肌醇和Ca2+对辣椒幼苗生长发育的协同作用研究

杨文杰,王余婷,刘廷武,徐建明

(淮阴师范学院 生命科学学院 江苏省区域现代农业与环境保护协同创新中心/江苏省环洪泽湖生态农业生物技术重点实验室,江苏 淮安 223300)

肌醇和Ca2+对辣椒幼苗生长发育的协同作用研究

杨文杰,王余婷,刘廷武,徐建明*

(淮阴师范学院 生命科学学院 江苏省区域现代农业与环境保护协同创新中心/江苏省环洪泽湖生态农业生物技术重点实验室,江苏 淮安 223300)

初步研究了肌醇与钙的协同作用对辣椒幼苗生长发育的影响。研究结果显示,在肌醇与钙配合施用条件下,辣椒幼苗的生物量、叶绿素含量、根系活力等生理指标以及SOD、POD等保护性酶活性均得到了显著的提高；其中,以E处理组(5.0 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+)的效果最佳,表现出较好的协同作用。

肌醇；钙；辣椒；幼苗；生长发育；协同作用

肌醇(Inositol),即六羟基环己烷,又名环己六醇,为动、植物及微生物中广泛存在的环状糖醇类生物活性物质[1-2],在生物代谢、细胞通讯、蛋白质锚定和磷酸盐的储藏等方面均具有极为重要的作用[3-5];而其衍生物及磷酸酯在细胞生长、凋亡、迁移、分化与内吞作用等方面也发挥着重要的作用[6-7]。近年来的研究显示,肌醇衍生物在细胞信号转导、植物对胁迫的响应、胁迫下植物生长的调节等方面同样具有重要的生物学功能和调节作用[8-14]。

有研究表明,外源添加肌醇可显著提高大麦发芽过程中一些水解酶的活性[15]。由继红等利用一定浓度肌醇浸泡处理玉米种子,显著提高了玉米幼苗的抗寒性[16]。于明艳等利用肌醇包衣有效促进了低温胁迫下玉米种子和幼苗的生长[17]。进一步的研究表明,外源肌醇处理可有效提高作物的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性,降低过氧化氢和丙二醛含量,显著促进植株的生长和干物质的积累[18]。

钙是植物生长的必需营养元素之一,在植物体内发挥着极其重要的作用[19]。研究显示,钙可显著提高生物膜的选择性吸收能力,增强对环境胁迫的抗逆能力,从而稳定生物膜结构,保持细胞的完整性。Hanter的研究结果表明,钙可减轻重金属或酸性对植物造成的毒害作用,有效防止植物早衰[20]。钙与果胶酸形成的果胶酸钙能抑制果胶酸对细胞壁其他成分的破坏,因此,对延缓果实衰老、维持果实硬度、增强果实耐贮性具有重要的作用[21-22]。此外,钙通过与钙调蛋白结合参与第二信使传递、细胞代谢及植物体内多种关键酶的活性调节[23]。迄今肌醇与钙的协同作用及其机制却鲜见报道,因此笔者对肌醇和钙同时施用下的辣椒幼苗的生长情况及部分生理指标进行了初步的研究和探索。

1 材料方法

1.1 实验材料

辣椒幼苗超越5号由江苏省淮安市农科院蔬菜研究中心提供。

1.2 实验方法

1.2.1 辣椒幼苗的培养与处理 将生长至6叶期的辣椒幼苗从培养土中小心取出,用蒸馏水将根部清洗干净,转入培养钵中培养,每钵10株,每天换水1次;培养3 d后,用不完全的Hoagland营养液(不含Ca2+)进行浇灌,连续培养7 d;然后,对辣椒幼苗进行肌醇和Ca2+混合液的喷施处理,混合液设清水对照(CK)及A(2.5 mg/L肌醇+200 mg/L Ca2+)、B(2.5 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+)、C(2.5 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+)、D(5.0 mg/L肌醇+200 mg/L Ca2+)、E(5.0 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+)、F(5.0 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+)7个处理,每处理设3次重复。处理后7 d,随机抽取植株叶片进行生理生化指标的测定,并进行统计分析。

1.2.2 相关生理指标的检测 采用称量法分别检测辣椒幼苗的干重和鲜重,鲜重区分地上部和根系部分别进行检测，用于干重检测的幼苗先置于105 ℃烘箱中杀青10 min,再于80 ℃烘干至恒重后称重。采用丙酮乙醇浸提分光光度法[24-25]测定叶绿素含量,用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[26]测定根系活力,用氮蓝四唑还原法[27]测定SOD活性,用愈创木酚法[28-29]测定POD活性。

2 结果与分析

2.1 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗生物量的影响

生物量作为作物重要的生理指标,对作物生长发育的考量具有重要参考价值。辣椒幼苗经肌醇和Ca2+混合液处理7 d后,采用称量法分别检测其干重和鲜重。结果如表1所示,无论是根部鲜重,还是茎叶部鲜重,各处理组与对照组差异均达到了1%的显著水平。其中,E处理组(5.0 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+)的根及茎叶部鲜重最高,分别为0.853和5.857 g；其次为C处理组(2.5 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+),分别为0.797和5.060 g。此外，除A组(2.5 mg/L肌醇+200 mg/L Ca2+)根部干重、F组(5.0 mg/L肌醇+800 mg/L Ca2+)茎叶部干重与对照组差异不显著之外,其它处理组与对照组之间均呈现5%水平的显著差异。由此看出,一定量的肌醇与Ca2+的喷施处理可显著促进辣椒幼苗的生长发育。当肌醇施用量为2.5 mg/L时,辣椒幼苗干、鲜重随着Ca2+浓度的增加而增加;但当肌醇施用量为5.0 mg/L时,幼苗干、鲜重随着Ca2+浓度的增加而呈先升高后下降的趋势。此结果表明,在一定浓度的肌醇施用条件下,Ca2+浓度并非越高越好,5.0 mg/L肌醇与400 mg/L Ca2+的配施效果最佳。

表1 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗生物量的影响

2.2 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,其在光合作用的光吸收中起着极为重要的核心作用。叶绿素含量是考查作物光合效率、了解植物物质转化程度和速度的重要参数。随机选取各处理组顶叶以下第3片叶片,采用丙酮乙醇浸提分光光度法对其叶绿素含量进行了检测。结果显示：在2.5 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗叶片的叶绿素含量随着Ca2+浓度的增加而下降,且A、B、C三个处理组间在1%水平上差异显著;而在5.0 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗叶片的叶绿素含量随着Ca2+浓度的增加而呈先升高后下降的趋势，以E组最高,且极显著高于F组和D组，而后两组之间差异不显著(表2)。

2.3 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗根系活力的影响

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官,其生长情况和活力水平直接影响地上部分的生长和营养状况。待处理结束后,随机选取各处理的辣椒幼苗,用去离子水将其根系冲洗干净后吸干水分,称取0.5 g根尖样品,用于根系活力测定。结果(表2)显示：在2.5 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的根系活力随着Ca2+浓度的增加而增强,B、C组与A组之间差异显著(P<0.05),而前两组之间差异不显著;而在5.0 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的根系活力呈现先升后降的变化趋势,D、E、F处理之间的差异均达到了5%显著水平。

2.4 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗保护性酶活性的影响

选取各处理组的辣椒幼苗第3片或第4片叶片(保持同一层次),用去离子水清洗干净后吸干表面水分,去除叶脉,称取0.2 g,对其超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性进行检测。结果表明,在2.5 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的SOD和POD活性均随着Ca2+浓度的增加而增强,各处理间差异显著(P<0.01);而在5.0 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的SOD和POD活性随着Ca2+浓度的增加均表现为先升后降,其中,E组活性最高,与D组和F组之间的差异均达到了1%显著水平(见表3)。

表2 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗叶绿素含量及根系活力的影响

表3 肌醇与Ca2+协同作用对辣椒幼苗POD、SOD活性的影响

3 小结与讨论

本研究结果表明：肌醇与钙的配合施用显著提高了辣椒幼苗的生物量、叶绿素含量、根系活力等生理指标，其中在2.5 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的各项生理指标均随着Ca2+浓度的增加而升高,而在5.0 mg/L肌醇施用水平下,辣椒幼苗的各项生理指标均随着Ca2+浓度的增加而呈现先升后降的变化趋势，这与前人的相关报道[30]一致；肌醇与钙的配合施用也显著提高了辣椒幼苗的SOD和POD活性，以E处理组(5.0 mg/L肌醇+400 mg/L Ca2+)辣椒幼苗的SOD和POD活性最高。说明肌醇与钙之间确实存在一定的协同作用,当肌醇与钙处于最适浓度组合时,其作用效应最佳。

有研究表明,肌醇在植物体中主要以磷酸肌醇(PIs)的形式存在,参与膜物质(膜脂、膜蛋白等)转运的调节、离子通道的调控及细胞信号的转导等重要生理过程[31]。Darwish等的研究显示,磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸不但参与植物生长发育过程,也调节植物对渗透胁迫、盐、冷害等逆境的响应[32]。大量的研究证实,磷酸肌醇及其代谢产物参与植物多种信号的转导过程,尤其与Ca2+介导的代谢途径及信号转导关系密切。但截至目前,尚有一些肌醇信号分子未在植物中被发现,加之磷酸肌醇成分繁多,参与其代谢调控的各种网络信号更是错综复杂,因此,肌醇与Ca2+之间的协同作用机理尚有待进一步深入研究。

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(责任编辑:黄荣华)

Research on Synergistic Action of Inositol and Calcium Ion toGrowth and Development of Pepper Seedlings

YANG Wen-jie, WANG Yu-ting, LIU Ting-wu, XU Jian-ming*

(Jiangsu Provincial Collaborative Innovation Center of Regional Modern Agriculture and Environmental Protection, College of Life Science, Huaiyin Normal University / Jiangsu Provincial Key Laboratory for Eco-agricultural Biotechnology around Hongze Lake, Huaian 223300, China)

The preliminary study on the synergistic action of inositol and calcium ion to the growth and development of pepper seedlings was carried out. The results indicated that: under the synergistic action of inositol and calcium ion, the several physiological indexes (such as biomass, chlorophyll content, and root vigor) and the activities of some antioxidant enzymes (such as SOD and POD) of pepper seedlings were significantly increased. Among all treatments, treatment E (5.0 mg/L inositol + 400 mg/L Ca2+) obtained the best effects on the growth and development of pepper seedlings and manifested a better synergistic action.

Inositol; Calcium; Pepper; Seedling; Growth and development; Synergistic action

2016-12-10

江苏省淮安市应用研究与科技攻关(农业)计划项目“设施蔬菜无公害高效叶面钙肥的研制及示范推广”(HAN2014020)。

杨文杰(1970─),男,山东泰安人,副教授,博士,主要从事植物营养生理及分子生物学方面的研究。*通讯作者:徐建明。

S641.3

A

1001-8581(2017)04-0016-04