盐碱地棉花产量和品质的形成特点及其生理机制

韩勇++衡丽++李华++符建美++张祥++陈德华

摘要：综述了盐分对棉花生长发育、产量和品质形成的影响，并从光合作用、渗透调节、细胞膜透性和抗氧化酶活性等方面分析其生理机制，对未来盐碱地棉花种植的研究方向提出建议。

关键词：棉花；盐碱地；产量；品质；生理机制

中图分类号：S562 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）22-5735-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.002

Characteristics and Physiological Mechanism of Yield and Quality

of Cotton in Saline Fields

HAN Yong1，2，HENG Li2，LI Hua1，FU Jian-mei1，ZHANG Xiang2，CHEN De-hua2

（1.Linhai Branch of Jiangsu Agricultural Development Limited by Share Ltd，Sheyang 225343，Jiangsu，China；

2.The Key Opening Lab of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province，Yang zhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China）

Abstract：The paper reviewed the effects of salinity stress to cotton yield and grain quality and its physiological mechanism involved from the aspects of photosynthesis，osmotic adjustment，cell membrane permeability，antioxidase activities. The issues for further studies were suggested.

Key words： cotton； saline fields； yield； quality； physiological mechanism

中国拥有超过3.47×107 hm2的盐碱地，其中滨海宜棉区有盐碱地0.93×107 hm2，利用潜力巨大[1，2]。随着粮食安全问题倍受重视以及粮棉争地矛盾日益显现，开发盐碱地植棉对稳定中国棉花生产意义重大[3-5]。然而盐碱地盐分胁迫严重影响植物的生长与产量[6]。迄今为止，围绕盐碱地棉花种植已有了大量研究，总结了盐碱地棉花种植存在的问题、盐碱地棉花的高产高效生产理论与技术。本文综述了近年来国内外盐碱地棉花种植的研究进展，以期进一步认识盐碱地棉花产量和品质的形成特点及其生理机制，为盐碱地棉花种植提供科学的依据。

1 盐碱地棉花的生长发育

1.1 盐碱地棉花的出苗

盐碱地植棉出苗和成苗一直是首要问题[7，8]。棉花播种出苗期间，恰好是盐碱地返盐最甚、盐害最严重的4、5月份，容易出现出苗慢、死苗重，甚至缺苗断垄、大片死苗现象[9]。滨海盐碱地土壤盐渍化程度高、容重大，地下水位浅，矿化度高，加上春季干旱多风，地温上升慢，蒸发量大于降雨量，土壤返盐严重，造成棉花缺苗断垄现象严重[10，11]。在盐碱地棉花出苗方面前人做了很多的研究报道。董合忠等[9]研究发现，当土壤含盐量在2g/kg以下时，棉花种子基本能正常萌发，出苗率在80%以上，成苗率接近70%，生长也比较正常；当土壤含盐量2.0～3.5 g/kg时，萌发出苗受到较重影响，虽然有70%左右的种子能够出苗，但只有50%左右能够成苗；超过4.0 g/kg时，只有40%左右的能够出苗，成苗率只有25%左右，张景略等[12]通过研究也得出相似的结果。据研究报道出苗期也随着盐分升高而大大延长，说明盐分不仅影响出苗率，还影响出苗时间[13]。针对这一难题，近几十年来中国科研工作者做了大量的研究。1950年代，科技人员通过开沟淋盐、铺生盖草、平整土地等措施，使盐碱地盐分下降、肥力提高，从而使棉花能正常的出苗与生长[14]；1960年代山东棉花研究所[15]通过对开沟躲盐进行改进，形成有效的盐碱地保苗技术；1970年代中国农业科学院棉花研究所[16]建立了盐碱地植棉灌水压盐、沟播躲盐和营养钵育苗移栽等提高盐碱地棉花成苗技术；1980年代张景略等[17]把地膜覆盖等技术运用到盐碱地棉花种植中；1990年代徐惠纯等[18]通过早春覆膜保墒、抑盐，以及膜下开深沟早播种、出苗后破孔、晚霜后放苗技术，有效地提高了盐碱地棉花出苗率；近几年，Dong等[19，20]通过诱导根区盐分差异分布，改善根区生态环境，能够减轻盐害，促进棉花成苗，基于这一观点制定了盐碱地沟畦覆盖植棉技术。鲁雪林[21]通过研究也报道该技术可显著提高棉花出苗率。

1.2 盐碱地棉花的生长发育

关于盐分对棉花的生长发育的影响已有很多研究报道。周桃华[22]通过对中棉所12研究发现，低浓度的盐分对棉花的生长发育不但没有不利影响还可促进生长和提高产量。陈国安[23]通过施钠盐研究发现了类似的结论，说明棉花对低盐胁迫具有一定的适应性和调节能力。但是，当盐分大于0.2%时，就会对棉株体产生离子毒害和渗透胁迫，并且盐分浓度越高，伤害越大[24-26]。张景略等[12]研究發现苗期受盐分胁迫后株高比正常的植株低了3.0～3.4 cm。李军湘[27]研究报道棉花各个生育期株高都随着盐分浓度增加而降低。姚杏安等[28]研究发现棉花株高与土壤盐分成极显著负相关关系。盐分胁迫不仅对株高有影响同样可以使苗期棉花主茎叶比正常植株少1.4～2.6叶[12]。还有报道2～3真叶期盐胁迫会导致叶片发软、色暗，功能期短，生长缓慢[29，30]。高盐胁迫还会导致棉花叶片早熟或早衰，出叶速度减慢，叶面积较少，绿叶数和叶片含氮量减少[30-32]。在生殖生长方面受盐分胁迫后，果枝始节位比正常的植株要高了1.6～3.3，着生高度比正常植株高了2.0～6.3 cm[12]，说明植株很多养分浪费在前期的营养生长上，导致后期生殖生长不足，成铃少。辛承松等[33]和张丽萍[34]研究还发现随着盐分浓度的提高，果枝数也变少。综上所述，盐碱地盐分对棉花的营养生长和生殖生长都产生了很大的影响。

2 盐碱地棉花的产量和品质

2.1 盐碱地棉花的产量及其构成特点

大量的研究表明盐分胁迫导致棉花产量降低[24，33，35-37]。但姜益娟等[38]却研究发现在盐分浓度低于0.24%时，棉花子棉产量随着土壤含盐量的增加而提高的，说明低盐胁迫可能促进棉花的生长，利于获得高产。笔者前面已经提到盐碱地盐分胁迫会降低棉花的出苗率，而出苗率降低后造成密度减少直接导致最后的单位面积铃数降低。但盐碱地棉花单位面积铃数较低不仅仅因为出苗率低。吕有军等[39]通过对中棉所41（盐敏感）、中棉所35（耐盐）和中棉所07（盐敏感）的研究还发现盐分胁迫会导致棉花蕾铃脱落数增多和新蕾形成数减少，导致最后成铃数少。Ahmad等[40]通过研究也发现这一现象。武雪萍等[41]通过不同盐分含量的海冰水灌溉棉田发现随着盐分的增加棉花单株铃数和铃重都是降低的。董合忠等[37]以鲁棉研18和鲁棉研19为材料选择在含盐量分别为0.15%、0.35%和0.50%的高、中、低产田上种植研究，结合取盐碱土盆栽研究发现，无论是大田试验还是盆栽试验，随着盐分的提高棉花单株铃数、铃重和衣分都是降低的，但也发现大田里产量的降低幅度低于盆栽。由于盆栽土是人为处理，除了含盐量不同，有机质和主要养分含量基本相同，说明盆栽的产量降低是由于盐分高低引起的，而大田棉花产量的降低不完全是盐分的影响，还与盐碱地土壤结构、有机质含量以及养分含量的差异有直接的关系。这一结果说明，盐碱地棉花的种植不仅仅要降低盐分含量，还要对棉田进行肥料和水分的综合治理。

2.2 盐碱地棉花的品质

关于棉花在盐碱地种植对品质的影响，研究结果并不一致。姜益娟等[38]以新海3号为材料研究土壤盐分对棉花品质的影响发现，盐分对棉花的整齐度指数、马克隆值和断裂比强度都有降低趋势，其各项品质指标都处于较低水平，但总的来说处理间品质差异不显著。这一结果与武雪萍等[41]的研究结论相似。但是更多的研究认为盐胁迫对棉花纤维长度影响不大，对纤维细度、强度、成熟度影响较大，棉铃发育受到抑制，纤维素含量降低，导致棉铃及纤维发育不充分[24，42-44]。这些研究差异与棉花品种、生态环境和栽培措施等因素不同有关。

3 盐碱地棉花的生理特性

3.1 光合作用的影响

盐分胁迫对棉花叶片光合能力产生了很大的影响。杨淑萍等[45]通过对新海21号和新海28号研究发现低浓度盐分（NaCl≤50 mmol/L）使PSⅡ光化学量子效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ）上升，单叶净光合速率（Pn）增加；高浓度盐分（NaCl>50 mmol/L）导致叶片净光合速率（Pn）、气孔导（Gs）、Fv/F0、Fv/Fm、PSⅡ光化学量子效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）均下降，非光化学猝灭系数（NPQ）和胞间CO2浓度（Ci）的提高。吴晓东等[46]也报道了在0.4%盐分胁迫下棉花叶片光合作用受到抑制，相对光合速率下降。赵可夫[47]认为棉花受盐分胁迫后光合速率下降原因主要有：①影响CO2扩散到结合部位；②改变负责光反应的细胞器的结构和功能；③改变暗反应的化学过程；④抑制同化产物转移。

叶绿素含量是反映植物光合作用强度的重要生理指标，同时也是植物耐盐性的重要生理指标之一[48]。盐分胁迫后棉花叶绿素含量显著降低[49]。对于盐分导致棉花叶绿素含量降低的原因很多：刘国花[50]认为盐分胁迫下，棉花吸收不到足够的水分和矿质养分，造成营养不良，导致叶绿素含量降低；Alberte等[51]认为叶绿素含量降低的主要原因是叶绿体片层中捕光Chla/b-pro复合体合成受抑制；还有报道认为盐碱地土壤含有较多的Na+和Cl-导致棉花叶片吸收了大量的Na+和Cl-抑制了对K+、Ca2+和Mg2+的吸收，这种离子不平衡导致叶绿素降解加快叶绿素含量降低[52]。

3.2 渗透调节的影响

3.2.1 无机渗透调节 棉花是耐盐性较强的作物，而渗透调节是棉花耐盐最基本的特征。棉花体内存在着一套渗透调节机制，通过无机离子和有机亲和物质的参与，降低细胞液的渗透势，从而使水分顺利地进入植物体内，保证了植物生理活动的进行，参与渗透调节的无机离子主要是Na+、K+、Ca2+和Cl-等[53]。盐分胁迫下棉花体内无机离子吸收与分布都发生了很大的变化。孙小芳等[54]通过对耐盐性品种枝棉3号和中棉所19和不耐盐的泗棉2号和苏棉12号研究发现，盐胁迫下棉花体内95%以上的Na+积累在地上部，在200 mmol/L NaCl胁迫下，枝棉3号叶片中的Na+含量显著低于泗棉2号和苏棉12号，茎和叶柄中的Na+含量与叶片中含量正好相反；耐盐性品种棉珠地上部茎、叶柄和叶片中的Na+含量分别由上至下逐渐增加，相同节位的茎和叶柄中的离子含量大于叶片，这一结果说明盐胁迫下棉花地上部器官水平上区域化分布特征明显。但董合忠等[55]设置100 mmol/L和200 mmol/L NaCl胁迫处理发现，不同品种叶片中Na+含量和K+/Na+基本相同，未见棉花地上部器官水平上区域化分布的显著差异。这可能是使用材料和测定方法的差异导致结论不一致。董合忠[55]、辛承松[56]研究都认为随着盐分的增加棉花吸收K+含量减少，Na+含量增加，Na+/K+呈上升趨势。Na+含量的提高，破坏了细胞质中的离子平衡，尤其是Ca2+平衡被破坏，高溶度Na+可置换质膜和细胞内膜系统中的Ca2+，使得棉花体内Ca2+含量降低，Na+/Ca2+比值增加[57]。笔者通过这两年的研究同样发现种植在盐碱地上的棉花体内Na+含量提高，而K+含量降低。这些离子吸收和分布发生的改变，严重破坏了棉花体内的离子平衡，影响了棉花的正常生长发育。

3.2.2 有机渗透调节 棉花在生长发育过程中会合成和积累些有机物质，如脯氨酸、葡萄糖、氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白等，这些有机物质可以提高细胞渗透压，降低水势，还能稳定细胞内酶分子的活性结构，保护其不受盐离子的直接伤害[58]。脯氨酸是植物在盐胁迫下最主要的渗透调节物质之一。辛承松等[33]以高肥力非盐土和高、低肥力滨海盐土盆栽棉花研究发现，盐分会导致棉花在各个生育时期的脯氨酸含量都升高，但也发现较高的肥力处理的棉花脯氨酸含量在盐分胁迫有所降低，这个差异只在盛铃期达到显著水平，其他生育期差异不显著。说明合理的肥料可以降低棉花体内脯氨酸含量，减少盐分对棉花的伤害。可溶性糖的降解和积累能一定程度上缓解渗透胁迫，可溶性糖含量也是棉花耐盐性的一个重要指标。吴晓东等[46]以盐量0.4%土壤对辽1074、辽14569、辽2207和辽棉18号4个不同耐盐性的棉花品质进行胁迫处理发现，4个品种在盐分胁迫下可溶性糖含量都是上升的，其中辽1074可溶性糖含量上升幅度高于其他3个品种，说明该品种的耐盐性较强。前人有关盐分对可溶性蛋白的影响的研究结果不太一致。张子学等[59]通过对保铃棉32B、RD-1、RD-2等10个品种的研究发现，随着盐分的提高，所有品种叶片中蛋白质均是下降的趋势，只是品种间的下降速度不同，这可能是品种间耐盐性存在差异引起的。马丽等[60]以新陆早13和赣棉11为材料研究却发现，新陆早13号棉花幼苗叶片的可溶性蛋白含量随着盐分浓度的增加而不断降低，0.6%NaCl胁迫时叶片中可溶性蛋白含量比对照降低了56%，这与张子学等[59]的结论一致。但赣棉11的可溶性蛋白含量变化趋势却完全相反，随着盐分溶度的提高，叶片中可溶性蛋白含量显著增加，在0.6%NaCl胁迫时棉花叶片可溶性蛋白含量比对照提高了112%，这说明赣棉11的耐盐性高于新陆早13号。研究结果的差异可能是两人所使用的研究材料和测定方法不同而引起的。

3.3 细胞膜透性的影响

细胞膜在植物受盐分胁迫时具有重要作用。李明等[61]、张明生等[62]研究证实细胞膜与植物抗性关系密切。在正常情况下，植物体内活性氧处于平衡状态，对植物细胞没有伤害，但在逆境胁迫下，这种平衡将遭到破坏而有利于活性氧的产生，所积累的活性氧可引发或加剧细胞膜脂过氧化，从而引起膜的渗漏，使细胞膜透性增强[62]。细胞的相对电导率是反映细胞膜透性的良好指标，同时也是反映植物受伤害的重要指标。莫文萍等[63]发现在0.7%NaCl胁迫下棉花电导率显著上升。白灯莎·买买提艾力等[64]通过对7个陆地棉品种研究发现，在种子萌发阶段，随着NaCl浓度的提高，相对电导率也是不断上升的，只是耐盐性品种的上升幅度低于不耐盐的品种。MDA（丙二醛）是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含量的高低可反映膜脂过氧化反应的程度[65，66]。辛承松等[33]以鲁棉研19号为材料研究发现高盐分会导致棉花功能叶中MDA含量显著升高。吴晓东等[46]以0.4%盐分胁迫也发现4种不同品种的棉花功能叶中MDA含量都有不同程度的提高，其中耐盐性较好的辽1074MDA含量增加幅度低于其他3个品种。说明保持较低的MDA含量是耐盐性棉花品种在盐碱地受到影响较小的原因之一。

3.4 抗氧化酶的影响

棉花的体内存在活性氧，正常环境下这些活性氧处于平衡状态，但当棉花受到盐分胁迫时，这个平衡将会被破坏而产生更多的活性氧。这些活性氧如果不能被及时清除，就会对棉花细胞组织氧化损伤，破坏棉花的正常生长。而活性氧在棉花体内存在的时间就取决于棉花抗氧保护体系的活力。SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）和CAT（过氧化氢酶）是棉花体内抗氧化系统中重要的保护酶类，它们协同作用对清除体内过多的活性氧起到积极的作用。前人通过研究发现盐分胁迫对这几个酶类活性影响很大。辛承松等[67]通过对鲁棉14号研究发现SOD、POD和CAT 3种酶的活性都随着盐分的增加而活性增强，但SOD和POD在NaCl含量达到0.4%以上时，2个酶活性随着NaCl含量提高而显著降低，而CAT在NaCl含量达到0.3%以上时，活性随着NaCl含量提高而极显著降低。说明土壤NaCl含量0.4%为SOD和POD活性变化的转折点，而NaCl含量0.3%则为CAT活性变化的转折点。马丽等[60]通过对新陆早13和赣棉11研究发现，在一定盐分范围内SOD活性是随着NaCl浓度增加而提高的，但是对于新陆早13的SOD活性的转折点在NaCl浓度为0.2%，而赣棉11酶活性的转折点却在NaCl浓度为0.4%；在NaCl浓度低于0.6%以下时，新陆早13的POD活性随着盐分的增加而显著增加，而赣棉11号POD活性受盐分胁迫影响较小，处理间差异不显著；新陆早13随着盐分浓度提高CAT活性显著降低，而赣棉11在NaCl浓度低于0.2%时CAT活性受盐分影响不大，但当NaCl浓度高于0.4%以后，CAT活性显著提高。前人研究的结论不太一致，可能是所使用的实验材料不同而它们的耐盐性不一致导致的。这些报道说明，抗氧化酶活性的变化对于清楚棉花体内过多的活性氧具有重要作用，同时它能反映棉花受盐分伤害程度，也能作为棉花耐盐性的指标。

4 展望

虽然对于盐碱地棉花已经有了很多的研究认识，但是对于盐碱地盐分对棉花生长发育影响的很多问题都没有得到真正的解决。盐分对棉花生长发育的影响还有很多方面需要进一步的研究。笔者认为未来盐碱地棉花研究有4个方向是重点：一是运用先进的转基因技术与传统育种方法相结合选育耐盐性突出的品种。二是加强盐分对棉花根系形态与生理的研究，前人对于盐碱地棉花种植很多的研究主要集中在棉花的地上部分，对于棉花首先受到伤害的根系的研究报道较少。三是加强盐分对棉花产量和品质形成的分子机理研究，以往的研究主要集中在棉花形态、生理方面，以后需要主要利用蛋白质组学技术，在蛋白质水平上研究盐分对棉花生长发育的影响机制。四是加强盐分对棉花体内生理代谢的整体影响的研究，以往关于盐分对棉花生长的影响研究有的往往集中在某个酶的变化，某个器官生理特征的变化，还有的側重于盐分或养分的影响，缺乏盐分对棉花体内生理代谢的整体认识。

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