不同盐度梯度下互花米草与秋茄的光合特性比较研究*

黄冠闽

（漳江口红树林国家级自然保护区管理局，福建云霄363300）

互花米草（Spartina alterniflora）隶属禾本科米草属的多年生草本植物，原产美洲大西洋东沿岸和墨西哥海湾。我国于1979年从美国引进互花米草,现已广泛分布于我国东部沿海滩涂，形成了规模较大的互花米草人工盐沼[1]。然而，互花米草在保护我国海岸带生态环境中发挥了积极作用的同时，在我国沿海造成生物入侵，对海岸红树林的更新繁殖、潮间带物种多样性、河道畅通以及滩涂养殖业等带来许多负面影响[2-4]。作为全球性的入侵种，互花米草的入侵生理生态学研究已在国际上广泛开展[5-7]。互花米草的入侵对乡土物种的影响也开始得到了大家的重视，而有关互花米草为什么能够成功入侵乡土植物群落的生理生态特性方面的研究并不多见，陈中义等[2]对互花米草与乡土植物海三棱藨草生境适应能力、种间相对竞争能力等方面开展了卓有成效的研究，赵广琦等[8]对互花米草与本地种芦苇的光合特性进行了比较研究，从光合生理生态学角度解释互花米草种群的高适应性和高效入侵的机制。然而，有关互花米草入侵红树林群落的生理生态特性方面的研究目前还没有见报。因此，本研究选择福建漳江口红树林自然保护区，以入侵植物互花米草和当地的红树植物秋茄为研究对象，根据其在保护区的分布变化，从光合特性的角度探讨互花米草入侵漳江口红树林自然保护区的原因。

1　研究方法

1.1　样地概况

福建漳江口红树林自然保护区（23°53′~23°58′N，117°23′~117°32′E），始建于1992年，全区总面积达2360 hm2，2003年6月被确定为国家级自然保护区，并于2008年2月被《湿地公约》列入国际湿地重要名录。保护区属亚热带海洋性季风气候，气候温暖湿润，水热资源丰富。根据2000—2009年的气候资料统计，年均气温22.2℃，最高月均温29.5℃（8月份），最低月均温13.3℃（1月份）；年平均降雨量为1871.2 mm，降雨量主要集中在4—9月。保护区近岸表层海水温度随季节变化较大，2月份水温较低，8月份水温较高，变化范围在14.9~25.6℃；受降雨、江河径流和潮汐的影响，海水盐度12~26‰；该海域潮汐属不正规半日潮，最大潮差4.67 m，最小潮差0.43 m，平均潮差2.32 m，最高潮位2.80 m，最低潮位-2.00 m，平均海平面0.46 m（以黄海平均海平面为潮位高程基准面），平均涨潮历时397 min，平均落潮历时315 min[9]。

1.2　样地设置

在对漳江口沿岸互花米草和红树植物分布调查的基础上，从漳江流域上游的感潮区到下游出海口设置4个样地（图1），分别对应红树植物与互花米草分布的上限（A）、红树植物与互花米草分布集中区（B）、红树植物分布的下限（C）以及互花米草分布下限（D）。

图1　漳江口红树林保护区样地示意图

图2　漳江口红树林保护区上游到下游海水盐度

表1　样地的土壤理化指标

1.3　研究方法

分别测定互花米草和秋茄成年植株叶片的光合指标（叶片选择：没有虫害、斑点，生长健康的成年植株叶片），每个样地分别取两种植物叶片3~5片。光合参数采用便携式光合测定系统（Li-6400，Li-Cor Inc，USA）进行测定。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）。测定时间为上午9：00—11：30，测定时使用开放通路，利用 6400 PS 提供光照，光量子通量密度（PFD）为 700 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为 380±10 μmol·mol-1，叶室温度为36±2℃，相对湿度（RH）为50%。净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）由光合测定系统直接读取。

2　结果与分析

2.1　不同盐度梯度下红树植物和互花米草的分布情况

通过调查（如图2），漳江口流域沿江海水盐度2~30‰之间，且从保护区上游到下游河口盐度逐渐增大，中游是漳江口红树林自然保护区所在地，其盐度范围在10~20‰之间，随着沿江海水盐度的升高，红树植物种类逐渐变少，盐度20‰以上时，红树植物只有秋茄少量分布，互花米草在整个漳江口流域都有分布。

2.2　不同盐度梯度下互花米草与秋茄的光合蒸腾特性

从表2和图3可以看出，比较各样地互花米草与秋茄的光合蒸腾特性，可以看出随着盐度的升高，互花米草与秋茄的光合速率、蒸腾速率以及气孔导度都具有相似的变化规律，表现为低盐促进、高盐抑制的变化趋势。互花米草在3‰左右的低盐度下，具有较高的光合速率，当盐度增大到23.7‰以后，其光合速率开始急剧下降，当盐度在27.4‰时，光合速率只有7.67±0.78 μmol·m-2·s-1，与红树植物秋茄相比，互花米草也具有较高的光合速率，方差分析表明两种植物的净光合速率差异极显著（p＜0.01）；在13‰左右的盐度下，互花米草的蒸腾速率以及气孔导度都小于秋茄，随着盐度的增大，秋茄的蒸腾速率以及气孔导度急剧降低，当盐度达到23.7‰以上时，反而低于互花米草，两种植物蒸腾速率和气孔导度差异不显著（p＞0.05）。

表2　不同样地互花米草与秋茄的光合蒸腾特性

图3　不同样地互花米草与秋茄叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度

3　讨论

光合作用是植物生长发育的基础，而蒸腾作用与植物的水分利用有直接关系，气孔是植物叶片与大气进行气体交换的通道，气孔导度是反映这种交换能力的一个极其重要的参数。当一些环境因子如空气CO2浓度和空气相对湿度变化，则引起气孔导度变化，生长光强也改变植物叶片气孔对环境因素的响应。在一定范围内，随光辐射和温度的增加，植物叶片的气孔导度会变大，蒸发能力会增强，以利于CO2和水汽交换，从而促进光合作用进行[10]。因此，气孔导度的闭合程度直接影响光合作用和蒸腾作用[11]。盐胁迫下蒸腾作用的增强在一定程度上可以加强根系从环境中吸收水分，秋茄在13.4‰左右的中等盐度下，蒸腾作用增强且气孔导度也较大，说明在13.4‰左右的中等盐度是秋茄生长的较好盐度，随着盐度的进一步升高，植株叶片蒸腾速率和气孔导度急剧降低，高盐胁迫对植物影响的一个重要方面为降低植物根系环境的水势，从而使植物吸水困难，产生渗透胁迫。水分胁迫通过气孔关闭阻碍CO2的交换使光合作用减弱。当盐度增大到23.7‰以上，秋茄的蒸腾速率以及气孔导度都低于互花米草，可以反映互花米草比秋茄具有更强的盐度耐受能力。

光是植物进行光合作用的能源，也是对植物光合结构最重要的和影响最大的环境因素[12]，某一植物的最大净光合速率被称为该种植物的光合能力[13]。最大净光合速率可反映植物对光合有效辐射的利用和适应能力。有些物种具有比本地种更强的光能利用力和光合响应机制，从而使它们具有很强的入侵潜力[1,14]。作为植物的重要生理过程，光合特性和其对侵入生境的适应性是外来入侵植物成功侵入的前提条件，同时研究得出一定条件下互花米草的光合指标表现出比芦苇更强的适应性[15]，外来植物能够成功入侵的一个重要因素就是具有对环境因子中光的较强的适应性和耐性[16,17]。本实验测定中，在相同的环境条件下，互花米草的净光合速率均高于秋茄，尤其是当盐度增大到23.7‰左右时其净光合速率可达秋茄的2.14倍，由此可见，互花米草对光照具有很强的利用能力，以此而储存的能量可用于植物的生长和繁殖扩散，这也是互花米草生长迅速、生长力高及蔓延性强的一个重要生理基础，也进一步说明互花米草具有较强的盐度适应能力，是其成功入侵红树林的重要因素之一。

参考文献：

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