喀斯特地区不同土层厚度下土壤微生物数量与植物多样性的关系

周 玮，苏春花，严 敏

（贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025）

喀斯特地区不同土层厚度下土壤微生物数量与植物多样性的关系

周 玮，苏春花，严 敏

（贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025）

采集不同土层厚度下由石灰岩及白云岩发育的土壤样品，并对其上生长的植被进行调查，采用微生物培养法分析土壤中微生物数量，分析地上植物多样性与地下微生物数量之间的相关性。结果表明：除石灰岩发育的薄土外，随着土层厚度的减少，地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener 指数（H）及微生物数量逐渐减少，表现为厚土＞中土＞薄土，特别是在草本层及灌木层表现较为明显；乔木层物种丰富度从5种减少为0，薄土区无乔木树种生长；同等土层厚度下石灰岩发育土壤中生物多样性及微生物数量明显高于白云岩发育土壤；地上部分物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-Wiener 指数（H）与地下细菌、真菌及放线菌数量存在显著或极显著相关性。

植物多样性；微生物数量；相关性；土层厚度；喀斯特

物种多样性是生物多样性的重要组成部分，植物多样性的恢复也是植被恢复过程中最重要的特征之一［1］，而土壤是植物群落演替过程中重要的基础及研究内容［2］，其中土壤微生物对所生存环境十分敏感［3］，其种群数量是研究和评价土壤微生物调控功能的重要参数［4-5］，反映了土壤微生物对植物生长发育、土壤肥力的影响和作用［6-7］。因此，研究一定条件下地上部分植物多样性与地下微生物数量的关系，有助于认识生态系统中地上与地下相互作用的关系及机理，为特定条件下植被恢复提供理论依据。目前，对喀斯特地区地上、地下的研究主要有植物多样性与理化性质［8］、土壤酶活性［9］等方面，如杨宪等［10］研究了亚热带典型植被演替条件下土壤微生物与植物多样性的关系，而在喀斯特地区对地下植被与微生物的相关性研究未见报道。

贵州省喀斯特地区由于特殊的气候条件及成土原因致使土壤水土流失严重，直接后果表现为土壤数量减少、土层浅薄，因此喀斯特地区土层厚度变幅较大，目前针对喀斯特地区土层厚度的研究较多，主要集中在对喀斯特地区土层厚度的探测方法［11-13］及空间变异［14］方面，对喀斯特地区土层厚度变化所引起的土壤性质变化的研究较少。鉴于此，我们选择贵州省贵阳市地区喀斯特环境条件下不同土层厚度的样地，研究其地上植物多样性与地下微生物数量的关系，以期为喀斯特地区不同土层土壤的植被恢复提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区选择花溪水库左侧区域和贵州大学南校区，位于贵州省贵阳市的花溪区（106° 27′～106°52′E、26°11′～26°34′N），属于典型的亚热带季风气候，雨热同期，年均气温为14.9℃，年均降水量1 229 mm（夏季雨水充沛）。花溪水库左侧区域土壤由石灰岩发育形成，地上植被有草本、灌丛/灌木及乔木等类型，为水源涵养区，原生植被保存较完好；贵州大学南校区为学校的蓄水池所在地，禁止出入，因此保留了原有的植被状况，未受人为干扰，该区域土壤由白云岩发育形成，土层均较薄，地上植被仅有草本植物及低矮灌丛。研究区内的灌丛主要有火棘（Pyracantha fortuneana）、野蔷薇（Rosa multiflora Thunb）、荚迷（Viburnum dilatatum Thunb）、鼠李（Rhamnus avurica Pall）、小叶女贞（Ligustrum quihoui Carr.）等，草本植物主要有白蒿（Artimisiae sieversianae）、蚊子草（Filipendula palmata Maxim.）、黑蒿（Artemisia palustris Linn）、蛇莓（Duchesnea indica）、野地瓜藤（Caulis fici Tikouae）、鬼针草（Bidentis bipinnatae）、附地菜（Trigonotis peduncularis）等。

1.2 样地设置与植被调查

根据前期对贵州省普定县喀斯特地区土层厚度的全面调查并进行聚类分析的结果，按照土层厚度变化（从土壤表层到岩石）将土壤划分为薄土（＜40 cm）、中土（40～90 cm）和厚土（＞90 cm）。分别在花溪水库和贵州大学南校区挖掘土壤，从土壤表层到岩石层测量土壤厚度，按照薄土、中土及厚土的土层厚度选择样地，每个样地内设置20 m ×20 m标准样方，3次重复，用方格网法在每个标准样地内设4个10 m×10 m的乔木层调查样方，将每个乔木层样方平均分成5个4 m ×5 m小样方，调查其中1 个小样方内所有灌木物种、数量、高度、盖度，再在灌木样方内沿对角线设3个 1 m × 1 m小样方（灌木调查样方），调查草本植物物种、数量、高度、盖度，样地基本情况见表1。

1.3 土样采集及分析

表1 样地基本情况

在每个样地内按照“五点采样法”采集土样，3次重复，每个重复1 kg左右，带回室内直接放入冰箱，冷藏保存，供土壤微生物数量测定使用。

土壤微生物数量的测定参照《土壤微生物研究法》［15］，细菌、真菌和放线菌数量的测定采用平板稀释培养法，相应的培养基分别采用牛肉膏蛋白胨培养基、马丁氏-孟加拉红培养基加链霉素和改良高氏1号培养基，细菌于36℃培养箱内培养24 h，放线菌于28℃培养箱内培养3～4 d，真菌于30℃培养5～7 d。

植物物种多样性分别调查物种丰富度S（即样方内所有植物种数）及多样性指数（Simpson指数D、Shannon-Wiener指数H），计算方法如下［16］：

调查数据采用Excel 2010软件进行处理，应用SPSS 13.0进方差分析及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同土层厚度下植物多样性指数

土层厚度影响植物根系的生长［17］和呼吸作用［18］，因此，由于土层厚度改变而引起的地上部分最明显的变化趋势表现为植被种类及物种数量的变化。从表2可以看出，无论是石灰岩还是白云岩发育形成的土壤在＜40 cm薄土中均无乔木生长，白云岩发育形成的土壤中40～90 cm中土都没有乔木，仅有低矮灌丛；随着土层厚度的增加，乔木层的物种数（S）逐渐增加，石灰岩发育土壤从薄土层无乔木到中土中有3种乔木，最后增加到厚土层中有5种乔木树种生长；植物多样性指数（D、H）也逐渐增高，D从0增加到0.95、H从0增加到1.68。灌木层的物种数在石灰岩发育的土壤中无明显变化趋势，在白云岩发育土壤中物种数（S）则从薄土中的2种变成中土中4种，变化较明显；碳酸盐岩石（白云岩及石灰岩）发育土壤灌木层及草本层中植物多样性指数（D、H）都随土层厚度的增加逐渐增加，白云岩发育的土壤从薄土到中土多样性指数变化较大，石灰岩发育土壤则变化较小。白云岩发育形成的土壤地上植被状况与石灰岩发育土壤差异较大，石灰岩发育土壤无论是物种数（S）还是植物多样性指数（D、H）都明显高于白云岩发育的土壤。特别是草本层的差异最明显，石灰岩发育土壤物种数（S）随着土层厚度的增加从12种增加到16种，而白云岩发育的土壤从薄土到中土物种总数（S）从5种增加到7种，对灌木层的调查结果与草本层一致，说明石灰岩发育形成土壤物种较白云岩发育土壤丰富、物种丰富度高。

表2 不同土层厚度下植物多样性

2.2 不同土层厚度下土壤微生物数量

土壤中微生物数量代表地下生物多样性，主要包括细菌、真菌及放线菌的总数，本研究主要针对碳酸盐岩发育土壤在不同土层厚度下的微生物数量。从图1可以看出，除石灰岩发育薄土中细菌总数高于中土外，其余土壤中细菌、真菌及放线菌总数随着土层厚度的增加逐渐增加，细菌数＞放线菌数＞真菌数。且在同一土层厚度条件下，白云岩发育土壤的微生物数量明显少于石灰岩发育土壤，细菌总数的差异最为明显，白云岩发育土壤中细菌总数是石灰岩发育土壤中细菌总数的3倍以上，说明除土层厚度外，岩性也是影响土壤中微生物数量的重要因素。但白云岩发育土壤随着土层厚度的变化，其微生物数量变化不大。

图1 不同土层下微生物数量

2.3 不同土层厚度土壤微生物数量与植被S、D、H的相关性分析

从不同土层下土壤微生物数量（包括细菌、真菌及放线菌）与地上植被的物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener 指数（H）之间的相关性分析结果（表3）可以看出，土壤中3大类菌群数量之间都存在极显著相关性，细菌、真菌及放线菌数量之间相互影响、相互作用，这种作用效果较明显。地上植物的S、D及H存在极显著相关性；土壤中真菌的数量对地上植物的S、D及H有极显著影响，细菌数量对地上植被的S、D及H存在显著影响，而放线菌总数对植物的S影响极显著，对D及H作用不显著。从以上分析可以看出，土壤中微生物三大菌群之间存在极显著相关关系，任何一种类型微生物数量的变化都会引起其他种类数量的变化，而地下微生物的多样性对地上植物多样性也有显著影响，特别是细菌和真菌数量的变化对地上植被存在显著或极显著影响，说明地上及地下之间存在明显的相互作用，地下微生物数量的变化会引起地上植物种类及多样性的变化。

3 结论与讨论

表3 不同土层厚度土壤微生物数量与植被S、D、H的相关性分析结果

土壤厚度是土壤质量的重要表征指标，是植物生长的重要物质基础，影响植被生长［19-20］。Khumalo等［21］认为在沙漠和半干旱区域，土壤厚度对植被有重要的影响，国内的相关研究也表明土层厚度对光皮桦、刺槐、毛竹等的地上生长情况有明显影响［22-24］。但到目前为止，还未有土层厚度对地上植被多样性及种类影响的报道。本研究结果表明，土层厚度变化对地上植被种类有明显影响，＜40 cm薄土中没有乔木层，主要为灌木层和草本层，除石灰岩发育的薄土外，随土层厚度的减少，地上植被的S、D及H逐渐减少；而在同等土层厚度下，石灰岩发育土壤中S、D及H明显高于白云岩发育土壤，说明岩性通过影响土壤理化性质［25］进而影响地上植被对土壤中养分、水分的吸收，最终会使地上植被类型及多样性产生差异。

在石灰岩及白云岩发育地区土壤中，微生物数量随着土层厚度的增加逐渐增加。Fierer等［26］研究表明，土壤微生物群落随着土壤厚度的变化发生明显变化，这与本研究结果一致，说明土层厚度变薄，地上植被变化后会引起土壤性质的改变，特别是有机物质的归还。盛茂银等［8］、魏媛等［27］的研究结果也表明土壤有机质含量与土壤中真菌、细菌及放线菌数量有显著相关性，且土层变薄，土壤中的温度变化较大，土壤水分贮存能力较弱，储水量较少，影响土壤的温湿度，而土壤微生物数量受土壤有机质、温度、水分、植物残体及植物生长的综合影响［28］。因此，在喀斯特地区，土层厚度变化引发了一系列土壤属性的改变，包括地上植被、温度、水分、有机质归还等影响，明显影响了土壤地下微生物的数量，最终影响其地下生物多样性。白云岩发育土壤数量低于石灰岩发育土壤，因为白云岩发育的土壤pH值略高于石灰岩发育土壤，对微生物的生长、发育会产生一定的影响，且白云岩发育土壤土层较薄，特别是薄土更为明显，石砾含量较高，土壤的风化不完全，土壤的保水保肥能力低于石灰岩发育土壤，土温变化较大，这些差异是造成白云岩发育土壤微生物数量低于石灰岩的主要原因。

Zak等［29］发现，随着植物多样性的增加，微生物生物量、真菌丰富度明显增加，并认为微生物群落的这种变化是由于植物多样性的增加。杨宪等［10］的研究也表明微生物数量与植物多样性存在一定的正相关关系，特别是细菌数量与植物多样性的相关性达到极显著正相关。本研究结果印证了这一结论，即地上物种丰富度（S）、Simpson指数（D）及Shannon-wiener指数（H）与地下细菌、真菌及放线菌数量存在显著或极显著相关性，在不同的土层厚度下均表现出这种相关性。

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（责任编辑 邹移光）

Relationship between plant diversity and soil microbial under quantity different soil layer-depths in karst area

ZHOU Wei，SU Chun-hua，YAN Min
（School of Chemistry and Environmental Science，Guizhou Minzu University，Guiyang 550025，China）

Soil samples were collected in different soil layer-depths developed from limestone and dolomite，and the plant situation was investigated. The microbial incubation methods were used，and the correlation between plant diversity and microbial quantity was analyzed. The results showed that，besides the thin soil developed from limestone，the species richness，Simpson index and Shannon-Wiener index of vegetation in the ground and the microbial quantity declined gradually with the decrease of soil layer-depth，performing the thick soil＞the middle soil＞the thin soil. The trends in herb and shrub layer were obvious. The species richness（S） of forest decreased from 5 to 0. There was no forest in the thin soil. Under the same soil layer，the biodiversity and microbial quantity in the ground soil developed from limestone was higher than this index of dolomite. There were significant or extremely significant correlation among the species richness（S），Simpson index （D） and Shannon-Wiener index （H） of vegetation and the microbial quantity of underground.

plant diversity；microbial quantity；correlation；soil layer-depth；karst

S718

A

1004-874X（2017）02-0112-06

2016-11-22

贵州省科技厅-贵州民族大学联合基金（黔科合LH字[2014]7382号）

周玮（1982-），女，博士，副教授，E-mail：605466767@qq.com

周玮，苏春花，严敏.喀斯特地区不同土层厚度下土壤微生物数量与植物多样性的关系［J］.广东农业科学，2017，44 （2）：112-117.