留叶数目和方式对烤烟生长及光合特性的影响

2017-04-12周俊学王艳芳刘杉李继伟赵

湖北农业科学 2016年22期

周俊学++王艳芳++刘杉++李继伟++赵世民++王慧++王小东++刘领

摘要：通過田间试验，比较了不同留叶数目和方式对洛阳烟区豫烟6号（Nicotiana tabacum cv. Yuyan No.6）叶片生长及光合特性的影响。结果表明，留叶数目影响了烟株底叶离地高度、株高、株型，以留叶18～20片/株处理的烟株底叶离地高度和株型较为适宜；留叶数目显著影响了上部叶的叶面积，但对中部叶、下部叶的叶面积影响较小。随着留叶数目的增多，上3叶的叶面积逐渐减少；留叶数目还影响下部叶和上部叶的叶绿素含量与光合性能，但对中部叶没有显著影响。随着留叶数增多，下3叶的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和气孔导度逐渐减少，胞间CO2浓度逐渐增加；留叶22片/株时，上3叶的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和气孔导度最大。同一留叶数条件下，2次留叶处理的叶面积、光合速率、蒸腾速率和气孔导度比1次留叶略小，但没有显著差异。建议在洛阳烟区种植豫烟6号品种以现蕾期1次留叶18片/株为宜，这有利于烟株各部位叶片的协调发展。

关键词：留叶数目；留叶方式；烤烟；生长；光合特性；洛阳市

中图分类号：S572.1+8（613LY）文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）22-5868-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.036

Effects of Number and Pattern of Remained Leaf on Growth and Photosynthetic Characteristics of Flue-cured Tobacco

ZHOU Jun-xue1，WANG Yan-fang2，LIU Shan1，LI Ji-wei2，ZHAO Shi-min1，

WANG Hui1，WANG Xiao-dong2，LIU Ling2

（1. Luoyang Tobacco Company， Luoyang 471000， Henan， China；

2.College of Agriculture， Henan University of Science & Technology， Luoyang 471003， Henan， China）

Abstract： A field experiment was conducted to investigate the effects of number and pattern of remained leaf on growth and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco（Nicotiana tabacum L. cv. Yuyan No.6） in Luoyang region. The results showed that， the height between ground and the lowest leaf， plant height， and plant type were affected by the number of remained leaf. Remaining 18 leaves and 20 leaves is more suitable when compared to other remained leaf treatments. Number of remained leaf had significant effect on leaf area of upper leaves， but had no significant effects on medium leaves and lower leaves. With the increasing number of remained leaves， the third upper leaf area decreased. For lower leaves and upper leaves， number of remained leaves had significant effect on chlorophyll content and photosynthetic characteristics， but no significant effect of medium leaves. For the third lower leaf， with the increasing number of remained leaves， chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate decreased； and the intercellular CO2 concentration increased. For the third upper leaf， the chlorophyll content， photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate were higher in the treatment with 22 remained leaves than in other treatments. The pattern had no significant effect on leaf area and photosynthetic characteristics. The results suggested that the one-time remained 18 leaves at flower budding stage is more appropriate for N. tabacum Yuyan No.6 in Luoyang region.

Key words： remained leaf number； remained leaf pattern； flue-cured tobacco； growth； photosynthetic characteristics； Luoyang city

烟草（Nicotiana tabacum L.）是重要的叶用经济作物，其叶片的生长发育不仅与烟叶的产量密切相关，而且也影响着烤后烟叶的化学成分，进而影响烟叶的内在品质[1]。打顶留叶数目是调控烟株生育后期叶片生长和营养分配的重要技术环节[2]，留叶过多，易造成下部叶通风透光性差，叶片薄，内含物不充分，影响下部叶的工业可用性，同时也容易出现上部叶不开片情况，影响上部烟叶商品等级和质量；留叶过少，不仅导致上部叶过厚过大，烟碱含量过高，可用性差，还会降低烟叶产量[3]。一般认为，合理的留叶数在18～22片[4，5]。近年来，随着“卷烟上水平”发展战略的深入实施，烟叶原料供需矛盾日益突出，一方面卷烟生产企业的低等次烟叶原料库存增多，另一方面对优质烟叶原料的需求不断增大[6]；这就促使烟农在农业生产环节中需要进一步优化烟叶原料的等级结构，把不适用的低等次烟叶原料消化在田间。为此，部分烟区在烟叶生产中提出了“2次留叶”策略，即第一次高打顶，多留叶；后期结合第二次打顶，进一步摘除发育不良、品质较差的底叶和顶叶1～2片[7，8]。然而，烟株后期叶片的生长是一个动态的过程，烟株的留叶数量和留叶方式势必会影响烟株养分的再分配，进而影响各部位叶片的生长发育；同时，烟叶的生长发育也与当地的气候条件、土壤性质和品种特性有着密切的关系[9，10]。如何根据品种特性和生态环境条件优化烟叶结构、提高优质烟叶有效供给能力已成为当前各烟区烟叶生产中面临的一个重要课题。河南省洛阳市是国内著名的优质烟叶产区之一，试验结合洛阳烟区的生态条件，开展了主栽品种豫烟6号（N. tabacum cv. Yuyan No.6）留叶数目和留叶方式对烤烟生长及光合特性的影响，以期为洛阳烟区烟叶结构优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2014年在洛阳市宜阳县樊村实施，该地位于北纬34°38′，东经112°22′，年均气温13.7 ℃，年均无霜期216 d，年降水量600～800 mm。土壤质地为红黏土，土壤基本理化性质为：pH 8.1，有机质含量为12.8 g/kg，碱解氮55.6 mg/kg，速效磷 10.2 mg/kg，速效钾136.7 mg/kg。供试烤烟品种为豫烟6号。

1.2 试验设计

试验采用双因素随机区組设计，包括留叶数目和留叶方式2个因子。留叶数分别设置为每株16、18、20、22片；留叶方式分别设置为1次留叶和2次留叶；共7个处理，具体处理组合见表1，每处理重复3次。供试烟苗由洛阳市烟草公司集中统一育苗，2014年5月8日移栽，田间行距120 cm，株距55 cm，7月15日烟株现蕾期统一打顶（第一次留叶），7月25日烟叶采烤前1周第二次留叶。其他田间管理措施按照当地优质烟叶生产标准执行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶片农艺性状的调查 ①在烟株现蕾期打顶后，随机标记10株烟株，分别测定株高、底叶离地面的高度，并调查株型。②于烟叶第一烤、第三烤、第五烤采烤前，测定标记烟株的下3叶（从烟株底部数第三片叶）、中部叶（烟株中间部位的叶片）、上3叶（从烟株顶部数第三片叶）的叶长和叶宽，并计算叶面积，叶面积=叶长×叶宽×0.634 5（烟叶的叶面积系数）。

1.3.2 叶片光合作用指标的测定 ①在烟叶第一烤、第三烤、第五烤采烤前，测定标记烟株的下3叶、中部叶、上3叶的叶绿素含量。叶绿素含量采用分光光度法测定[11]。②在烟叶第一烤、第三烤、第五烤采烤前，分别测定标记烟株的下3叶、中部叶、上3叶的光合指标。光合指标的测定于田间采用Li-6400便携式光合测定系统完成，在测定日的9∶00～11∶00对不同叶位的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率分别测定，每张叶片测定3次，取平均值[12]。Li-6400便携式光合测定系统使用开放式气路，内置光源，光强为1 500 μmol/（m2·s）。

1.4 数据处理

试验所得数据采用Microsoft Office Excel 2007软件处理，并用其制表和绘图；运用DPS 6.55和Origin7.5统计分析软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 现蕾期不同留叶处理的烟株农艺性状

烟株现蕾期不同留叶处理的烟株农艺性状底叶离地高度、株高和株型的测定情况见表2。由表2可知，现蕾期随着留叶数的增多，烟株株高逐渐增加。现蕾期1次留叶16片/株时，烟株离地高度较高，留叶22片/株时离地高度较低，留叶18～20片/株时烟株离地高度适宜。现蕾期1次留叶16片/株时，烟株株型为筒形；留叶18～20片/株时，烟株株型较合理，多为腰鼓型；留叶22片/株时，顶叶较小，呈塔形。

2.2 不同留叶处理的不同叶位叶面积变化

烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片叶面积变化情况见图1。由图1可知，随着留叶数的增多，各部位叶面积呈递减趋势，同一留叶数2次留叶处理的叶面积略小于1次留叶处理。对于下3叶，除留叶16片与留叶22片/株在第一烤前出现显著差异（P<0.05）外，与其他留叶数之间无显著差异（P>0.05），同一留叶数2次留叶与1次留叶处理间也没有显著差异（P>0.05）。对于中部叶，各留叶处理第三烤前的叶面积略高于第一烤前，但留叶数和留叶方式没有显著影响中部叶的叶面积（P>0.05）。对于上3叶，随着烘烤次数的进程，各留叶数处理的叶面积出现变化；留叶数影响了上3叶的叶面积，表现为随着留叶数的增多，叶面积逐渐减少，以留叶16片/株的叶面积最大，留叶22片/株的叶面积最小，且1次留叶的留叶22片/株与留叶16、18片/株之间均差异显著（P<0.05），说明留叶数过多（22片/株）不利于顶叶的开片；相同留叶数条件下2次留叶处理的上3叶叶面积小于1次留叶处理，但处理间差异不显著（P>0.05）。总体来看，留叶数目对中部叶、下部叶叶片的叶面积影响较小，对上部叶的影响较大；留叶次数没有显著影响烟株各部位的叶面积。

2.3 不同留叶处理的不同叶位叶片叶绿素含量变化

烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片的叶绿素含量测定结果见图2。由图2可知，中部叶、上部叶随着烘烤进程的增加，叶绿素含量逐渐降低，说明随着生育期的延迟，叶片在逐渐成熟落黄。对于下3叶，留叶数显著影响了叶片中叶绿素的含量（P<0.05），表现为留叶数越多叶绿素含量越低；留叶次数对叶片中叶绿素含量具有一定的影响，表现为2次留叶处理的叶绿素含量小于1次留叶处理，其中留叶18片/株的2次留叶处理T4与1次留叶处理T2差异显著（P<0.05）。对于中部叶，留叶数和留叶次数均没有显著影响叶片中叶绿素的含量（P>0.05）。对于上3叶，第一烤、第三烤前留叶22片的叶绿素含量最高，留叶数16～20片/株处理之间没有显著差异（P>0.05）；第五烤前各留叶处理叶绿素含量均没有显著差异（P>0.05）；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响上3叶的叶绿素含量（P>0.05）。总体来看，留叶数和留叶次数对下部叶叶片的叶绿素含量影响较大，对中部叶、上部叶的影响较小。

2.4 不同留叶处理的不同叶位光合特性变化

2.4.1 不同留叶处理的不同叶位叶片光合速率变化烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片光合速率变化情况见图3。由图3可知，中部叶、上部叶随着烘烤进程，叶片的光合速率逐渐降低，说明随着生育期的进程，叶片在逐渐成熟落黄。对于下3叶，留叶数显著影响了叶片光合速率（P<0.05），表现为留叶数越多光合速率越低；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响下3叶的光合速率（P>0.05）。对于中部叶，留叶数和留叶次数均没有显著影响叶片的光合速率（P>0.05）。对于上3叶，第一烤、第三烤前留叶22片/株的叶片光合速率最高，留叶数16～20片/株处理之间没有显著差异（P>0.05）；第五烤前各留叶处理叶片的光合速率均没有显著差异（P>0.05）；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响上3叶的光合速率（P>0.05）。总体来看，留叶数和留叶次数对下部叶叶片的光合速率影响较大，对中部叶、上部叶的影响较小。

2.4.2 不同留叶处理的不同叶位叶片蒸腾速率变化烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片蒸腾速率变化情况见图4。由图4可知，中部叶、上部叶随着烘烤次数的进程，叶片的蒸腾速率略有降低。对于下3叶，留叶数显著影响了叶片蒸腾速率（P<0.05），表现为留叶数越多蒸腾速率越低；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响下3叶的蒸腾速率（P>0.05）。对于中部叶，留叶数和留叶次数均没有显著影响叶片的蒸腾速率（P>0.05）。对于上3叶，各烘烤次数前留叶22片的叶片蒸腾速率最高，但仅在第三烤前留叶22片/株的叶片蒸腾速率与其他留叶数处理之间差异显著（P<0.05）；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响上3叶的蒸腾速率（P>0.05）。总体来看，留叶数和留叶次数对下部叶叶片的蒸腾速率影响较大，上部叶次之，中部叶最小。

2.4.3 不同留叶处理的不同叶位叶片气孔导度变化烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片气孔导度变化情况见图5。由图5可知，中部叶、上部叶随着烘烤次数的进程，叶片的气孔导度略有降低。对于下3叶，留叶数显著影响了叶片气孔导度（P<0.05），表现为留叶数越多气孔导度越低；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响下3叶的气孔导度（P>0.05）。对于中部叶，留叶数和留叶次数均没有显著影响叶片的气孔导度（P>0.05）。对于上3叶，各烘烤次数前留叶22片/株的叶片气孔导度最高，且在第一烤、第三烤前留叶22片/株的叶片气孔导度与其他留叶数处理之间差异显著（P<0.05）；第五烤前各处理叶片的气孔导度没有显著差异（P>0.05）；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响上3叶的气孔导度。总体来看，留叶数和留叶次数对下部叶叶片的气孔导度影響较大，上部叶次之，中部叶最小。

2.4.4 不同留叶处理的不同叶位叶片胞间CO2浓度变化烟株采烤前各留叶处理的不同叶位叶片胞间CO2浓度变化情况见图6。由图6可知，中部叶、上部叶随着烘烤次数的进程，叶片的胞间CO2浓度略有增加。对于下3叶，留叶数显著影响了叶片胞间CO2浓度（P<0.05），表现为留叶数越多胞间CO2浓度越高；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响下3叶的胞间CO2浓度（P>0.05）。对于中部叶，留叶数和留叶方式均没有显著影响叶片胞间CO2浓度。对于上3叶，在第一烤、第三烤前叶片胞间CO2浓度以留叶16片/株的最高，留叶22片/株的最低，且二者差异显著（P<0.05）；第五烤前各处理叶片胞间CO2浓度没有显著差异（P>0.05）；同一留叶数条件下留叶次数没有显著影响上3叶的胞间CO2浓度（P>0.05）。总体来看，留叶数和留叶次数对下部叶叶片的胞间CO2浓度影响较大，上部叶次之，中部叶最小。

3 小结与讨论

烟叶留叶数是调节烟叶营养水平的重要栽培手段，对烟株生长后期叶片的生长发育及产量品质具有重要的影响[3]。黄一兰等[13]研究表明，随着留叶数的增加，烟株的株高和节距呈逐步增加的趋势；留叶数的多少对中部叶、下部叶叶片大小影响较小，但对上二棚及顶叶的开片及单叶重影响较大；留叶数偏少，烟叶的产量会受到一定影响，而留叶数过多，均价、上等烟比例将受到影响，提出留叶18～20片/株为最佳。易迪等[14]研究表明，烤烟叶片净光合速率和胞间CO2浓度随留叶数增加而降低，蒸腾速率随留叶数增加表现先增后降趋势，气孔导度随施氮量与留叶数变化规律不明显，认为烟株留叶20片/株效果最好。本试验结果也表明，随着留叶数的增加烟株底叶离地高度降低、株高增加、株型从筒形变为塔形；以留叶18、20片/株处理的烟株底叶离地高度适宜，株型为腰鼓型。留叶数目对下部叶和上部叶的叶绿素含量和光合性能影响较大，但对中部叶没有显著影响。随着留叶数增多，下3叶的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和气孔导度逐渐减少，胞间CO2浓度逐渐增大，说明留叶越多，下部叶通风透光性差，生长性能弱；随着留叶数增多，上3叶的蒸腾速率和气孔导度逐渐增大，胞间CO2浓度逐渐减小，以留叶22片/株时，上3叶的叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和气孔导度最大，说明留叶较多时，烟株的营养往烟株上部分配较多，对上部较小叶片的生长有补偿作用。从烟株各部位叶片的叶面积来看，留叶数对上部叶的叶面积影响较大，对中部叶、下部叶的叶面积影响较小。如随着留叶数的增多，上3叶的叶面积逐渐减少，以留叶22片/株处理的上3叶叶面积最小，说明留叶数较多时，虽然可使上部较小叶片获得较大的生长补偿，但这种补偿的效应是有限的。

“2次打顶留叶”技术可以均衡烟株营养，避免上二棚烟叶过度发育，使上部烟叶厚度降低、物理性状得到改善、内含化学成分更加协调。张振平等[15]研究表明，高打脚叶与2次打顶不仅可以提高烟叶的产量和质量、优化等级结构，而且可用性也得到了大大改善。钟鸣等[16]研究认为，在福建省武平县的正常栽培烟叶管理中，顶叶和脚叶各摘除2片/株、最终留叶数18片/株左右的烟叶易烤，均价和产值最高。林建枫等[17]研究表明，不同打顶方式对烤烟生育期及田间长势影响不大。本试验结果表明，在1次留叶较多的情况下（22～22片/株），采用2次留叶有利于上部叶和下部叶的生长与光合性能的提高；在相同留叶数条件下，2次留叶处理的叶面积、光合速率、蒸腾速率和气孔导度比1次留叶略小，但没有显著差异。不过2次留叶对烟叶产量和品质的影响需要进一步研究。

综上所述，留叶数目对烟株下部叶和上部叶的生长影响较大，对中部叶片影响较小；在留叶20～22片/株条件下，采用2次留叶有利于上部烟叶的生长，但较1次留叶18片/株的差异不显著。考虑到 2次留叶会增加烟叶生产环节和用工成本，建议在洛阳烟区，对豫烟6号品种以现蕾期1次留叶18片/株为宜。

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