistency in describing aspects of forest stand spatial structure.The distribution of spatial structure began to convert to uniform distribution from aggregating status in the process of the birch growing to over mature forest from the young forest.Middle-age forest had the highest aggregation degree.The distribution began to appear a tendency of converting from aggregating distribution to the uniform distribution in the nearly mature forest and it will completely convert into c the uniform distribution when the forest developed into the mature forest.The merits of the forest spatial structure of birch among the age group presented middle-aged forest > mature forest> nearly mature forest> young forest.Highly significant linear relationship was found betweenFSSIandFSSDalso.The linear regression model wasFSSD=-0.703 8FSSI+113.19，R2=0.998 5(P<0.01).This study provides a strong basis for determining rational and health forest management measures in future by studying natural larch and birch forest stands and their spatial distribution patterns of dominant species.

natural larch forest；birch；FSSI；FSSD；spatial distribution pattern；stand mingling degree；tree point pattern

2016-12-26

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0202)

张凌宇，硕士研究生。研究方向：森林经理。

张凌宇，刘兆刚.大兴安岭盘古林场2种优势树种空间分布格局研究[J].森林工程，2017，33(2)：11-16.

S 757.4

A

1001-005X(2017)02-0011-06

*通信作者：刘兆刚，博士，教授。研究方向：森林经理。

E-mail：lzg19700602@163.com