杂交高粱主要穗部性状与籽粒品质性状的关系

龙文靖，倪先林，刘天朋，赵甘霖，丁国祥(1.四川省农业科学院水稻高粱研究所，四川 德阳 618000； 2.国家高粱改良中心四川分中心，四川 泸州 646000)

杂交高粱主要穗部性状与籽粒品质性状的关系

龙文靖1,2，倪先林1,2，刘天朋1,2，赵甘霖1,2，丁国祥1,2
(1.四川省农业科学院水稻高粱研究所，四川 德阳 618000； 2.国家高粱改良中心四川分中心，四川 泸州 646000)

为明确杂交高粱(Sorghumbicolor)主要穗部性状与籽粒品质的关系，以58个杂交组合为材料，应用相关分析和灰色关联度分析方法对杂交高粱群体的穗长、穗轴长、一级枝梗数、二级枝梗数、穗粒数、千粒重、穗粒重等主要穗部性状和粗蛋白质、粗脂肪、粗淀粉、支链淀粉、单宁含量等籽粒品质性状进行了分析。结果表明，相关分析和灰色关联度分析的主要穗部性状之间的关系结果一致，穗部性状与穗粒重相关联的顺序是千粒重>穗粒数>二级枝梗数>一级枝梗数>穗长>穗轴长。两种分析方法在分析穗部性状与品质性状之间的关系存在一定差异。关联度分析表明，各穗部性状对单宁含量关联度较小，穗长、穗轴长、穗粒数这3个性状对各品质性状的关联度较大。而相关分析表明，粗脂肪含量与穗长和穗轴长呈极显著负相关(P<0.01)；粗淀粉含量与穗粒数呈显著负相关(P<0.05)，与千粒重呈显著正相关(P<0.05)；支链淀粉含量与穗长和穗粒数呈显著负相关(P<0.05)；单宁含量与一级枝梗数和二级枝梗数呈极显著负相关(P<0.01)，与千粒重呈显著负相关(P<0.05)。相关分析结果比灰色关联度分析结果准确，其结果可为选育高产、优质杂交高粱新品种提供理论依据。

杂交高粱；穗部性状；籽粒品质；相关分析；灰色关联度分析

高粱(Sorghumbicolor)为禾本科须芒草族高粱属[1]，是我国主要旱粮作物之一，也是重要粮饲作物和酿造原料，在现代农业生产中占有重要的地位[2]。随着畜牧业和酿造业的发展，我国高粱生产已难以满足国内外市场需求，目前我国已是世界高粱进口第一大国，占世界高粱进口总量的59.6%，2014年我国高粱进口就达到574.77万t，2015年进口更是高达1 070万t[3]。但我国高粱的种植面积却在逐年下降[4]，在解决高粱的播种面积减少与需求量增加这一矛盾时，应不断提高单位面积产量，同时也必须改善品质。

穗型是穗部形态特征、空间分布及其相互关系，相应的理想穗型是适应一定生态环境和生产条件的穗部性状的最佳组合[5]，优良的穗型结构是作物高产优质的基础。目前，国内外对玉米(Zeamays)[6]、水稻(Oryzasativa)[7-10]等禾本科作物杂交种穗部性状与品质的关系有一定的研究。玉米穗部各主要性状对淀粉含量的灰色关联度顺序为轴粗>行粒数>容重>穗行数>穗长>穗粗>出籽率>百粒重[6]；王淑玲等[10]发现，几乎所有的水稻穗部性状都对品质性状有不同程度的影响；水稻穗部性状对产量的影响明显大于其对品质性状的作用，穗部性状主要是通过对粒型的作用影响稻米品质[11]。针对高粱穗型结构的研究多集中于穗部性状与产量关系的分析[4,12-15]，而对高粱穗部结构与籽粒品质的关系未见报道。

相关分析是研究随机变量之间的相关关系的一种统计方法，用来分析现象之间是否存在某种依存关系。灰色关联度分析方法是分析目标性状关系程度的一种量化方法，通过比较各关联度的大小来判断待识别对象对研究对象的影响程度，具有不需满足某种理论分布、样本数量少、分析方法简单和结果准确等优点，这两种方法在作物性状关系研究中应用较为广泛[16-17]。本研究通过对58个高粱杂交组合群体的主要穗部性状和籽粒品质进行相关分析和灰色关联度分析，明确主要穗部性状与籽粒品质的关系，旨在为高粱群体改良和杂交高粱选育提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

高粱杂交组合群体58份(表1)，由四川省农业科学院水稻高粱研究所组配。

1.2 试验方法

2015年春季在四川泸州国家高粱原原种繁育基地配置杂交组合，收获F1种子。2015年秋季在云南省元江县高粱试验地进行田间试验。试验采用随机区组设计，3次重复，每重复3行区，每行10穴，每穴双苗，行株距55 cm×30 cm，其它田间管理同大田生产。成熟时每小区取中间连续12株为样本，室内考种调查穗长、穗轴长、一级枝梗数、二级枝梗数、穗粒数、千粒重、穗粒重等性状。化学分析测定粗蛋白质、粗脂肪、粗淀粉、支链淀粉和单宁含量等籽粒品质性状，所有调查测定标准均参照文献[18]。

1.3 数据处理

数据统计采用EXCEL 2007软件，相关分析和灰色关联度分析采用DPS 7.05软件[19]完成，根据邓聚龙[20]灰色系统理论，分别将58个杂交高粱群体的主要穗部性状与籽粒品质性状指标视为同一灰色系统。为了消除原始数据量纲(或单位)，转化为可比较的数据序列，选择均值化变换然后按分辨系数为0.1进行关联度分析。

2 结果与分析

2.1 杂交高粱主要穗部性状的基本统计分析

不同杂交高粱组合主要穗部性状之间存在着较大的差异(表2)。穗长为28.60～40.27 cm，平均33.35 cm；穗轴长为22.90～34.90 cm，平均28.23 cm；一级枝梗数为53～92，平均71；二级枝梗数为395～655，平均523；穗粒数为2 118～4 408粒，平均3 191粒；千粒重为11.83～27.39g，平均21.19g；穗粒重为36.74～109.62 g，平均66.26 g。主要穗部性状变异系数从大到小的排列顺序为穗粒重>千粒重>一级枝梗数>穗粒数>二级枝梗数>穗轴长>穗长，分别为20.44%、16.12%、15.53%、14.03%、13.94%、9.43%和7.90%。

表1 高粱杂交组合群体编号和组合名称Table 1 Sorghum hybrid combination number and name

表3 高粱杂交组合籽粒品质性状分析Table 3 Grain quality traits of sorghum hybrid combinations

2.2 杂交高粱品质性状的基本统计分析

不同高粱杂交组合的粗蛋白质、粗脂肪、粗淀粉和支链淀粉含量的差异较主要穗部性状小，其变幅分别为7.62%～12.27%、3.53%～4.49%、66.88%～75.61%和60.21%～75.61%，变异系数分别为9.48%、5.68%、2.27%和5.13%。而不同高粱杂交组合单宁差异较大，变幅为1.18%～2.46%，变异系数为17.75%。

2.3 杂交高粱主要穗部性状的相关分析和关联分析

2.3.1 杂交高粱主要穗部性状的相关分析 由各主要穗部性状的相关系数(表4)可知，杂交高粱的穗长和穗轴长呈极显著正相关(P<0.01)；一级枝梗数和二级枝梗数及穗粒重呈极显著正相关(P<0.01)，与穗粒数和千粒重呈显著正相关(P<0.05)；二级枝梗数与穗粒数和穗粒重呈极显著正相关(P<0.01)；穗粒数与穗粒重呈极显著正相关(P<0.01)；千粒重与穗粒重极显著正相关(P<0.01)。

2.3.2 杂交高粱主要穗部性状的关联分析 分别以杂交高粱某一穗部性状为参考数列，其它穗部性状为比较数列，由关联分析可得穗部性状的关联矩阵(表5)。穗长与穗轴长关联系数最大(0.60)，二级枝梗数与一级枝梗数关联系数最大(0.55)，穗粒数与二级枝梗数关联系数最大为0.49，穗粒重与其它各性状的关联度顺序为千粒重>二级枝梗数>一级枝梗数>穗粒数>穗长>穗轴长。

表4 穗部性状间的相关系数Table 4 Correlation coefficients between the ear characters

注：*和**分别代表各指标显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)相关。表6、表8同。

Note：* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 level, respectively； similarly for Table 6 and Table 8.

表5 穗部性状的关联度系数矩阵Table 5 Grey correlation degree matrix of panicle traits

2.4 高粱籽粒品质的相关分析和关联分析

2.4.1 高粱籽粒品质的相关分析 由各品质性状的相关分析(表6)可知，粗淀粉含量和支链淀粉含量极显著正相关(P<0.01)，粗蛋白质含量、单宁含量与粗淀粉、支链淀粉含量均呈极显著负相关(P<0.01)，说明粗蛋白质和单宁含量越高，其粗淀粉和支链淀粉含量越低。

表6 杂交高粱籽粒品质间的相关系数Table 6 Correlation coefficients between the hybrid sorghum grain quality traits

2.4.2 杂交高粱籽粒品质性状的关联分析 以杂交高粱某一品质性状为参考数列，其它性状为比较数列，由关联分析可得到品质性状的关联矩阵(表7)。单宁含量与其它各品质性状关联度较小，杂交高粱籽粒品质间(单宁除外)各性状关联度相差不大，与粗蛋白质关联度最大的是粗脂肪，与粗脂肪关联度最大的是粗淀粉含量，但它们之间相关性不显著(P>0.05)，粗淀粉和支链淀粉关联度最大。

2.5 杂交高粱主要穗部性状与籽粒品质的相关分析和关联分析

2.5.1 杂交高粱主要穗部性状与籽粒品质的相关分析 从主要穗部性状与品质性状的相关分析(表8)可以看出，粗脂肪含量与穗长、穗轴长极显著负相关(P<0.01)；粗淀粉含量与穗粒数显著负相关(P<0.05)，与千粒重显著正相关(P<0.05)；支链淀粉与穗长、穗粒数显著负相关(P<0.05)；单宁与一级枝梗数、二级枝梗数呈极显著负相关(P<0.01)，与千粒重呈显著负相关(P<0.05)。因此，选择穗长和穗轴长较长的杂交品种，其籽粒粗脂肪含量可能较低；一级枝梗数和二级枝梗数较多，千粒重较大的杂交品种，其单宁含量可能较低；千粒重较大，穗粒数较少的品种其粗淀粉含量可能较高。

表7 杂交高粱籽粒品质性状的关联系数矩阵Table 7 Grey correlation degree matrix of hybrid sorghum grain quality traits

表8 主要穗部性状与品质性状的相关系数Table 8 Correlation coefficients of main panicle traits and quality traits

2.5.2 高粱主要穗部性状与籽粒品质的关联分析 按照灰色系统理论，以杂交高粱品质作为参考数列，穗部性状作为比较数列，经灰色关联法分析，得出各主要穗部性状与杂交高粱品质的关联度(表9)。各主要穗部性状与粗蛋白质的关联顺序为穗长>穗轴长>穗粒数>二级枝梗数>千粒重>一级枝梗数>穗粒重；主要穗部性状与粗脂肪的关联顺序为穗长>穗粒数>二级枝梗数>穗轴长>千粒重>一级枝梗数>穗粒重；主要穗部性状与粗淀粉的关联顺序为穗长>穗轴长>穗粒数>二级枝梗数>一级枝梗数>千粒重>穗粒重；主要穗部性状与支链淀粉的关联顺序为穗长>穗轴长>穗粒数>一级枝梗数>千粒重>二级枝梗数>穗粒重；主要穗部性状与单宁的关联顺序为穗长>穗轴长>穗粒数>千粒重>穗粒重>二级枝梗数>一级枝梗数。总体表现为各穗部性状与单宁关联度较小，关联系数最大也只有0.448。其中，穗长、穗轴长、穗粒数与各品质性状的关联度较大，说明这3个性状对品质影响较大。相关分析结果与灰色关联分析结果存在一定差异，穗长和粗蛋白质、粗脂肪、支链淀粉相关性最大，其关联系数也最大；粗淀粉和穗粒数、千粒重相关性都达到了显著水平(P<0.05)，但是其关联度排序却排到了第3位和第5位；单宁和穗长、穗轴长、穗粒数相关性最低，但关联度最高。

表9 主要穗部性状与品质性状的关联系数Table 9 Grey correlation degree matrix of main panicle traits and quality traits

3 讨论

在杂交高粱穗部性状与穗粒重的关系分析中，相关分析和灰色关联度分析结果完全一致。穗粒重与其它各性状的关联的顺序为千粒重>二级枝梗数>一级枝梗数>穗粒数>穗长>穗轴长，穗粒重与千粒重、二级枝梗数、一级枝梗数、穗粒数极显著正相关(P<0.01)，与穗长和穗轴长相关性不显著(P>0.05)。张桂香等[13]对高粱穗部主要性状与产量的相关分析结果也表明，除二级枝梗数、穗长与产量负相关外，千粒重、穗粒重、穗粒数与产量显著或极显著相关。赵建武等[4]研究认为，高粱穗质量、籽粒质量是影响产量最重要的因子之一，在综合性状优良的基础上，应把提高穗质量、籽粒质量(千粒重)作为今后高粱高产育种的一个主攻方向。结合前人研究表明，穗长和穗粒重相关性不显著或存在一定的负相关，在杂交高粱选育中应免避一味地选择长穗型而应选择穗长适中，穗粒数保持一般水平，有较高的千粒重的穗型。

杂交高粱5个品质性状中，除单宁含量变异系数最大，其余性状变异系数均较小，粗蛋白质含量与粗淀粉、支链淀粉含量极显著负相关，这与朱志华等[21]对国家种质库的532 份高粱种质资源的研究结果相同；但与其研究结果相反的是，本研究发现杂交高粱单宁含量与粗淀粉含量极显著负相关，这可能与选择的品种资源(杂交糯高粱)有关。5个品质性状关联分析结果表明，单宁含量与其它各品质性状关联度较低，籽粒的其它品质性状间关联度相差不大。

基于不同的系统理论，利用两种分析方法研究杂交高粱穗部性状与籽粒品质的关系存在差异。关联度分析基于灰色系统的灰色过程，而相关分析则基于概率论的随机过程；关联分析是进行因素间时间序列的比较，而相关分析是因素间数组的比较；关联度分析主要研究动态过程，而相关分析则以静态研究为主[19,22]。因此，关联度分析可能因地点、时间和环境不同导致性状改变，从而影响分析结果[23]。本研究中，高粱的穗部性状与品质性状皆属数量性状，其表现型不仅受作物自身生物性状的影响，而且还受包括环境在内的诸多因素影响，是一个具有许多不确定因素的灰色系统。但由于参试品种多达58个，各品种间更多的基于静态研究为主，因此相关分析的结果较灰色关联度分析结果准确。而在数据较少、信息不完全、分布不典型的情况下，则应选择灰色关联度分析法，以便获得较可靠的结果。结合两种分析方法，应对不同环境和不同材料做具体分析，采取相应的技术措施，选育出适宜当地的高产优质的杂交高粱品种。

4 结论

相关分析和灰色关联度分析在分析主要穗部性状与穗粒重之间的关系结果一致，穗部性状与穗粒重相关联的顺序是千粒重>穗粒数>二级枝梗数>一级枝梗数>穗长>穗轴长。在杂交高粱选育中应选择穗长适中，穗粒数保持一般，有较高的千粒重的穗型。

穗长较长的杂交高粱品种，其籽粒粗蛋白含量可能较高，而粗脂肪含量可能较低；一级枝梗数和二级枝梗数较多，千粒重较大的杂交高粱品种，其单宁含量可能较低；千粒重较大，穗粒数较少的品种其粗淀粉含量可能较高，在选育杂交高粱新品种时，可根据性状表现估计其各品质性状，最终选择品质和产量均较高的杂交高粱品种。

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(责任编辑 武艳培)

Relationships between panicle and the grain quality traits of hybrid sorghum

Long Wen-jing1,2, Ni Xian-lin1,2, Liu Tian-peng1,2, Zhao Gan-lin1,2, Ding Guo-xiang1,2
(1.Rice and Sorghun Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Deyang 618000, China; 2.National Sorghum Improvement Center Sichuan Branch, Luzhou 646000, China)

This study aimed to understand the relationships between panicle traits and the grain quality traits of hybrid sorghum. Using 58 hybrid combinations of sorghum, panicle traits (spike length, spike-stalk length, primary branch number, secondary branch number, grain number per spike, thousand seed weight, and single grain yield) and grain quality traits (crude protein, crude fat, starch, amylopectin, and tannins) were analysed by correlation and grey correlation analysis. Correlation and grey correlation analysis were based on the relationship between the main panicle traits and single grain yield showed similar results, and the sequence of the relationship was thousand seed weight>grain number per spike>secondary branch number>primary branch number>spike length>spike-stalk length. However, relationships between panicle traits and quality traits differed between the two methods of analysis. Grey correlation analysis showed a weak correlation between panicle character and tannin content, and that spike length, spike-stalk length or spike grain number and the three characters of grain quality traits had stronger correlation. Correlation analysis showed that crude fat content had strong significant negative correlation with spike length and spike-stalk length; Starch content had negative correlation with grain number per spike and was significantly positively related to thousand seed weight; Amylopectin had a significant negative correlation with grain number per spike and spike length; Tannins had strong significant negative correlation with primary branch number and secondary branch number, and was significantly negatively related to thousand seed weight. Correlation analysis results were more accurate than those of grey correlation degree analysis. As such, correlation analysis results can provide a theory basis for high yield and high quality sorghum hybrid breeding.

sorghum hybrid; panicle traits; grain quality; correlation analysis; grey correlation analysis

Ding Guo-xiang E-mail：dgx6132@163.com

2016-07-20 接受日期：2016-11-11

国家高粱产业技术体系“酿酒(糯)用高粱品种选育”(CARS-06-01-05)；四川省“十三五”农作物及畜禽育种攻关(2016NYZ029)；“十二五”国家科技支撑计划“优质高粱高效生产技术研究与示范”(2014BAD07B02)

龙文靖(1990-)，男，四川纳溪人，研究实习员，硕士，研究方向为高粱栽培育种。E-mail：longjing9012@163.com

丁国祥(1962-)，男，四川合江人，副研究员，学士，研究方向为高粱遗传育种。E-mail：dgx6132@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0398

S514.351;S333.4

A

1001-0629(2017)04-0823-08

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