蛋鸡蛋氨酸需要量的研究进展

刘怡琳， 王占彬*， 吴 信

蛋鸡蛋氨酸需要量的研究进展

刘怡琳1， 王占彬1*， 吴 信2*

（1.河南科技大学动物科技学院，河南省饲草饲料资源开发与畜禽健康养殖院士工作站，河南洛阳 471003；2.中国科学院亚热带农业生态研究所，中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术研究中心，湖南长沙410125）

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，参与并调控体内的关键代谢途径，在机体的生命活动中发挥着重要作用。蛋氨酸也是饲喂玉米-豆粕型饲粮蛋鸡的第一限制性氨基酸，对蛋雏鸡的生长发育和蛋鸡的产蛋性能有至关重要的影响。家禽饲粮中科学地添加蛋氨酸可提高生产性能和降低饲料成本，过量的蛋氨酸可能会引起生长抑制。本文主要介绍了蛋氨酸对蛋鸡生产性能的影响和蛋鸡不同生长阶段蛋氨酸需要量的研究进展，旨在为蛋鸡生产实践中饲粮的合理配制与科学饲养提供参考。

蛋鸡；产蛋性能；蛋氨酸；需要量

蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，参与并调控体内的关键代谢途径，在机体的生命活动中发挥着重要作用，如蛋白质、胱氨酸、左旋肉碱和多胺的合成、甲基供体和硫供体等。蛋鸡饲粮中补充蛋氨酸有降低体脂、缓解氧化应激损伤、改善免疫功能和提高生产性能的作用。但是，与其他种类的氨基酸相比，过量的蛋氨酸可能会引起生长抑制等负面影响。因此，适量的蛋氨酸摄入对蛋鸡生长发育和充分发挥生产性能至关重要。20世纪50年代开始，科研者对家禽蛋氨酸需要量进行了大量的研究并为不同版本的NRC提供了数据依据。在94版NRC之后，由于育种、饲养方式、饲料原料等因素的不断变化，对商业品种蛋鸡的蛋氨酸需要量仍然保持较高的关注度，我国也综合国内鸡的养殖情况于2004年推出了《鸡饲养标准》（NY/T332004）。近年来，我国本地和自主培育的蛋鸡品种受到了更多的关注，并针对蛋氨酸需要量做了一些研究，如绿壳蛋鸡、京红蛋鸡等。本文就蛋氨酸对蛋鸡的影响、蛋鸡蛋氨酸的需要量及影响因素进行综述。

1 蛋氨酸在体内的吸收和代谢过程

常见的蛋氨酸添加形式有两种，即DL-蛋氨酸和蛋氨酸羟基类似物，两者均需转变为L-蛋氨酸才能发挥生理作用。采食的日粮中高达20%的蛋氨酸会在胃肠道进行代谢，而且在十二指肠中转甲基和转硫作用的比例要显著高于静脉血液中的比例（Baker等，2009）。血液中的蛋氨酸借助A和ASC型Na+依赖性转运载体以及Na+非依赖性转运载体进入细胞，参与蛋白质合成或进入代谢循环（Martinov等，2010）。

蛋氨酸的代谢起始于S-腺苷甲硫氨酸的激活，S-腺苷甲硫氨酸是唯一用于修饰组蛋白、核酸和磷脂的甲基供体，其波动会影响肝磷脂酰胆碱的合成，也可能影响基因或组蛋白的甲基化过程（Ding等，2015）。在甲基化过程中，S-腺苷甲硫氨酸转化为S-腺苷同型半胱氨酸，脱去的甲基可进入多种代谢过程，包括DNA、RNA和蛋白质的甲基化 （Kano等，1982）；S-腺苷甲硫氨酸也可发生脱羧反应，将丙胺基转移用于精胺和亚精胺的合成。正常细胞中S-腺苷甲硫氨酸在这两个竞争反应中的分配并不是调控节点，因为发生脱羧反应的S-腺苷甲硫氨酸仅占可利用S-腺苷甲硫氨酸的10%以下，而且S-腺苷甲硫氨酸还可以经过酶的调控重新合成蛋氨酸（Finkelstein，1998）。S-腺苷同型半胱氨酸在S-腺苷高半胱氨酸酶的作用下分解为腺苷和高半胱氨酸。后者在蛋氨酸合成酶作用下利用5-甲基-四氢叶酸作为甲基供体完成甲基化再生成蛋氨酸，一些物种肝脏和肾脏中的甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶利用甜菜碱也能完成此反应，蛋氨酸的甲基化和再甲基化也由此构成了蛋氨酸循环（Brosnan等，2006）；高半胱氨酸也可与丝氨酸在胱硫醚-β-合酶的作用下发生缩合反应生成胱硫醚，胱硫醚又可进一步反应生成胱氨酸，胱氨酸是合成谷胱甘肽的前体物，这一途径的畸变会造成细胞的氧化还原缓冲能力的损害（Mosharov等，2000）。在这两个竞争途径中高半胱氨酸通过量的分布调控自身代谢，调控此过程的两个基本机制是：组织中相关酶的含量会对持续的扰乱发生相应变化；酶固有的动力学特性也会对底物的浓度变化和相关代谢效应迅速做出反应（Finkelstein，2000）。

2 蛋氨酸对蛋鸡的影响

蛋氨酸主要用于产蛋，影响蛋的产出量和蛋品质，据估计蛋鸡每产1 g鸡蛋需要的可消化蛋氨酸为6.2 mg（Safaa等，2007）。当蛋氨酸水平低于最佳生产性能所需时，第一和第二个产蛋周期的蛋重及大小均可能降低（Gomez等，2009），但是蛋氨酸的缺乏并不会影响鸡蛋中氨基酸的组成和孵化率（Ingram等，1951）。提高饲粮中蛋氨酸的添加量，会影响蛋清和蛋黄的重量、固体含量和粗蛋白质含量（P＜0.01），对产蛋量、蛋的功能、质地参数和大小等无负面影响 （Shafer等，1998；Shafer等，1996）。蛋氨酸对机体免疫也有一定的影响，给蛋雏鸡早期补充高于NRC（1994）推荐量71%和143%的蛋氨酸能够提高生长速率和采食量 （P＜0.05），并选择性地刺激法氏囊的发育，对体液性和细胞介导的免疫反应也均有重要影响（Deng等，2007）。缺乏蛋氨酸会引起胸腺病变和超微结构的改变，T细胞数量、血清IL-2含量和T细胞增殖功能降低，导致细胞凋亡比例增加（P＜0.01）（Wu等，2012）。

蛋氨酸是毒性较强的一种氨基酸，饲粮中蛋氨酸的添加量高于1%会显著影响动物机体的代谢活动（谢明等，2007）。过量的蛋氨酸会引起动物生长抑制、血脂障碍、高同型半胱氨酸血症和生化损伤，例如脾脏含铁血黄素沉着症（Kim等，2015；Baker，2009；Baker，2006）。有试验对机体适应高蛋氨酸的机制进行研究，发现随着蛋氨酸摄入量的不断增加，机体最先会通过提高蛋氨酸再甲基化途径和增加同型半胱氨酸的转硫基作用提高蛋氨酸的分解代谢，最终导致肝脏中S-腺苷同型半胱氨酸和S-腺苷甲硫氨酸的蓄积，而S-腺苷同型半胱氨酸又是大多数的转甲基反应的潜在抑制剂（Finkelstein等，1986）。

3 蛋鸡蛋氨酸需要量

3.1 生长期蛋鸡 目前关于生长期蛋鸡蛋氨酸需要量的研究很少，生产中添加量的主要依据是NRC（1994）和我国《鸡饲养标准》（2004）。表1中列举了近年来部分生长期蛋鸡蛋氨酸需要量研究结果。由表可见，各试验所得出的蛋氨酸需要量均高出NRC（1994）推荐量很多，而且缺乏18周到产蛋前的蛋氨酸需要量研究。

3.2 产蛋期蛋鸡 相对于生长期，产蛋期蛋氨酸需要量的研究较多，主要集中在产蛋高峰期和产蛋后期。目前，产蛋期蛋鸡每个阶段的营养需要量主要通过对维持需要和生产需要的估计得到。表2中列举了部分产蛋期蛋鸡蛋氨酸需要量研究结果。由表2可见，各试验所得出的结果有一定的差异，但大体较为一致：产蛋初期和后期蛋氨酸需要量较高，产蛋中期蛋氨酸需要量与产蛋率呈正相关，且饲粮蛋白质水平对蛋氨酸需要量影响较大。研究表明，蛋鸡达到最大蛋重和最高的饲料利用率的蛋氨酸需要量分别为356、390 mg/d，而饲粮蛋氨酸含量高于0.33%～0.34%后，产蛋率和饲料利用率开始出现下降，大多数学者将此现象归因于高剂量蛋氨酸引起机体中毒 （Saki等，2012；Strathe等，2011；宋代军等，2008）。但关于蛋鸡蛋氨酸中毒机制方面的研究极少，推测可能与蛋白质合成障碍、脂质过氧化损伤、血管内皮损伤和DNA高度甲基化相关（谢明，2007）。

表1 玉米-豆粕型饲粮生长期蛋鸡蛋氨酸需要量

表2 玉米-豆粕型饲粮产蛋期蛋鸡蛋氨酸需要量

4 蛋鸡蛋氨酸需要量的影响因素

蛋氨酸对蛋鸡的生理和营养代谢有着重要作用，在饲粮中补充蛋氨酸有降低生产成本、提高蛋白质利用率、抗氧化应激能力和免疫机能的作用。目前，产蛋鸡蛋氨酸需要量方面的研究较多，但因影响的因素复杂，结果存在一定的差异且大都偏高，可能与以下因素有关：（1）蛋鸡因素。不同品种的蛋鸡生长速度、体型和产蛋重等多方面的差异均会影响蛋氨酸的需要量。此外，机体自身的免疫力对蛋氨酸需要量也会有影响，研究表明，蛋氨酸用于免疫力的需要量要高于达到最佳的生产力所需的量，但用于刺激免疫系统的蛋氨酸添加量并没有确定 （Jankowski等，2014）。（2）环境因素。温度作为重要的环境因素对蛋氨酸需要量影响较大，热应激会降低蛋鸡对蛋氨酸的需要量，当室温为32.2℃时提高饲粮中蛋氨酸含量并不会增加产蛋率（Harms等，2003），同时蛋氨酸又可增加抗氧化活性相关基因的表达量（P＜0.05），缓解热应激（Vesco等，2015）。低温下（5℃）饲粮中添加0.15%的蛋氨酸能够显著提高蛋鸡产蛋率、平均蛋重和蛋壳强度，降低料蛋比（贾友刚，2011）。（3）饲粮因素。蛋鸡产蛋过程需要消耗能量，饲粮中能量的水平并不影响实际的蛋氨酸需要量，而是影响饲粮中蛋氨酸需要量的比例（Harms等，1998）。研究表明，在低能量浓度饲粮（2600 kcal/kg）下，产蛋高峰期海兰褐壳蛋鸡获得最佳产蛋性能蛋氨酸含量为0.34%（孙永刚，2010）。饲粮中营养物质存在协同和拮抗的关系，这对蛋鸡蛋氨酸需要量有显著影响。郭丹等试验结果表明，在低蛋白（13.5%）标准回肠可消化氨基酸模式下，31～40周龄蛋鸡蛋氨酸需要量为0.408%～0.419%（郭丹，2016）。蛋氨酸与赖氨酸之间的互相作用对平均日增重、日采食量、饲料转化率、氮保留、血清尿素和激素均有显著影响（P＜0.05）（Wang等，2006）。蛋氨酸可经过一系列的反应生成半胱氨酸和胱氨酸，而饲粮中的胱氨酸可以节约部分参与转硫基作用的蛋氨酸，从而影响蛋氨酸的需要量。此外，饲粮中的胆碱、甜菜碱也可通过影响同型半胱氨酸的再甲基化途径，影响蛋氨酸的需要量（Pillai等，2006）。

5 小结

综上所述，蛋氨酸需要量的研究结果有所差异，生产中应综合实际的蛋鸡品种、生理阶段、环境和饲粮等诸多因素给蛋鸡补充适量的蛋氨酸，其缺乏和过量都会影响蛋鸡的生产性能和健康状况。目前，关于蛋鸡蛋氨酸需要量方面的研究很多，但仍有一些问题有待进一步解决：例如，NRC（1994）饲养标准针对的是国外品种，而我国的饲养标准适用于轻型和中型蛋鸡，这些饲养标准中规定的蛋鸡蛋氨酸的需要量对我国的一些地方品种、杂交品种和改良品种是否适用有待进一步研究；生长阶段蛋鸡的生长和发育情况会影响产蛋阶段的繁殖性能，尤其是成年体重，但对生长期蛋鸡的研究较少，并且阶段划分不如肉鸡的精细；蛋鸡的产蛋性能达到一定水平后，继续添加蛋氨酸可能会降低生产性能，大多数研究者将这一现象归因于蛋氨酸中毒，但具体的分子机制仍需进一步研究。

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In the essential amino acids，methionine（Met）is the only amino acid which contains sulfur.Met takes part in the key metabolic pathway and plays a significant role in maintaining the physiological activity of organisms.As the first limiting amino acid in corn soybean meal diet of laying hens，Met has crucial impact on the growth and development of egg pullets as well as the production performance of the layers.Scientific supplementation with methionine in diets can improve the production performance and reduce the cost of feed of hens，but excess methionine may cause growth depression.This paper mainly introduced the effects of methionine on production performance and the methionine requirement of egg chickens，in order to provide some useful references for formulating the diet of hens and feeding guides for egg production in practice.

laying hens；laying performance；methionine；requirement

S816.11

A

1004-3314（2017）07-0009-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170702

国家重点研发计划（2016YFD0500504）

*通讯作者