贵州野核桃群落特征及物种多样性研究

娄 丽，付 品，徐超然，袁丛军，郑秀容，孙建昌

（1.贵州省核桃研究所，贵州 贵阳 550005；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；3.桐梓县林业局，贵州 遵义 563200）

贵州野核桃群落特征及物种多样性研究

娄 丽1，2，付 品1，2，徐超然2，袁丛军2，郑秀容3，孙建昌1，2

（1.贵州省核桃研究所，贵州 贵阳 550005；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；3.桐梓县林业局，贵州 遵义 563200）

以贵州桐梓野核桃群落为研究对象，采用常规群落学调查法，对野核桃群落的结构特征及物种多样性进行分析。结果表明：野核桃群落出现的维管束植物有56种，隶属36科53属，群落垂直结构明显分为乔木层、灌木层、草本层，其中乔木层的野核桃为优势建群树种；群落内高位芽、地面芽植物占比大，少有地上芽植物，形成典型的竹阔混交林景观。物种的数量特征显示，乔木层中野核桃重要值最大为94.36，梾木次之，重要值为77.51，方竹第三，重要值为74.45。径级结构显示呈不连续分布，集中在小径级居多，为稳定型种群。群落物种多样性偏低：Shannon-Wiener指数为3.356，Simpson指数为1.263，Pielou均匀度指数为0.364，草本层Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数多样性指数均为群落最大值，分别为3.145和0.513，表明草本层物种最多、多样性最丰富。

野核桃群落；群落特征；物种多样性；贵州

野核桃（Juglans cathayensis Dode）隶属胡桃科（Julandaceae）胡桃属（Juglans Linn）落叶乔木［1-3］，是我国特有的多功能经济生态树种，主要分布于甘肃、陕西、山西、云南、四川、湖北、湖南、江西、山东、安徽、江苏、浙江等省，贵州主要分布在桐梓、盘县、雷公山、道真、印江等地，喜气候温凉、日照时数较长，适生于黄棕壤和黄壤上［1］。野核桃木材极其优良，可作军工和高档装饰用材；叶和青皮含有黄酮类、醌类，是提取天然活性产物的原料；其壳厚有6～8条纵棱，仁小可食用，含油量达30%，亦可作核桃砧木和育种材料［3］。近年来，关于野核桃的研究主要集中在资源现状［4］、种群生命表与波动周期［5］、种子的表型变异［6］、叶及根皮的化学成分［7-8］、复叶的生长及生物量分配特征［9］等方面。刘晓宁等［10］对山西太岳山野核桃群落特征研究表明其具有典型的暖温带性质，群落内高位芽植物占优势。有关贵州野核桃天然林群落除在一些保护区科考集上有所涉及，尚未见正式研究报道。本研究在黄连柏箐自然保护区科学考察野外调查基础上，通过对野核桃群落组成结构、径级结构及物种多样性特征研究，揭示保护区内野核桃生长状况，为贵州野核的种质资源保护与开发利用提供一些指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省桐梓县黄莲柏箐自然保护区黄莲乡，距桐梓县约113 km，地理位置为27°57′33″～28°54′39″N、106°26′18″～107°17′40″E，地域面积191.17 km2，森林覆盖率达89.3%。地处贵州高原向四川盆地过渡倾斜地带，属中山峡谷地貌，平均海拔1 642 m，最高海拔1 927 m。属中亚热带高原季风湿润气候，具有冬无严寒、夏无酷暑、气候温和、雨量充沛、雨热同季的特点。年均热照时数1 114.3 h，年均气温13℃。极端最低温度-11℃，全年雨雾天气300 d左右，凝冻天气50 d左右，年均降雨量1 057 mm，相对湿度97%。土壤主要以砂页岩发育而成的黄壤、黄棕壤为主。

1.2 调查方法

于2016年7月13～23日，在贵州桐梓黄莲柏箐自然保护区初步踏查的基础上，选择野核桃典型群落进行调查，设置样地3个，样地总面积1 800 m2。对其中的物种进行调查统计，乔木层设置20 m×30 m在样地内进行每木检尺，测定并记录胸径大于2.5 cm乔木物种名、胸径、冠幅、树高等；灌木层设置5 m×5 m的小样方调查物种、株数、平均高和覆盖度等；草本层设置1 m×1 m小样方调查草本层物种、株丛数、平均高和覆盖度。其中灌木和草本的覆盖度（多度）采用德鲁捷［12］的7级多度调查方法对灌木层及草本层植物进行统计，并计算野核桃群落Shannon-Wiener、Simpson生物多样性指数及Pielou均匀度指数值，分析其物种多样性。

1.3 数据处理

采用Excel 2013进行数据统计及分析。

1.3.1 植物生活型谱［11］生活型谱的划分按照Raunkier生活型系统分析，主要根据植物对环境的适应方式划分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和1年生植物。

1.3.2 重要值［12］乔木层（灌木层）重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3；草本层重要值=（相对高度+相对频度+相对盖度）/3，其中：相对频度=（某种的频度/所有种的频度总和）×100，相对显著度=（样方中某种个体胸面积和/样方中全部个体胸面积和）×100，相对多度=（某种植物的个体数/全部植物的个体数）×100

1.3.3 群落径级结构分析 根据野核桃群落结构特点，采用“径级代替年龄”的方法。即按野核桃依胸径（d）大小分级，间隔5 cm，划分为9个径级：0＜d＜5 cm为第Ⅰ径级，5 ≤d＜10 cm为第Ⅱ径级，10≤d＜15 cm 为第Ⅲ径级，15≤d＜20 cm 为第Ⅳ径级，20≤d＜25 cm为第Ⅴ径级，25≤d＜30cm为第Ⅵ径级，30≤d＜35 cm为第Ⅶ径级，35≤d ＜40 cm为第Ⅷ径级，40≤d＜50 cm 为第Ⅸ径级［11］。

1.3.4 物种多样性的测定 对于物种多样性的测定，计算Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、Pielou均匀度指数（E），计算公式如下［11-12］：

丰富度指数R=S

式中，H为Shannon-Wiener指数，Pi为第i个物种在全体物种中的重要性比例，ni为第i个种的个体数量，N为总个体数量，S为物种总数。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析

调查统计结果表明，贵州桐梓野核桃天然群落典型样地的维管束植物共56种，隶属36科53属，群落结构分为乔木层、灌木层、草本层3层；野核桃群落乔木层主要树种有野核桃、梾木（Cornus macrophylla）、西南卫矛（Euonymus hamiltonianus）、毛漆树（Toxicodendron succedaneum）、山李子（Berberis heteropoda）、野樱桃（Cerasus tomentosa），灌木层树种主要有方竹（Chimonobambusa quadrangularis）、尖叶四照花（Cornus elliptica）、蝶花荚蒾（Viburnum hanceanum）、中华猕猴桃（Actinidia chinensis）、胡颓子（Elaeagnus pungens）等；草本层植物主要有蓟（Cirsium japonicum）、水贮麻（Boehmeria macrophylla）、灰苞蒿（Artemisia roxburghiana）、鸭儿芹（Cryptotania japonica）、灯芯草（Juncus effuses）、过路黄（Lysimachia christinae）、接骨草（Sambucus javanica）、西南毛茛（Ranunculus ficariifolius）、紫萼（Hosta venyricosa）等。野核桃群落物种各层组成的科、属、种，均表现为草本层＞灌木层＞乔木层，其中草本层的物种最多，为19科34属36种；灌木层次之，为13科13属14种；乔木层最少，仅6科6属6种。调查结果表明，保护区野核桃天然林落面积较大，典型样地的野核桃呈片集中分布，大树居多，分布有19株，为乔木层主要建群树种，梾木为亚优势种。古树、老树、大树集中生长在沟谷两边及山间平地，偶见大树散生在岩石土层中；幼苗、小苗在光照充足、土壤条件好、坐果率高的树冠外围苗居多；原始森林中野核桃古树、大树结果偏少，这可能因为原始森林郁闭度较大，光照不足，不能满足野核桃的开花坐果的要求。灌木层优势树种为方竹，其次蝶花荚蒾、尖叶四照花、棠叶悬钩子及中华猕猴桃为伴生树种；林下草本物种数、数量较多，偶见大百合、蟹甲草等。

野核桃群落生活型组成主要有高位芽植物、地面芽植物、隐芽植物及1年生植物4类。其中地面芽植物有26种，占总种数46.43%，高位芽植物22种，占总种数39.29%，1年生植物和隐芽植物分别为5种、3种，占总种数的8.93%、5.36%，即地面芽、高位芽植物为野核桃群落的建群种和优势种，构成群落的主体。高位芽中包括大、中、小、矮4个亚类的高位芽植物，其中中型的中高位芽植物占比大，1年生植物、隐芽植物均少，且少有地上芽植物。野核桃群落典型样地现演替为竹阔混交林，原生植被属中亚热带常绿阔叶林，以常绿树种占优势，形成典型的常绿落叶阔叶混交林景观。

2.2 群落数量特征

重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据［15］。一般重要值越大，种群在生态系统中的重要性越高。调查统计结果（表1）显示乔木层植物有6种，其中重要值最大的物种是野核桃，最大值为99.36，相对密度33.33，相对显著度26.03，相对频度35，其控制整个群落的结构、组成和生境状况，乔木层中野核桃为优势建群树种，这样的原因是高层的乔木能够争取更多的养分和生存空间，便于自身的生长和繁殖；其次是梾木、山樱桃及毛漆树；重要值最小的物种是西南卫矛为19.8。

灌木层是群落垂直结构中的重要组成部分，为群落的从属层，调查样地灌木层物种数高于乔木层，灌木层共有14种。灌木层调查统计结果（表2）中重要值大于20的物种有6种：禾本科方竹、忍冬科蝶花荚蒾、山茱萸科尖叶四照花、蔷薇科棠叶悬钩子、猕猴桃科中华猕猴桃、大戟科白背叶；方竹重要值最大的达74.85，为灌木层的优势种，居整个群落第3位，仅次于乔木层野核桃、梾木。表明方竹具有较强的繁殖再生能力，在群落的灌木层中表现出很高的重要性和优势度。灌木层中虎耳草科的常山重要值最小为5.74，对灌木层的影响较小。

表1 乔木层物种重要值

表2 灌木层物种重要值

研究区野核桃群落的草本层物种丰富度和多样性均最大，共有19科462株（丛）。由表3可知，该层物种重要值前3位的依次为灰苞蒿=35.82＞水苎麻=27.66＞蓟=27.66，野核桃群落林下的灰苞蒿（Artemisia roxburghiana）、水苎麻（Boehmeria macrophylla）及蓟（Cirsium japonicum）的植株（丛）数最多；其次是过路黄（Lysimachia christinae）、 西南毛茛（Ranunculus ficariifolius）、戟叶蓼（Boehmeria gracilis）、细苎麻（Boehmeria gracilis），重要值最小的为大百合（Cardiocrinum giganteum）、蟹甲草（Parasenecio forrestii）、西南附地菜（Trigonotis cavaleriei）

2.3 种群径级结构

依据野核桃群落垂直结构数量特征的重要值大小，野核桃的重要值为94.36，在群落中占绝对优势。野核桃在乔木层大树占19株，占该层总数的35.19%，其中小苗、幼苗在灌木层中较多分布，野核桃的数量在群落中占据对优势。通过野核桃居群的径级分析种群的增长趋势对群落演替方向的重要影响。由图1可知，野核桃种群在样地中径级大于10 cm的占绝大多数，有12株；径级在Ⅲ级（10≤d＜15cm）、Ⅷ级（35≤d＜40cm）的植株为0株，其中胸径最大的为52 cm，只有1株，径级小于10 cm的占绝大多数，共有19株。可见，野核桃个体径级结构呈不连续分布，集中在小径级居多，具有其种群更新的个体储备，为稳定性种群类型。

表3 草木层物种组成统计结果

2.4 群落综合分析

物种多样性是物种的数目及其个体分配均匀度的综合，能有效表征生物群落和生态系统结构的复杂性［16］。其中，丰富度指数是衡量物种多样性的指标之一。研究区内 6个样地内物种丰富度范围介于6～56之间。通过α物种多样性指数统计分析（表4）表明：群落内Shannon-Wiener指数为3.356，Simpson指数为1.263，Pielou均匀度指数为0.364，野核桃天然林群落的物种多样性指数偏低。其中Simpson指数变化幅度不超过0.005，该指数值较为接近，表明群落内各层次物种多样性较均匀；Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数变化趋势均是草木层＞灌木层＞乔本层；其中草本层Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数多样性指数均为群落最大值，分别为3.145和0.513，表明草本层物种最多、多样性最为丰富，乔木层的优势树种野核桃分布较分散，郁闭度偏低，林下林木、林草生长势强。

图1 群落野核桃径级结构

表4 野核桃群落物种多样性

3 结论与讨论

本调查结果表明，野核桃群落出现维管束植物有56种，隶属36科53属，垂直结构成层现象明显，在垂直方向上形成了乔木层、灌木层和草本层3层。野核桃重要值为99.36，其在乔木层和灌木层占绝对优势，梾木和方竹为野核桃群落伴生种。物种多样性指数一定程度上决定于群落垂直结构分布，是群落稳定性的重要指标，一般群落结构越复杂，群落越稳定，生态服务功能越高，抵御不良环境或外部干扰的能力越强［17］。群落内Shannon-Wiener指数为3.356，Simpson指数为1.263，Pielou均匀度指数为0.364，野核桃群落物种多样性、丰富度偏低，这可能与选取的样地数少有关，有关群落多样性深入研究需要更进一步详细调查。Shannon-Weiner 多样性指数和Pielou均匀度指数均表现为草本层＞灌木层＞乔木层，其中草本层Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数多样性指数均为群落最大值，分别为3.145和0.513，物种丰富度大小顺序表现为草木层＞灌本层＞乔木层。调查表明野核桃草本层植物丰富度指数较大，植物种类较丰富，而乔木层种类少。

群落动态的重要组成部分是群落林下幼苗更新，幼苗不仅是维持群落稳定的决定因素，且直接影响种群繁衍［18］。径级结构显示径级小于10 cm的野核桃占绝大多数，共有19株，群落具有野核桃种群更新的个体储备。另外，天然林更新的必要条件是适宜的生境及具有生活力的种子［19］。贵州野核桃群落所处生境边缘受到一定程度的外界人畜干扰，致使群落原生境被破坏，如果不加强人工抚育，幼苗幼树将很容易在演替过程中受到光照水分等环境因素的制约以及种内、种间竞争而数量减少。本研究针对贵州野核桃群落结构特征及物种多样性，结合相关理论，进一步讨论改善群落结构，以保护并维持的生态系统稳定发展。

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（责任编辑 白雪娜）

Characteristics and species diversity of Juglans cathayensis community in Guizhou

LOU Li1，2，FU Pin1，2，XU Chao-ran2，YUAN Cong-jun2，ZHENG Xiu-rong3，SUN Jian-chang1，2
（1.Guizhou Institute of Walnut，Guiyang 550005，China；2.Guizhou Academy of Forestry，Guiyang 550005，China；3.Tongzi County Forestry Bureau，Zunyi 563200，China）

Field surveys were conducted on Juglans cathayensis community in Guizhou，by using methods of routine investgation in the feature and diversity of community. The results showed the J. cathayensis community consisted of 56 species in 56 genera，36 families. The vertical structure was very obvious，which can be divided into canopy，shrub and herb layer，and J. cathayensis was the only dominant species of the canopy. The appearances was determined mainly by the phanerophuta and hemicryptophyta plant. The important value of J. cathayensis was 94.36 in canopy layer，which was dominant position，the second was Cornus macrophylla，those important value was 77.51，the third was Chimonobambusa quadrangulari，its important value was 77.51. The radial structure showed a discontinuous distribution，which was concentrated in the small diameter class，it was a stable population. The species diversity of this community was relatively low，the species diversity was 36，the Shannon Wiener index was 3.356，the Simpson index was 1.263，the Pielous index was 0.364. The Shannon-Wiener and Pielous index of herb were 3.145，0.513，which were the largest，the most abundant species and diversity appeared in herb layer.

Juglans cathayensis community；community characteristics；species diversity；Guizhou

S718.54

A

1004-874X（2017）02-0055-07

2016-08-15

贵州省服务企业项目（黔科合服企[2015]4010号）；贵州省人才团队建设项目（黔科合人才团队[2013]4009号）

娄丽（1989-），女，研究实习员，E-mail：louli2007@163.com

孙建昌（1963-），男，研究员，E-mail：373765119@qq.com

娄丽，付品，徐超然，等. 贵州野核桃群落特征及物种多样性研究［J］.广东农业科学，2017，44（2）：55-61.