抗菌肽及其在果蔬病害控制中的应用

王文军 曾凯芳,2 邓丽莉,2 姚世响,2

(1. 西南大学食品科学学院，重庆 400715；2. 重庆市特色食品工程技术研究中心，重庆 400715)

抗菌肽及其在果蔬病害控制中的应用

王文军1曾凯芳1,2邓丽莉1,2姚世响1,2

(1. 西南大学食品科学学院，重庆 400715；2. 重庆市特色食品工程技术研究中心，重庆 400715)

抗菌肽广泛存在于生物体内，是由基因编码、核糖体合成的具有抗细菌、真菌、病毒等多种生物学功能多肽，是生物体非特异性免疫功能的重要组成部分。随着人们对抗菌肽研究的深入，发现其有望成为抗生素、杀菌剂等的优良替代品。文章介绍了抗菌肽的来源分类、作用机制及其在果蔬病害控制中的应用，并展望了当前抗菌肽研究应用存在的问题。

抗菌肽；作用机制；果蔬；病害控制

抗菌肽(antimicrobial peptides，AMPs)是由基因编码、核糖体合成的多肽，广泛存在于细菌、真菌、植物、动物体内，是生物体非特异性免疫功能的重要组成部分，具有抗细菌、真菌、病毒等多种生物学功能，通常有以下几种共同的特征：小肽，分子量大约4 000道尔顿，强阳离子(pI 8.9～10.7)，热稳定(100 ℃，15 min)，无抗药性，对真核细胞无影响。果蔬在人们日常生活中占据重要地位，但由于病原菌导致果蔬品质下降和腐烂，严重影响果蔬品质和商品价值。传统抗生素、化学杀菌剂的大量使用不仅存在安全问题，使病原菌产生耐药性，且易造成环境污染[1]。近年来，抗菌肽的应用研究得到越来越多的关注，人们期待能找到可替代抗生素和化学杀菌剂的新型药物或防治方法。本研究拟就抗菌肽来源、分类、作用机理、在果蔬病害控制的应用以及存在问题进行综述。

1 抗菌肽的来源

目前为止已经报道了超过2 700多种不同来源的AMPs，种类繁多，分类尚无统一的标准[2]。根据抗菌肽的来源可分为昆虫抗菌肽、动物抗菌肽(两栖类抗菌肽、水生动物类抗菌肽、哺乳动物类抗菌肽)、微生物抗菌肽、化学合成抗菌肽、基因工程来源抗菌肽[3]。

1.1 昆虫抗菌肽

自1980年Hultmark等[4]从诱导的惜古比天蚕(Hyalophoracecropia)蛹淋巴液中分离到第一种抗菌肽——天蚕素(cecropins)后，众多的抗菌肽相继被发现报道。目前，昆虫抗菌肽的数量及研究应用相对较多[5]。根据氨基酸序列和抗菌活性的不同，一般分为：天蚕素、防御素、富含脯氨酸的抗菌肽、富含甘氨酸的抗菌肽和溶菌酶[6]。

1.1.1 天蚕素 天蚕素广泛存在于动物界，其最早在惜古比天蚕(H.cecropia)中被发现[7]。天蚕素分子质量小，一般不含半胱氨酸(Cys)，分子内无二硫键，N端强碱性，C端有很强的疏水性，C端酰胺化，呈α-螺旋结构，能够攻击细菌的细胞膜，主要作用于革兰氏阴性菌[8]。目前，天蚕素是在转基因动植物、抗菌肽重组表达及分子设计与改良、肽抗生素药物开发研究中使用频率最多的抗菌肽。

1.1.2 防御素 防御素作为天然免疫的效应分子，可对传染病原体进行有效的防御。防御素是独特的富含半胱氨酸的阳离子抗菌肽，呈β-折叠结构，一般有3或4对分子内二硫键。昆虫防御素主要作用于革兰氏阴性菌，对一些革兰氏阳性菌、丝状真菌、酵母和原生动物也有抑制作用[9-10]。

1.1.3 富含脯氨酸的抗菌肽 先从昆虫、而后在哺乳动物中分离得到富含脯氨酸的抗菌肽，主要对革兰氏阴性菌有抑制作用，包括植物病害相关的细菌和一些人类病原体。富含脯氨酸的抗菌肽可以渗透到敏感的细胞内，然后作用于胞内物质[11]，其杀菌作用方式不涉及细菌膜的溶解。

1.1.4 富含甘氨酸的抗菌肽 目前，可从不同的昆虫中分离鉴定到多种富含甘氨酸残基(14%～22%)的抗菌肽。其可通过破坏细胞膜从而杀死真菌、革兰氏阴性细菌以及一些癌细胞。蜂毒素是主要的富含甘氨酸残基的抗菌肽[12]12，可显著抑制肿瘤生长[13]，对指状青霉的生长也有明显抑制效果[14]。

1.2 动物抗菌肽

随着研究的深入，哺乳动物、两栖动物、鱼类体内都相继发现各种抗菌肽。这些肽一般都有不同的序列与结构，并且有特异性目标。在脊椎动物的皮肤上皮层的分泌物[15]、肠道[16]、唾液[17]中都存在多种活性肽。

1.3 微生物抗菌肽

微生物来源的抗菌肽主要由细菌产生。乳链菌肽Nisin是其中研究最为清楚的抗菌肽，它由乳酸链球菌(Streptococcuslactis) 和乳酸乳球菌(Lactococcuslactis) 合成、分泌，目前已实现Nisin的产业化，在世界各国作为一种天然防腐剂用于食品防腐保鲜。另外，放线菌作为一种生产抗生素的主要药源微生物，其能产生如万古霉素等多肽类抗生素[18]。有关酵母菌和霉菌产生抗菌肽的报道较少，一些由真菌产生的抗菌肽，主要由木霉属产生，有研究人员[19]从哈茨木霉中分离得到了peptaibol类抗菌肽。

1.4 化学合成抗菌肽和基因工程菌抗菌肽

生物体内抗菌肽含量很低，提取分离工艺繁琐复杂，故抗菌肽的生产一般借助体外化学合成和转基因工程菌生产。化学合成法主要为多肽固相合成法，可合成人工设计的活性肽，产物易被分离，但其较高的成本是限制其商业化应用的主要原因，故目前主要在实验室中应用，如PAF26[20]、Cecropins A和B[21]等。

目前，利用重组方法异源表达抗菌肽是非常经济和具有研究价值的[22]。大肠杆菌因其良好的表达系统和高效快速的增长率作为最普遍有效的重组生物反应器，但对其有毒害作用的肽类的表达生产是很困难的。同时，人们已经开发应用了毕赤酵母表达系统，是不同于蛋白质、肽类大量生产的优良系统[23]。国内外已有大量抗菌肽成功经毕赤酵母重组表达，并应用在研究中，如：CM4[24-25]、Cecropins A[26]、CecropinsD[27]等。

2 抗菌肽作用机制

最初，影响细胞膜的通透性被认为是抗菌肽的主要作用机制，但随后发现抗菌肽还可以在进入细胞，通过与细胞内靶标的特异性结合干扰细胞代谢，达到抑制和杀灭细菌的目的。目前还没用普遍适用的抗菌肽作用机理的假设模式，但抗菌肽的活性普遍依赖于与靶细胞细胞膜的相互作用[28]。

先前的研究已经确定非洲猪瘟病毒不同分离株的最小或中立感染剂量在102和105之间，具体数量取决于毒株毒力、暴露频率和入侵方式。目前还没有中国流行的非洲猪瘟Georgia分离株在饲料中的感染剂量的报道。饲料或原科中经典猪瘟病毒感染剂量的报道数据也很少。

2.1 抗菌肽与细胞膜的相互作用

抗菌肽与细胞膜的相互作用的研究较多，其是决定抗菌肽活性的关键因素[29]。图1所示为已经提出的几种常用的作用模型：聚合体模型(Aggregate channel model)，环孔模型(Toroidal pore model)，桶板模型(Barrel-stave model)和地毯模型(Carpet model)[30]。

A. 聚合体模型 B. 环孔模型 C. 桶板模型 D. 地毯模型

图1 抗菌肽与细胞膜的相互作用[25]

Figure 1 The interaction of antimicrobial peptides and cell membrane

2.1.1 聚合体模型(Aggregate channel model) 由图1A可知，聚合体模型中，抗菌肽与细胞膜上的磷脂分子可形成聚合体，聚合体中的抗菌肽没有特定形态，此聚合体提供了通过该膜的离子泄漏通道，如澳大利亚树蛙的抗菌肽Maculatin1.1(M1.1)[31]的杀菌机制为此模型。

2.1.2 环孔模型(Toroidal pore model) 由图1B可知，环孔模型指出，细胞膜上不断聚集的肽可以垂直插入磷脂双分子层，其疏水区的位移可以使细胞膜疏水中心形成裂口，诱导磷脂单分子层不断向内弯曲，形成一个环孔。最近的研究[32]证明肽促进磷脂分子层的弯曲，脂质同时可以调节肽的构象，利于孔的形成。也有研究[33]提出了抗革兰氏阳性菌的细菌素导致的环形孔可以使膜脂质体和细胞内大分子物质发生泄漏。环孔模型不仅在线性肽中发现，环形肽也可在磷脂双分子膜上打个直径1～2 nm的孔[34-35]。

2.1.3 桶板模型(Barrel-stave model) 由图1C可知，许多α-螺旋肽的作用方式是桶板模型，α-螺旋的两亲性肽聚集在细胞膜表面形成低聚物束，方向固定排列，以使其疏水端与膜脂质端相互作用，干扰了细胞膜正常功能形成了跨膜离子通道，细胞内外物质可相互渗透，也可激活水解酶导致细胞壁分解，例如抗菌肽Ctx-Ha[36]和Hf-1[37]。

2.1.4 地毯模型(Carpet model) 由图1D可知，地毯模型中，抗菌肽平行排布于细胞膜表面，膜局部形成“地毯式”的肽覆盖层，当达到阈值浓度时，以类似洗涤剂方式作用，造成细胞膜局部缺失，形成孔洞，从而导致细胞死亡[38]。诸多有双亲特性的阳离子抗菌肽在高浓度下就是以此模型作用，它也是大多数抗菌肽杀死革兰氏阴性菌和寄生虫的共有模型，如抗菌肽Pln149a[39]。

2.2 抗菌肽作用于胞内物质

3 抗菌肽在果蔬病害控制上的应用

3.1 抗菌肽在果蔬采前病害控制的应用

抗菌肽应用于果蔬采前病害控制的研究，主要依托于基因重组技术，将抗菌肽基因转入植株，抗菌肽的成功表达将增强植物抗病性，以此培养出抗病性优良的植株。在国内外诸多研究中,抗菌肽转基因植物技术已经成功实现。

邹修平等[43]人工合成了两个含有信号肽的Cecropin B抗菌肽基因PR1aCB和AATCB，进一步构建了CaMV35S调控PR1aCB和AATCB基因的植物表达载体，导入血橙成功获得转基因植株，其抗病性显著强于非转基因植株。He等[44]将抗菌肽基因ShivaA和CecropinB成功导入甜橙得到转基因植株，发现转基因植株对柑橘溃疡病耐性提高。Osusky等分别将MsrA1[45](杂合肽，修饰N端的cecropin-melittin)、MsrA2[46](dermaseptin B1的类似物)、MsrA3[47](temporin A的N-末端修饰的类似物)，成功表达于马铃薯内提高了马铃薯对晚疫病和粉红腐烂等病害的抗性。此外，番茄成功表达外源基因MJ-AMP1[48]、pep11[49]可分别增强植株对早、晚疫病的抗性。Chakrabart等[50]研究表明，转基因香蕉表达MSI-99可显著提高对由尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporumf.sp.Cubense)引起的枯萎病、褐条斑小球壳菌(Mycosphaerellamusicola)引起的叶斑病的抗性。

抗菌肽转基因植株的培育不仅在果蔬中应用，同时在棉花、水稻等经济农作物中也有应用。Sharma等[51]将Cecropin B基因和水稻几丁质酶信号肽基因转入水稻植株中，转基因水稻植株抗白叶枯病能力显著增强；Rahnamaeian等[52]研究表明，在转基因的大麦中表达抗菌肽metchinkowin基因能提高大麦对白粉病的抗病性。

3.2 抗菌肽在果蔬采后病害控制的应用

采后病原菌导致的果蔬质量下降或完全腐烂将造成巨大的经济损失。由于杀菌剂的安全性和病原体耐药性的逐渐形成，应用化学杀菌剂控制果蔬采后病害越来越受到限制[53]。抗菌肽代替保鲜剂的应用将有很大发展前景。生物体直接提取抗菌肽、化学合成抗菌肽和利用基因重组技术改造微生物表达抗菌肽是目前抗菌肽在采后果蔬病害控制研究中的主要方式。

Liu等[54]发现牡蛎(Crassostreagigas)酶解液提取到的抗菌肽CgPep33可有效控制由灰霉菌(Botrytiscinerea)引起的草莓灰霉病。由意大利青霉(Peniciliumitalicum)和指状青霉(Peniciliumdigitatum)引起的柑橘青、绿霉最为普遍，Muoz A等[55]对比了8种抗菌肽(PAF26、PAF38、PAF40、BM0、melittin、indolicidin、BP15和BP76)对柑橘绿霉病的控制效果，结果表明PAF26控病效果良好。López-Garci等[56]也对比了合成抗菌肽PAF19、PAF26和LfcinB4-9及化学保鲜剂对柑橘绿霉病的控制效果，结果也表明PAF26抑菌效果显著。Badosa等[57]合成了几种杂合肽cecropin A-melittin并应用于苹果青霉病防控，其中BP22效果最好。

相对于化学保鲜剂，生防酵母应用于果蔬采后保鲜有诸多的优点，但是目前，由于生防效力较弱的原因，投入商业化使用的酵母生防保鲜剂还很少。其中，基因改造是提高酵母生防效力的众多方法之一。Jones等[58]将cecropin A的部分基因导入到酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)中表达，重组酵母可有效抑制导致番茄腐烂的炭疽菌(Colletotrichumcoccodes)的生长。Wisniewski等[59]将桃的防御基因rDFN1重组于毕赤酵母(Pichiapastoris)，显著提高了酵母对苹果主要病原菌扩展青霉(Penicilliumexpansum)和灰霉(Botrytiscinerea)孢子生长的抑制能力。任雪艳等[12]43-61[26]将抗菌肽基因Psd及Cecropin A基因重组于巴斯德毕赤酵母GS115，并用于几种采后水果果实真菌病害(番茄灰霉病和黑斑病、苹果与梨的青霉病及柑橘酸腐病)的生物防治。康苏等[60]通过酿酒酵母培养诱导表达并纯化获得新疆家蚕抗菌肽(CecropinXJ)，将其添加到鲜榨的番茄汁和葡萄汁中可显著延长鲜榨番茄汁和葡萄汁保鲜期。部分抗菌肽的来源及氨基酸序列等信息见表1。

4 展望

目前，抗菌肽研究虽然取得了一定进展，但要广泛应用于果蔬病害控制，仍然存在很多待解决的问题。首先，抗菌肽大规模应用受阻于其制备方式：天然抗菌肽一般含量比较低，提取工艺复杂；化学合成抗菌肽成本很高，且难以保证合成物的活性与一致性；利用基因工程技术合成抗菌肽，表达效率较低，由于抗菌肽的杀菌性，原核表达系统一般不如真核表达系统，但提取纯品时由于融合蛋白表达的缘故很难实施。其次，抗菌肽的活性、稳定性依旧不如传统抗生素、杀菌剂，仍需提高和改善；最后，抗菌肽应用存在一定未知的安全性问题，抗菌肽药剂和转基因果蔬的安全性仍需继续研究证实。

随着对抗菌肽作用机理、生产及其转基因技术的不断深入研究和应用，广谱、高效、安全的抗菌肽药剂和优良的抗病植株将会广泛应用于果蔬病害控制。同时，抗菌肽也将在农业、食品工业、畜牧业、制药业发挥其重要作用。

表1 抗菌肽在果蔬病害控制中的应用Table 1 Application of antimicrobial peptides in the control of fruit and vegetable diseases

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Antimicrobial peptides and its application in the control of fruit and vegetable diseases

WANG Wen-jun1ZENGKai-fang1,2DENGLi-li1,2YAOShi-xiang1,2

(1.CollegeofFoodScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.ChongqingSpecialFoodEngineeringandTechnologyResearchCenter,Chongqing400715,China)

Antimicrobial peptides are widely present in the organism, which are gene-encoded, ribosomal synthesized polypeptides. Antimicrobial peptides have anti bacteria, fungi, viruses and other biological functions. They are the important part of non-specific immune function of organism. With the development of the research on the antimicrobial peptides, they are expected to be excellent substitutes for antibiotics, fungicides. This review briefly introduces the classification, mechanism and application in the control of fruits and vegetables diseases of antimicrobial peptides, and prospects the problems existing in the research and widely application.

antimicrobial peptides; mechanism of action; fruit and vegetable; diseases control

“十二五”国家科技支撑计划项目课题(编号：2015BAD16B07)；重庆市科委柑桔主题专项课题(编号：cstc2016shms-ztzx80005)

王文军，男，西南大学在读硕士研究生。

曾凯芳(1972—)，女，西南大学教授，博士。 E-mail:zengkaifang@163.com

2016—12—26

10.13652/j.issn.1003-5788.2017.02.042