三系两系杂交水稻比较研究

王际凤

(贵州省农业科学研究院 水稻研究所，贵州 贵阳 550014)



·专家特稿·

三系两系杂交水稻比较研究

王际凤

(贵州省农业科学研究院 水稻研究所，贵州 贵阳 550014)

三系两系杂交水稻是提高水稻产量最有效的技术。比较三系两系不育系遗传、选育，恢复系选育以及杂交水稻组合选育，对于正确认识三系两系杂种优势具有重要意义。本文综述了三系两系不育系遗传和选育、三系两系恢复系选育、三系两系杂交水稻组合的选育理论与实践等方面进展，并比较了中国水稻数据中心三系两系杂交水稻新组合产量差异。笔者认为三系两系杂交水稻育种技术不同，但两系三系杂交水稻不存在优劣之分。讨论了存在的问题，包括杂交水稻杂种优势机理、三系两系杂交水稻材料创新与育种技术等问题。针对以上问题，建议进一步研究杂交水稻杂种优势机理；加强三系两系亲本改良，聚合更多的优良基因，有更强的配合力；采用常规育种技术结合分子育种，提高三系两系亲本育种效率。

三系杂交水稻；两系杂交水稻；遗传育种；产量；配合力

水稻杂种优势的利用主要有三系法杂交水稻和两系法杂交水稻。1970年李必湖、冯克珊[1]在海南省崖县发现野败型(CMS-WA)雄性不育突变株，1973年实现了三系法杂交水稻配套。同年石明松[2]发现了光敏雄性核不育材料农垦58S。袁隆平[3]于1985年提出两系法杂交水稻育种战略设想。1994年育成了我国第一个通过省级审定的两系杂交水稻品种培两优特青，实现了两系法杂交水稻的突破[1]。自1973年起，我国选育和推广了大量的杂交水稻品种，既有大量三系品种，也有不少两系品种。水稻杂种优势突出，推广面积巨大。1990年以来，我国杂交水稻的年种植面积达到1500～1600万hm2上下，占水稻种植总面积的50%左右，产量则占稻谷总产的60%，比常规稻增产20%，增产的稻谷可养活7000万人口[1]。除中国外，世界上还有20多个国家引进和推广了我国的杂交水稻技术与品种，其中越南和印度种植规模较大[4]。由此可见，杂交水稻的应用取得了巨大成就。但是在杂交水稻研究上一直存在两大学术问题，一是两系法和三系法的争论，既有研究认为两系法配组自由，优势强于三系法；也有研究认为两系法品种少，推广面积小，不如三系法。另一个学术问题是，杂交水稻优势已经进入“瓶颈”阶段，产量难以提高。为理清这些问题，本文从三系两系不育系遗传育种、恢复系选育和杂交组合选育等方面，结合中国水稻数据中心(http：//www.ricedata.cn/)品种数据，将三系两系杂交水稻进行综述和展望。

1 三系两系不育系育种比较

1.1 三系不育系遗传和选育

三系杂交水稻的遗传工具是水稻质核互作型雄性不育系。按恢保关系，水稻的细胞质雄性不育通常分为野败型(WA)、红莲型(HL)、包台型(BT)三大类。其中野败型(CMS-WA) 细胞质雄性不育为孢子体不育类型，其不育性受2对隐性核基因控制[5，6]。红莲型细胞质雄性不育属于配子体不育类型，其不育性受1对隐性核主基因控制[7]。包台型细胞质雄性不育为配子体不育，其不育性受1对主效隐性核基因控制[8，9]。

在三系不育系选育上，日本最先于1969年实现了BT型粳稻三系配套[10]。但并未实现规模生产。我国自1973年实现了野败型(WA)三系杂交水稻配套[1]，1974年实现了红莲型(HL)三系杂交水稻配套[11]。上世纪七十年代，育种家用长江流域栽培稻与野败株连续回交，筛选出我国第一代野败型珍汕97A、V20A、二九南1号A等不育系[1]。八十年代，育种家通过籼粳交或者籼籼交等方法筛选不育细胞质，育成了我国第二代冈46A、D汕A、II-32A、协青早A等不同细胞质类型的不育系[12]。九十年代以来，育种家通过杂交改良保持系，培育了金23A、粤丰A、中9A等异交结实率高、米质优的不育系[12]。以上不育系恢保关系与野败型相同。至于红莲型不育系，最有代表性为粤泰A[13]。包台型胞质、滇型胞质等粳型不育系在我国也实现了商业化生产。进入2000年以来，三系不育系品种更多。从品种和面积上看，其中以野败型和印尼水田谷型不育系所配组合最多，推广面积最大[1，14]。

1.2 两系不育系遗传和选育

两系杂交水稻的遗传工具是水稻光-温敏核雄性不育系。虽然国内外发现的光-温敏核雄性不育材料很多，但最为重要的光温敏核雄性不育材料为：农垦58S[2]和安农S-1[15]。其中农垦58S和安农S-1不育性均属于隐性核基因遗传，但农垦58S遗传模式比较复杂，以下几种：①单基因遗传模式[16]；②双基因遗传模式[17]；③三位点模型[18]；④质量一数量性状遗传模式[19]；⑤不完全显性与剂量模式[20]；⑥非典型性的遗传模式[21]。农垦58S衍生系的遗传模式有隐性双基因控制的，如培矮64S等，也有隐性单基因控制的，如广占63S[22]。安农S-1遗传模式简单，受1对隐性核基因控制，并与农垦58S核雄性不育基因不等位[23]。安农S-1衍生系也为1对隐性核基因遗传，如360S[22]。

自1973年发现农垦58S以来，我国育种家以农垦58S为亲本，进行杂交选育，育成了培矮64S为代表的第一代温敏核不育系[24]，并于1994年实现了两系法杂交水稻的突破。2000年以来又育成了广占S为代表的第二代温敏核不育系[25]，以及Y58S为代表的第三代温敏核不育系[26]。目前我国育成并应用的两系不育系主要是光-温互作型，如培矮64S；温敏感型安湘S、广占S、Y58S等；没有光敏感型核不育系。

2 三系两系恢复系选育比较

2.1 三系恢复系选育

三系恢复系的选育研究经历了筛选、改良和提高等过程，不断培育出强优三系恢复系。第一代恢复系是用第一代野败籼型不育系与国内外常规稻品种进行大量测交，筛选出来的，主要有：IR24、IR26、IR661、泰引1号、密阳46、IR9761-19-1等，其中IR24、密阳46和测64(来源于IR9761-19-1的株系)等应用面积大[1]。八十年代，以第一代恢复系为骨干亲本，配制恢复系×恢复系等杂交组合，采取系谱选择法，育成了明恢63、测64-7、桂33等第二代高产抗病恢复系，其中明恢63[27]最著名，所配组合达到28个(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。九十年代，进一步采用杂交育种和辐射育种技术，育成了配合力更强、抗性更好的优良恢复系，代表恢复系有多系1号、CDR22、蜀恢527、晚3等[12]，其中蜀恢527所配组合多达31个(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)。2000年以来，采用常规杂交育种技术，部分结合分子育种技术，育成了多系列强优抗病恢复系，其中以华占[28]最为出色，至2016年止华占所配组合包括三系和两系组合多达40个[http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm]。

2.2 两系恢复系选育

两系恢复系的选育研究也经历了筛选、改良和提高等过程，培育出强优两系恢复系。其中一个行之有效的简单方法就是用两系不育系与生产上推广种植的优良常规稻或者三系恢复系杂交配组，从中进行筛选配合力强、杂种优势显著的优良恢复系，代表性常规稻所配组合有：扬稻6号[29]所配组合两优培九[30]、特青所配组合两优培特[31]和五山丝苗[32]所配组合晶两优534和两优534(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等等；代表性三系恢复系所配组合有：蜀恢527所配组合准两优527、Y两优527、两优527和明两优527；明恢63所配组合Y两优8号、陆两优63、八两优63和两优363(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)等。2000年以来，以优良常规稻或者强优三系恢复系进行杂交选育，并结合分子育种的方法，培育出优质抗病强配合力两系恢复系，其中最有代表性的是华占[28]以及9311改良系等。

3 三系两系杂交组合选育比较

三系两系杂交组合的选育都是在不育系和恢复系的选育成功基础上进行的。自1973年起，我国选育和推广了大量的三系两系杂交水稻品种。因此有必要对我国杂交水稻育种成就进行分析。潘熙淦等[33]根据全国杂交水稻区域试验结果，将我国杂交水稻品种选育过程划分为四个发展阶段：打基础应用阶段(1973-1980)、组合配套发展阶段(1981-1984)、配套巩固阶段(1985-1990)和持续发展阶段(1991-1997)；并认为产量水平上了两个台阶[33]。王际凤等[12]在潘熙淦等研究的基础上，结合上世纪90年代中期以来两系组合培育成功以及推广种植示范情况，认为我国杂交水稻品种选育过程为四个发展阶段，划分为四个阶段：组合筛选应用阶段(1973-1980)、组合配套发展阶段(1981-1990)、组合巩固提高阶段(1991-1997)和两系三系发展阶段(1998-2006)[12]。2007年以来，两系杂交水稻育种进展突出。因此有必要对1973-2016年杂交水稻育种成效包括品种、产量和面积进行历程再次进行总结分析比较。具体如下：

第一阶段为：三系组合筛选应用阶段(1973-1980)。这一阶段用第一代三系不育系与国内外主要是IRRI育成的常规稻进行广泛的测交、筛选和鉴定，育成了“南优1、2号”、“矮优1、2号”、“汕优2号”、“汕优6号”、“威优6号”等品种。区试产量水平6531 kg/hm2，比常规稻有一个突破性提高，增产幅度25%左右。1980年推广面积达到481.33万hm2[33]。

第二阶段为：三系组合配套发展阶段(1981-1990)。这一阶段仍然用第一代不育系，与(a)国内外常规稻、(b)采用纯系育种法培育的恢复系和(c)采用杂交育种法培育的恢复系等进行测交、筛选和鉴定，育成了早稻“威优华联2号”、“威优49”等，晚稻密阳46系列、测64系列等，中稻明恢77系列(早中熟)、明恢63系列(迟熟)等品种，满足我国南方稻区不同省份、不同水稻种植季节的需要。1981-1984年区试产量7389 kg/hm2，产量水平也有一定提高。1990年推广面积达到1593.33万hm2，占当年水稻播种面积的48. l9%。其中恢复系明恢63系列组合推广面积高达800万hm2(1.2亿亩)[12，33]。

第三阶段为：三系组合巩固提高阶段(1991-2000)。这一阶段利用第一代和第二代不育系，与采用杂交育种法和辐射育种法培育的多种类型的恢复系进行配和鉴定，育成了“汕优”、“威优”、“协优”、“岗优 、“Ⅱ优”、“K优”等多系列组合。其中K优17、汕优多系1号、II优838等品种区域试验产量达到9 t/hm2以上，产量水平进一步提高。但是推广种植面积难以进一步扩大[12，33]。

第四阶段：三系组合为主两系组合为辅发展阶段(2001-2012)。虽然1994年培两优特青通过湖南审定，但是直到2001年，我国审定了第一个两系杂交水稻组合两优培九。因此两优培九的育成和大规模推广，标志着杂交水稻育种进入两系三系发展阶段。随后培育了“培矮64S” “广占63S” 和“Y58”系列为主的大量两系杂交水稻品种，两系国审品种个数约占三分之一。这一阶段同时培育了大量的三系杂交品种，三系国审品种个数约占三分之二。产量水平进一步提高，其中一季中稻区域试验产量达到8. 26 t/hm2。稻米品质明显改善，优质高产初步协调[34]。长江中下游两系杂交水稻组合推广迅速扩大，其中两优培九2005年推广面积就达到了66.7万hm2，仅次于三系组合汕优63、II优838、岗优725，成为推广面积最大的两系组合(农作物主要品种推广情况智能查询系统。http：//www.seedchina.com/manage/lzty.htm)。

第五阶段：两系三系同步发展提高阶段(2013-)。这一阶段三系两系不育系和恢复系都是采用杂交育种法培育成功的，其中少数亲本辅之以分子育种技术培育成功的。配合力更强，综合性状更好。根据国家水稻数据网(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)，对2014-2016年国家审定品种进行产量统计分析(详细数据将另行发表)：共审定133个籼稻杂交组合，其中籼稻三系组合共60个，区域试验平均产量8.91 t/hm2，增产幅度6.06%，以川谷优T16为最高，单产9.7 t/hm2，增产6.5%。籼稻两系组合共73个，区域试验平均产量8.89 t/hm2，增产幅度5.42%，隆两优1988最高单产达到9.85 t/hm2，增产7.99%。稻米品质也相当。说明，三系两系新组合区域试验产量和增产幅度相当，既没有出现三系比两系优势强，也没有出现两系比三系优势强的结果。更为重要的是，与三系组合巩固提高阶段相比，这一阶段是所有早中晚杂交水稻品种产量平均接近9 t/hm2，而巩固提高阶段只是少数组合产量达到9 t/hm2，说明三系两系杂交水稻新组合产量水平不仅没有出现所谓的“瓶颈”现象，而是较20年前再次上了一个新台阶。因此，目前已进入三系两系同步发展提高阶段。

综上所述，尽管三系两系遗传特点、选育方法不同，但三系两系杂种优势相当，说明两者都仅仅是水稻杂种优势利用的工具，不存在优劣之分。不过，通过努力改良不育系和恢复系，无论是两系还是三系，其产量水平都可以得到稳步提高。

4 三系两系杂交水稻育种理论比较

4.1 水稻杂种优势来源于细胞质还是细胞核？

杂种优势遗传基础的研究一直受到高度重视。水稻杂种优势究竟来源于细胞核基因还是细胞质基因？就细胞质而言，虽然有不少研究表明，不育细胞质对产量的不同因子有正效应，也有负效应，但是正负效应值相对较小。因此不育细胞质不足以改变杂种优势的方向和程度[1]。那么杂种优势来源是不是核基因？早在20世纪初就提出了杂种优势遗传基础的显性假说(Bruce，1910)和超显性假说(Shull，1908)[35]，并分别为Jones等(1917)和East(1918)证实，进一步分别为Xiao等[36]和庄杰云等[37]利用分子标记技术证实。此外，余四斌等[38]研究表明上位性效应也是水稻杂种优势的遗传基础之一。显然，水稻杂种优势不是来源于细胞质而是来源于细胞核基因的作用。

4.2 两系三系杂交水稻优势强弱问题？

两系三系杂种优势比较是杂交水稻研究中一个重要课题。基于不同的两系三系不育系和恢复系研究材料，一些研究认为两系比三系强[1，37]，也有研究认为三系比两系强。显然，采用不同亲本进行研究就会得到不同的结论。那么，如果遗传背景相同，两系三系杂种优势大小会怎么样？针对这一问题，王际凤等[39]通过连续回交，培育两套两系三系不育系近等基因系，然后与不同类型代表恢复系配组，发现遗传背景相同的两系三系不育系的配合力大小相同，首次证明两系三系杂种优势的大小不存在优劣差异。2014-2016年国家审定总计123个三系两系品种产量统计比较(http：//www.ricedata.cn/variety/index.htm)再一次证实了这一结论。因此无论从理论上还是从大规模育种实践上都证明两系三系不存在谁强谁弱问题，关键是要培育出配合力强的不育系和恢复系。

4.3 水稻高产育种模式

综合以往研究，高产育种模式主要有：(1)常规稻高产育种模式；(2)杂交稻高产育种模式。在常规稻高产育种模式方面，国内外许多水稻育种专家提出多种基于理想株型基础上的高产育种模式。日本于1981提出水稻超高产育种构想，虽然没有培育出模式品种，但引起水稻生产国家的广泛重视。国际水稻所(IRRI)于1989年发起了培育“新株型(New Plant Type，NPT)”超高产水稻育种计划[40]，培育了一些品种，但在生产上应用时存在显著缺陷，最终未能大面积应用。我国黄耀祥于1983年提出“半矮杆丛生早长超高产株型模式”[41]，先后育成特青2号和胜优2号等耐肥抗倒抗病高产模式品种。杨守仁于1996提出“短枝立叶，大穗直穗”株型模式[42]，育成了辽粳5号和沈农606等知名高产水稻模式品种。就杂交水稻高产育种模式而言，袁隆平在两系法籼粳亚种间杂交组合基础上，于1997年提出了理想株形与杂种优势结合的模式[43]，育成了两系亚种间杂交稻组合两优培九，引起国内外的广泛关注[44]。此外，周开达提出亚种间重穗型组合选育的超高产育种模式[45]，育成三系籼型杂交水稻组合II优6078。程式华应用籼型不育系与来源于籼粳交后代的恢复系配置出三系法籼粳亚种间超高产组合协优9308[46]。可见，无论是采用两系法还是三系法，只要能够将杂种优势与理想株型结合，均可以培育出高产品种。

4.4 水稻高产育种方法

综合以往研究，高产育种方法有：(1)配合力选择法；(2)分子育种法；(3)杂种优势种群育种法。配合力选择法最初是杂交玉米高产育种的最有效的方法。陆作楣研究认为既然可以应用用配合力选择法选择配合力强的玉米自交系，那么杂交水稻也可以应用配合力选择法来选择配合力强的不育系和恢复系，以配置出高产组合。并提出要加强常规稻的选育，为杂交水稻不育系和恢复系改良提供优良种质资源[47]。三系法杂交水稻育种可应用配合力选择法，两系法杂交水稻育种也要注重配合力的选择[48-50]。分子育种法包括分子标记辅助选择育种(marker-assisted selection and breeding)技术是上世纪九十年代以后发展起来的新技术，主要用于改良杂交水稻亲本的抗性或者直链淀粉含量，以组配出抗病虫杂交水稻品种或者中等直链淀粉含量杂交水稻品种。彭应则等[51，52]和曹立勇等[53]培育出抗白叶枯病杂交稻品种。S Hittalmani等[54]和陈学伟等[55]分别培育出具有的3个稻瘟病抗性基因的育种材料，王春明等[56]和李进波等[57]分别培育出抗叶蝉基因和抗褐飞虱基因的水稻育种资源，为培育出抗病虫杂交水稻品种提供了新的育种资源。张士陆等[58]、刘巧泉等[59]和朱速松等[60]培育出中等直链淀粉含量的恢复系和不育系材料。在应用分子标记辅助选择育种的基础上，进一步进行分子设计育种[61]，将更快更有效培育出具有多个甚至十个以上优良基因的育种材料或者品种。第三种育种法就是用分子标记将一批育种材料进行分群，找出优势生态群或者杂种优势群的利用模式以培育新品种。王象坤等[61]通过研究，确定了非洲粳、云贵粳与华北粳中的改良品种是粳稻中的优势生态型，认为亲本中粳稻成份0.49-0.61时育性和产量有一个峰值。王胜军等[62]将常用籼稻亲本材料划分为三系保持系群、温敏核雄性不育系群、恢复系群和籼粳交恢复系群等4个类群，其中保持系群和恢复系群又各分为3个亚群，提出了8种杂种优势模式。进一步研究发现，群内杂种优势不明显，群间杂种优势明显。这为未来培育杂交水稻高产育种提供了新的途径。

3.1 存在问题

国内外水稻育种家不断努力，通过水稻新种质的挖掘及利用，使水稻产量得到两次突破性提高；进一步进行三系两系杂交水稻育种材料改良创新，使杂交水稻产量稳步提高，30余年的改良创新的积累相当于一次突破。水稻新品种选育尤其是杂交水稻选育实践不断取得成效，但依然存在许多问题。

(1)杂交水稻高产机理还有很多问题亟待解决。矮脚南特及其矮杆基因sd-1利用实现了水稻品种矮化，从而实现了水稻产量的第一次突破。野败株的发现及其利用实现了籼型三系杂交水稻配套，农垦58S和安农S-1的发现及其光温敏核不育基因的利用实现了两系杂交稻配套，成功地利用了水稻杂种优势，从而实现了水稻产量的第二次突破。其中矮杆水稻耐肥抗倒密植，增产机理比较明确。杂交水稻优势明显，有关研究很多，但是大多数集中在形态生长、生理生化方面。自1988年发表第一张水稻分子图谱至今30年，开展了数量不少的包括高产在内的水稻分子机理的研究。不过遗憾的是，除在病虫害等少数性状应用分子技术选择外，很难用这些研究结果形成包括形态生长、生理生化和基因等三种育种水平上的可操作性技术规范，有效地指导高产育种。

(2)杂交水稻高产育种材料创新认识比较模糊。自从发现三系两系特异性种质后，三系杂交水稻较常规稻产量显著增加，两系杂交水稻也较常规稻产量显著增加。三系两系杂种优势已为水稻育种界所公认。但是之后杂交水稻种质创新方向该往何处？以往有根据有限的三系两系亲本进行三系两系杂交水稻配合力比较研究，推论出两系杂种优势比三系强，甚至有增产10%的结论。也有研究认为近二十年杂交水稻亲本遗传差异小，推论出产量不再显著提高，需要寻找特异育种资源以实现产量突破。这都是涉及到如何认识杂交水稻育种材料创新的问题。用第一个观点指导育种，就必然会出现片面重视两系育种材料创新，忽视三系育种材料创新，更忽视常规稻育种材料的创新；用第二个观点指导育种，必然对三系两系育种材料创新都失去信心。

(3)杂交水稻高产育种技术应用不太完善。大多数育种家采用常规育种技术包括杂交育种、辐射育种、系统育种等培育大量品种。为数不少基础理论研究人员采用分子育种成效并不是那么显著。这是技术原因还是应用问题。需要研究解决。

3.2 解决对策

针对杂交水稻高产育种存在的问题，笔者建议从以下几个方面开展研究：

(1)进一步揭示水稻杂种优势机理。形态生长的优势和指标直接可见，容易研究。生理生化的优势和指标需要测定，较难研究。优良基因决定形态生长和生理生化的优势，而且往往是少数基因决定了三系两系亲本的差异。这方面最难研究。这三者又是密切相关的。因此只有尽可能将起决定作用的主要的优良基因研究出来，搞清楚这些基因相互作用模式，并能设计确实可行的技术方案进行组装，将更多的优良基因聚合在杂交水稻亲本中，以培育优良三系两系杂交水稻新组合。

(2)注重三系两系育种材料改良创新。以往农作物尤其是水稻育种历史证明，特异种质发现并利用成功，将带来水稻产量突破性提高。但是挖掘新的特异种质困难。那么，在现有育种资源条件下，水稻高产育种的方向就应该着重于现有两系三系育种材料的改良创新，以培育出聚合更多优异基因的水稻亲本，包括优良常规水稻品种材料，是目前育种材料创新的较为现实的目标。首先需要对三系两系育种重要材料进行比较分析。要采用综合育种技术包括常规育种技术和分子技术对三系两系育种重要材料进行研究，研究不同时间段的三系两系杂交水稻亲本的遗传差异，揭示出杂交水稻产量缓慢增加的遗传机理，分析优良三系两系育种材料应用价值和应用前景。其次要提出可操作性技术方案，指导育种，培育具有更多优异基因的三系两系亲本。

(3)要加强综合杂交水稻育种技术应用。就常规稻而言，上世纪三四十年代，采取纯系育种技术提高了地方品种产量。五十年代发现矮杆水稻材料以来，采取杂交育种技术，以矮杆品种与优良高杆地方品种杂交，通过系谱选择法选育了大量水稻栽培品种。进一步采用纯系育种技术和辐射育种技术也可以培育出产量更高的水稻品种。就杂交稻而言，杂交水稻亲本大多是通过筛选、杂交改良，并进行配合力选择之后获得的。少数亲本是采用分子育种技术选择个别性状、采用常规育种技术选择综合性状的方式培育出来的。因此常规育种技术常规育种技术包括纯系育种技术、杂交育种技术、辐射育种技术等对于常规稻和杂交稻选育是非常有效的。目前应用分子育种技术能够解决一些关键目的基因的选择技术问题，实现优良基因特别是抗病虫害基因和直连淀粉含量等基因的聚合。建议：首先，成立大型育种机构，优化育种人员，实现程序化育种。其次，采用常规育种技术与分子育种技术相结合，采用分子育种技术将优良基因聚合在三系两系亲本中，并采用常规育种技术加以选择，快速有效地实现亲本改良。第三，采用配合力选择法筛选出优良杂交组合。从而提高育种效率。

综上所述，从分子水平上进行杂种优势机理研究，明确起决定作用的少数基因；采用常规育种技术结合分子育种技术，进行杂交水稻亲本育种材料的改良创新，培育聚合更多优良基因的三系两系杂交水稻亲本和杂交组合，可望实现下一轮杂交水稻育种新突破。

[1] 袁隆平.杂交水稻学[M].北京：中国农业出版社，2002.

[2] 石明松．对光照长度敏感的隐性雄性不育水稻的发现与初步研究[J]．中国农业科学，1985，(2)：44-48.

[3] 袁隆平．杂交水稻的育种战略设想[J]．杂交水稻，1987，(1)：1-3.

[4] 吴京华，罗闰良．中国杂交水稻的国际发展现状与对策[J]．中国稻米，2007，(1)：11-13.

[5] 高明尉．野败型杂交籼稻基因型的初步研究[J]．遗传学报，1981，8(1)：66-74.

[6] Yao F Y， Xu C G， Wu S B，etal. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice (Oryza sativa L.)[J].Euphytica， 1997， 98： 183-187.

[7] 胡锦国，李泽炳．4种水稻不同细胞质雄性不育系育性遗传的初步研究[J]．华中农学院学报，1985，4(2)：15-22.

[8] Shinjyo C. Genetics studies of cytoplasmic male sterility and fertility restoration in rice[J].Sci.bull.Agri.Univ.Ryukyus， 1975， 22： 1-57.

[9] Fukata Y. Yano M， Pukui K. Linkage analysis of the restorer gene (Rf1) in rice using restriction fragment length polymorphism markers[J].JpnJBreed， 1992， 42 (suppl 1)：164- 165.

[10] Shinjyo C. Cytoplasmic -genetic male sterility in cultivated rice(OryzasativaL.) II. The inheritance of male sterility[J].JpnJGenet， 1969， 44：149-156.

[11] 朱英国.水稻雄性不育生物学[M].武汉：武汉大学出版社，2000.

[13] 王际凤.籼稻CMS和TGMS的不育基因互作及育性稳定性研究[D].南京：南京农业大学，2007.

[13] 李传国，伍应运，梁世湖，等.水稻红莲型不育系粤泰A在杂交水稻育种上的利用特性[J].杂交水稻，1998，13(4)：6-8.

[14] 曾千春，周开达，朱 祯，等．中国水稻杂种优势利用现状[J]．中国水稻科学，2000，14(4)：243-246.

[15] 邓华风．安农光敏不育水稻的发现及初步研究[J]．成人高等农业教育，1988(3)：34-36.

[16] 石明松，邓景杨，湖北光感核不育水稻的发现、鉴定及其利用途径[J].遗传学报，1986，13(2)：107-112.

.

[17] 靳德明，李泽炳．晚粳光敏核不育系与常规晚粳品种杂交F1、F2和BC1育性的遗传行为[J]．华中农业大学报，1991，10(2)：136-144.

[18] Zhang Q F， Shen B Z， Dai X K，etal. Using bulked estremes and recessive class to map genes for photoperiod sensitive genic male sterility in rice[J].Proc.Acad.Sci.Sci.USA， 1994， 91： 8675- 8679.

[19] 梅国志，汪向明．农垦58S型光周期敏感雄性不育的遗传分析[J]．华中农业大学学报，1990，9(4)：400-406．.

[20] 廖亦龙，万邦惠．四种温敏核不育水稻不育性的遗传分析[J]．福建稻麦科技，1998，16(3)：1-4.

[21] 薛光行，邓景扬．对光周期敏感雄性不育水稻的初步研究一修饰基因对光敏感雄性不育后代表现型值的影响[J]．遗传学报，1991，(1)：59-66．.

[22] 王际凤，陆作楣.温敏核不育基因在籼型三系遗传背景下的育性表达[J].中国水稻科学，2006，20(5)：487-492.

[23] 邓华凤，舒福北，袁定阳．安农S-1的研究及其利用概况[J]．杂交水稻，1999，14(3)：1-3．.

[24] 罗孝和，邱趾忠，李任华.导致不育临界温度低的两用不育系培矮64S[J].杂交水稻，1992，(1)：27-29.

[25] 杨振玉，张国良，张从合，等.中籼型优质光温敏核不育系广占63S的选育[J].杂交水稻，2002，17(4)：4-6.

[26] 邓启云.广适应性水稻光温敏不育系Y58S的选育[J].杂交水稻，2005，20(2)：15-18.

[27] 谢华安，罗家密.籼型杂交水稻恢复系的选育[J].杂交水稻，1994(4)：31-33.

[28] 陈 深，苏 箐，华丽霞，等.水稻恢复系华占抗稻瘟病遗传分析及基因鉴定[J].植物病理学报，2015(6)，598-605.

[29] 戴正元，张洪熙，李爱宏，等.利用核辐射育成优质高产水稻新品种扬稻6号[J].核农学报，1999(6)：377-379.

[30] 吕川根，邹江石.两系法亚种间杂交稻两优培九的选育[J].杂交水稻，2000，15(2)：4-5.

[31] 罗孝和，邱趾忠，李任华，等.两系法杂交水稻新组合[J].杂交水稻两优培特，1994，(5)：39-40.

[32] 黄道强，周少川，李 宏，等.优质稻新品种五山丝苗的选育及利用[J].广东农业科学，2011(9)：15-16.

[33] 潘熙淦，黄志强，王任初，等．中国籼型杂交稻地区适应性试验1976～1997年总结[J]．江西农业学报，1998，10(1)：25-31.

[34] 杨利华，程本义，沈伟峰．我国南方稻区杂交水稻育种进展[J]．杂交水稻，2004，19(5)：1-5.

[35] Shull G H .The composition of a field of maize[J].AmBreedAssocRep， 1908， 4： 296-301.

[36] Xiao .Y H， Li .J M， Yuan L P. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers[J].Genetics， 1995. 140： 745-754.

[37] 庄杰云，樊叶杨，吴建利，等．杂交水稻中超显性效应的分析[J]．遗传，2000，22(4)：205-208.

[38] 余四斌，李建雄，徐才国，等．上位性效应是水稻杂种优势的重要遗传基础[J]．中国科学，1998，28(4)：333-342.

[39] 王际凤，陆作楣.水稻TGMS和CMS近等基因系的构建及其配合力评价[J].南京农业大学学报，2008，31(2)：1-5.

[40] Khush G S. Varietal needs for different environments and breeding strategies[J].MuralidharanKS，SiddiqEA.Newfrontiersinriceresearch，Directorateofriceresearch，Hyderabad，India， 1990. 68-75.

[41] 黄耀祥．水稻丛化育种[J]．广东农业科学，1983，(1)：1-6.

[42] 杨守仁．水稻超高产育种的理论和方法[J]．中国水稻科学，1996，10(2)：115-120.

[43] 袁隆平．杂交水稻超高产育种[J].杂交水稻，1997，12(6)：1-6.

[44] Dennis N. Crossing rice strains to keep Asia’s rice bowls brimming[J].Science， 1999， 283-313.

[45] 周开达，马玉清，刘太清，等．杂交水稻亚种间重穗型组合选育一杂交水稻高产育种的理论与实践[J]．四川农业大学学报，1995，13(4)：403-407.

[46] 沈希华，曹立勇，陈深广，等.超级杂交稻协优9308重组自交系群体的穗部性状QTL分析[J].中国水稻科学，2009，23(4)：354-362.

[47] 陆作楣．论杂交稻育种的配合力选择[J]．中国水稻科学，1999，13(1)：1-5．.

[48] 陆作楣．论杂交稻两系法育种[J]．南京农业大学学报，1996，19(4)：1-4.

[49] 李成荃．三系和两系杂交水稻育种进展[J]．作物杂志，1998，(3)：3-6.

[50] 余显权.贵州省发展优质米产业浅见[J].山地农业生物学报，2016，35(5)：1-8.

[51] 彭应则，李文宏，樊叶扬，等．利用分子标记辅助选择技术育成抗白叶枯病杂交稻协优218[J]．杂交水稻，2003，18(5)：5-7．.

[52] 彭应则，李文宏，方又平，等．采用分子标记技术育成优质抗病杂交稻新组合中优218[J]．杂交水稻，2004，19(3)：13-l6.

[53] 曹立勇，张佩胜，应婉琴，等．高产优质杂交水稻新组合中9优1176[J]．杂交水稻，2006，21(4)：83-84.

[54] S Hittalmani A， Parco TV Mew，etal. Fine mapping and DNA marker-assisted pyramiding of the three major genes for blast resistance in rice[J].T.A.G.， 2000， 100： 1121-1128.

[55] 陈学伟，李仕贵，马玉清，等．水稻抗稻瘟病基因Pi-d(t)，Pi-b、Pi-ta2聚合及分子标记选择[J]．生物工程学报，2004，20(5)：708-714.

[56] 李进波，夏明元，戚华雄，何光存，万丙良，查中萍．水稻抗褐飞虱基因Bph14和Bph15的分子标记辅助选择[J]．中国农业科学，2006，39(10)：2132-2137.

[57] 王春明，安井秀，吉村醇，等．水稻叶蝉抗性基因回交转育和CAPS标记辅助选择[J]．中国农业科学，2003，36(3)：237-241.

[58] 张士陆，倪大虎，易成新，等．分子标记辅助选择降低籼稻057的自链淀粉含量[J]．中国水稻科学，2005，19(5)：467-470.

[59] 刘巧泉，蔡秀玲，李钱峰，等．分子标记辅助选择改良特青及其杂交稻米的蒸煮与食味品质[J]．作物学报．2006，32(1)：64-l9.

[60] 朱速讼，施文娟，张玉珊，等.利用分子标记辅助选育中低直连淀粉含量的籼型不育系H22A[J].

[61] 万建民.作物分子设计育种[J].作物学报，2006，32(3)：455-462.

[62] 王象坤，李任华，孙传清，等．亚洲栽培稻的亚种及业种间杂交稻的认定与分类[J]．科学通报，1997(42)：2596-2601.

[63] 王胜军．杂交籼稻亲本杂种优势群的划分及杂种优势模式的构建[D]．南京：南京农业大学，2006.

Comparative Review on the Three-Line and Two-Line Techniques for Hybrid Rice

WangJi-feng

(InstituteofRiceResearch,GuizhouAcademyofAgriculturalScience,Jinzhu,Guiyang, 550014，China)

Three-line (cytoplasmic male sterile (CMS) line, maintainer line and restore) and two-line (thermo-sensitive genic male sterile (TGMS) line and restore) techniques are most effective in increasing rice yield in the world. Understanding the genetics and breeding of CMS-line and TGMS-line, the breeding of their respective restores and the breeding of hybrid rice combinations would have great significance in realizing the heterosis of both the three-line and two-line hybrid rice. This paper reviewed the advances achieved in these areas. Furthermore, according to 133 new combinations released by Ministry of Agriculture of China in 2014-2016 (http://www.ricedata.cn/), yield of 73 two-line combinations was similar to that of 60 three-line combinations, although the breeding techniques of three-line hybrid rice were remarkably different from those of two-line hybrid rice. The review also discussed the existing problems and suggested solutions. In order to solve the problems, it is necessary to (a) study the molecular mechanism in order to understand how main genes interact in heterosis of hybrid rice, (b) enhance three-line parents and two-lines parents in order to improve new parents with good genes and strong combination ability, and (c) adopt both classical breeding techniques and molecular breeding techniques to increase breeding efficiency.

three-line hybrid rice; two-line hybrid rice; genetics and breeding; yield; combination ability

2017-01-09；

2017-06-30

贵州省科技厅重大专项(黔科合重大专项字[2013]6023号)。

S511

A

1008-0457(2017)04-0001-08 国际

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.04.001

*通讯地址：514983246@qq.com。