花后不同时段低温对籼粳杂交稻稻米品质性状的影响

曾研华张玉屏潘晓华朱德峰向镜陈惠哲张义凯曾勇军

花后不同时段低温对籼粳杂交稻稻米品质性状的影响

曾研华1,2,#张玉屏1,#潘晓华2朱德峰1,*向镜1陈惠哲1张义凯1曾勇军2

（1中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室，杭州 311400；2江西农业大学 双季稻现代化生产协同创新中心/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，南昌 330045；#共同第一作者；*通讯联系人，E-mail: cnrice@qq.com）

【目的】花后低温是影响米质的首要生态因子。为明确花后低温对甬优品种稻米品质性状及淀粉RVA谱特性的影响，【方法】以籼粳杂交稻甬优17号、甬优538和杂交籼稻中浙优1号、常规粳稻浙粳88为材料，采用盆栽试验，通过人工气候箱于水稻花后0－15d（前期）、15－30d（中期）和30d－成熟（后期）分别进行20℃、17℃和14℃的低温处理。【结果】花后低温显著影响供试品种整精米率、垩白度、胶稠度、直链淀粉含量及蛋白质，使甬优品种淀粉RVA谱特征值峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度、崩解值降低，回复值和消减值升高。花后前期低温对稻米加工品质影响最大，而花后中、后期低温对外观品质、蒸煮食味品质和营养品质影响最大，且甬优17号比甬优538对低温更敏感。花后低温对稻米品质影响明显，低温处理影响因品种类型、品质指标及处理时段而异。【结论】生产中应基于品种特性综合考虑稻米各品质指标，在结实期采取相应的米质调优栽培措施，充分发挥籼粳杂交稻品种的品质潜力。

籼粳杂交稻；灌浆结实期；不同低温；稻米品质；淀粉黏滞性谱

灌浆结实期是水稻产量和品质形成的关键时期。稻米品质不仅受品种的遗传特性的制约，同时还受环境因素的影响[1-2]。研究表明结实期温度是影响稻米品质最显著的生态环境因子之一[3-4]。灌浆结实期遭遇低温冷害，会影响稻米外观品质和食味品质，造成精米率、整精米率和直链淀粉含量下降，垩白粒率、垩白度和蛋白质含量增加[5-6]。其中，籽粒垩白受结实期温度的影响更明显[7]。此外，淀粉理化特性与稻米蒸煮食味品质的关系密切，一般通过稻米淀粉黏滞性(RVA特征谱)来研究淀粉的糊化特性。由于峰值黏度、消减值和崩解值等淀粉RVA谱特征值与稻米蒸煮食味品质密切相关，可作为评价蒸煮食味品质优劣的重要指标[8-9]。王士强等[10]认为低温处理提升稻米糊化温度和消减值，而降低稻米最高黏度和崩解值。朱振华等[11]研究指出，水稻RVA谱特征值差异与品种耐冷性密切相关，低温条件下，冷敏感品种消减值明显增大。且稻米RVA谱各特征值与直链淀粉含量存在显著相关性[12]。以往关于低温处理对稻米品质的影响研究较少[5-6,13]，特别是在灌浆结实期探讨低温对稻米淀粉黏滞性谱的影响鲜有报道[10-11]。

随着全球气候变暖，极端低温冷害事件也频频发生[14]，严重影响水稻优质丰产。籼粳杂交稻，尤其是甬优系列籼粳杂交稻[15-16]，由于具有强大的杂种优势，产量潜力大，目前在生产上大面积推广，产生了巨大的产量效益和经济效益。但其穗大粒多和生育后期过长的灌浆结实期也增加了花后遭遇低温风险的几率，同时，灌浆期外界环境温度多变，导致灌浆前、中、后期的温度差异很大，对稻米品质形成的影响趋势不一。因此，本研究通过盆栽试验，在花后各时段设置不同低温处理，以籼、粳稻为对照材料，系统研究灌浆结实期不同时段低温对籼粳杂交稻稻米品质的影响，揭示稻米品质形成及淀粉黏滞性谱对花后低温响应规律及其时段效应差异，以期为籼粳杂交稻米质调优栽培技术提供理论参考。

1 材料与方法

1.1供试品种与种植方法

于2014年在浙江省杭州市中国水稻研究所富阳试验基地人工气候箱(PGV-36型，加拿大康威恩公司)内进行盆栽试验。供试品种为甬优17和甬优538（籼粳杂交稻），对照品种为中浙优1号（杂交籼稻）和浙粳88（常规粳稻）。

种植方法和温度日变化设置参考曾研华等[17]的方法。试验温度处理均在人工气候箱中进行，人工气候箱所用材质为超白钢化玻璃，可使箱内光照与外界自然光保持一致，同时人工气候箱底部装有鼓风装置，能保持二氧化碳浓度与室外基本一致。

1.2试验设计

根据长江中下游地区近60年来9－10月份的气候特点，并结合富阳地区近5年来9－10月份室外同期温度的变化规律，以及花后面临外界环境温度的动态变化，花后设置3个不同低温处理时段（表1）。

表1灌浆期不同时段处理平均温度设置Table 1. Average temperature during grain filling stage. ℃

各时段低温处理结束后，全部盆栽植株在气候箱内恢复25.0℃，正常生长，与对照处理（25.0℃）保持一致的生长环境，直至成熟。为保持各品种花期基本一致，进行错期播种，中浙优1号、甬优17和浙粳88于6月14日播种，7月4日移栽；甬优538于6月21日播种，7月11日移栽，各品种9月4日左右开花。每品种各低温处理15盆，对照26盆，以保证足够的稻穗取样，每盆2穴，每穴2苗。穗顶抽出剑叶鞘5 cm左右时选择大小基本一致的单穗（包括主茎穗和部分分蘖穗）挂牌标记，每处理标记200～300 穗，成熟期收获标记稻穗籽粒置于阴凉通风处自然干燥3个月后供米质分析。

表2 花后温度对不同类型水稻稻米品质的影响Table 2. Effect of temperature after flowering on grain quality of different type rice.

1.3测定项目与方法

1.3.2淀粉黏滞特性

取自然风干后的成熟稻谷，测定其含水量，脱壳、碾精、磨粉，过100目筛备用。稻米淀粉样品的RVA谱用澳大利亚Newport Scientific仪器公司生产的RVA仪（Model 3D）测定，并用TCW配套软件分析。其主要步骤如下:取3.00 g 100目米粉样品，置测定杯中，加25.00 mL蒸馏水，拌成糊状后，打开仪器测定。在测定过程中，搅拌器开始10 s内的转动速度为960 r/min，然后保持在160 r/min。罐内的温度变化参数如下:50 ℃下保持1min之后以12.0 ℃/min的速度升温到95 ℃，95℃下保持2.5 min，然后以12.0 ℃/min的同样速度降温至50℃，然后保温1.4 min[18]。测定重复2～3次。

RVA特征值包括峰值黏度(peak viscosity，PV)、热浆黏度(hot paste viscosity, HPV)、冷胶黏度(coolpaste viscosity, CPV)、崩解值(breakdown, BD=PV－HPV)、消减值(consistency, CT=CPV－HPV)、回复值(setback, SB=CPV－PV) 等，特征值均以RVU为单位[19]。

图 1 花后低温对稻米胶稠度和直链淀粉含量的影响Fig. 1. Effects of low temperature after flowering on gel consistency (GC) and grain amylose content (AC).

图2 花后低温对稻米蛋白质含量的影响Fig. 2. Effect of low temperature after flowering on grain protein content

1.3.3稻米品质

各样品品质指标测定均按国标NY/147－88方法[20]测定；加工品质测定采用常规碾磨法；外观品质采用微粒子计照射；胶稠度采用水浴法；直链淀粉含量采用分光光度法；蛋白质含量采用凯氏定氮法；各指标重复测定3次。

1.4数据处理

用Excel 2003进行数据处理和SPSS 16.0软件作统计分析，采用Duncan法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1花后低温对稻米加工品质与外观品质的影响

由表2可见，花后各时段低温对籽粒加工品质和外观品质的影响较大，且存在品种间差异。各品种处理间整精米率变异系数均高于糙米率和精米率，且甬优17S1处理整精米率下降显著，降幅达25.8%，明显高于甬优538，对照品种中浙优1号趋势与之相似，粳稻浙粳88的 S2、S3处理显著低于CK处理。

花后各时段低温均降低甬优538和浙粳88的垩白粒率、垩白大小和垩白度，且两品种垩白度差异均达显著水平，而中浙优1号与甬优17变化规律不明显。甬优品种垩白度变幅受花后低温影响明显大于垩白大小、垩白粒率。中浙优1号、甬优17籽粒垩白度S1处理与CK处理差异最大，降幅分别为38.8%和60.0%，均达显著水平；而甬优538和浙粳88分别以S2、S3处理下降显著，分别降低44.7%、38.5%。此外，两品种垩白度也分别以S2、S3处理显著低于S1处理。

2.2花后低温对稻米蒸煮食味品质与营养品质的影响

花后不同时段低温处理对稻米蒸煮食味品质的影响存在品种间差异（图1）。花后低温总体降低供试品种稻米胶稠度（GC），S2和S3处理与CK处理差异均达显著水平，中浙优1号和甬优17S2处理降幅最大，而甬优538和浙粳88以S3处理降幅最大。与CK相比、供试品种直链淀粉含量（AC）S1处理显著下降，S2、S3处理显著升高。甬优17S1处理AC值（4.43%）降幅高于甬优538（3.94%），且对温度敏感；对照品种中浙优1号与甬优17、浙粳88与甬优538的变化趋势较为相似。

供试品种花后各时段低温处理蛋白质含量（图2）表现为S2和S3处理显著低于CK处理，S1处理因品种而异，中浙优1号、甬优17和浙粳88显著高于CK，而甬优538则相反。

图3 花后温度对不同类型水稻精米淀粉RVA谱的影响Fig. 3. Effect of temperature after flowering on RVA profiles of different type rice.

2.3花后不同低温对稻米淀粉黏滞特性的影响

稻米淀粉黏滞特性是影响稻米蒸煮食用品质的一个重要因素。对稻米淀粉RVA谱进一步分析（图3），发现花后不同时段低温处理RVA曲线形状品种间存在明显差异，甬优17和对照籼稻中浙优1号的RVA曲线尾部一般比峰的顶部低，而甬优538和对照粳稻浙粳88曲线尾部均稍高于峰的顶部。供试甬优品种RVA曲线3个低温处理S1处理略低于CK处理，但稍高于S2、S3处理。

从RVA谱的特征参数来看（表3），与CK相比，花后低温降低甬优17和甬优538峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度、崩解值，增加了回复值，而消减值和糊化温度无明显规律。花后各时段低温处理对RVA谱特征值变化的影响因品种而异。甬优17花后各低温处理RVA谱特征值（糊化温度除外）与CK处理差异达显著水平，甬优538以峰值黏度、崩解值和回复值差异显著，对照籼稻中浙优1号表现在崩解值、回复值和消减值，粳稻浙粳88为冷胶黏度和回复值，而低温处理间RVA谱各特征值变化无明显规律。此外，甬优17淀粉RVA谱特征值（糊化温度除外）受温度影响程度（变异系数）均大于甬优538。

RVA谱崩解值通常作为一个重要的理化指标来衡量稻米蒸煮食味品质的优劣。分析甬优品种各时段低温处理崩解值的总体降幅（表3），发现甬优17崩解值（18.81%）高于甬优538（14.80%），说明花后低温处理对甬优17食味品质的影响大于甬优538，这与前者直链淀粉含量降幅较大是一致的。对照籼稻中浙优1号和粳稻浙粳88也有类似的趋势，降幅分别为23.93%和14.36%。

表3 花后低温对不同类型水稻精米淀粉RVA谱特征值的影响Table 3. Effects of low temperature after flowering on RVA parameters of different type rice.

3 讨论

灌浆结实期温度是影响稻米品质形成的重要环境因子之一。本研究结果显示，花后低温影响供试品种稻米品质，各米质指标因处理时段和品种而异，但甬优17受温度影响大于甬优538，表明甬优17对低温敏感，这与前期研究结论一致[17]。在本研究中，花后低温降低甬优17和甬优538稻米糙米率、精米率及整精米率，尤以甬优17灌浆前期差异显著，这与王连敏等[6]、张荣萍等[21]的结论较为相似，对照籼稻中浙优1号也存在类似的结果。值得注意的是，与对照处理相比，甬优17灌浆前期低温处理籽粒垩白粒率、垩白大小与垩白度降幅反而显著高于灌浆中、后期低温处理，且灌浆前期低温处理降幅明显高于甬优538。这可能是因为甬优17灌浆前期低温处理显著降低了结实率，在一定程度上改变库源关系，使其受精籽粒的源相对充足，有效库容相对减小，从而增加了籽粒物质的转运和充实，减少垩白的发生。这与前人研究结果不尽一致[22-23]，可能与处理方法和处理时段不同有关。花后前期低温通过降低籽粒灌浆速率，延长灌浆期而使籽粒充实变好，质地紧密，也降低垩白形成，降低了垩白度，这与张荣萍等的研究结果[21]基本一致。对照籼、粳稻品种趋势也与之较为相似。试验结果启示在优质米生产中应注意稻米加工品质和外观品质的协同改善，采取综合技术措施调优米质，使水稻灌浆结实期处于适宜温度条件下，充分发挥水稻品种的品质潜力。此外，本研究甬优品种胶稠度、直链淀粉的积累对温度的响应与蛋白质并不一致:花后低温降低胶稠度，直链淀粉含量灌浆初期显著下降，中、后期显著提高，蛋白质含量变化与之相反，具体原因有待于进一步研究。但甬优17对低温的反应大于甬优538。

淀粉RVA谱作为稻米品质重要的特性，能准确客观地表征稻米的蒸煮食味品质[12,24]。灌浆结实期作为籽粒淀粉积累的关键时期，若遇低温冷害会阻碍淀粉的高效有序积累，严重影响RVA特征值[25]，从本研究结果来看，花后低温主要影响稻米峰值黏度、热浆黏度、崩解值和回复值，导致甬优品种峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度、崩解值降低，回复值和消减值升高。这与前人在孕穗期进行低温处理的研究结论基本相似[10]。稻米淀粉峰值黏度和崩解值降幅与品种抗冷性呈正相关[11]，本研究结果也显示出甬优17峰值黏度和崩解值降幅高于甬优538。同时，花后前期低温降低了淀粉RVA谱曲线，以甬优17影响最大，但各时段低温处理存在品种间差异。Yuji等[26]和Lim[27]研究表明稻米RVA谱特征值与食味品质具有较好的相关性，冷胶黏度、回复值及消减值与食味呈负相关，但峰值黏度、热浆黏度和崩解值与食味呈正相关。也就是说峰值黏度大、崩解值大、消减值的绝对值小，稻米食味好，反之，则食味差[28]。因而，花后低温影响稻米的食味品质，导致米饭口感下降。一般来说，籼稻比粳稻米饭黏性差，且口感也偏硬[29]，但本研究结果表明甬优17的食味品质优于甬优538，这可能与品种的耐性有关，而籼粳杂交稻由于同时存在籼粳成分，各品质指标对温度响应可能显得更为复杂。

本研究中，花后各时段分别设置了不同低温处理，比以往单纯设置恒定温度的研究[5,13,21,30]更具合理性和真实性。因为籼粳杂交稻过长的灌浆结实期内外界环境温度其实是不断变化的，容易影响籽粒的灌浆进程，导致籽粒淀粉充实出现差异，从而影响米质的形成。根据水稻花后籽粒的灌浆进程和外界环境温度的变化趋势，合理地设置处理温度，也更能真实反应外界自然环境对米质形成的影响。

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Effect of Low Temperature After Flowering on Grain Quality of indica-japonica Hybrid Rice

ZENG Yanhua1,2, ZHANG Yuping1,#, PAN Xiaohua2, ZHU Defeng1,*, XIANG Jing1, CHEN Huizhe1, ZHANG Yikai1, ZENG Yongjun2
(1State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400;2Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice, Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Nanchang 330045, China;#This author contributed equally to the work；*Corresponding author, E-mail: cnrice@qq.com)

【Objective】 The temperature during grain-filling stage of rice is the primary ecologic factor to rice qualities. The research was conducted to reveal the effects of low post-anthesis temperature on rice quality and starch viscosity of Yongyou varieties during grain filling. 【Method】 Four varieties, two indica-japonica hybrid rice (Yongyou538, YY538; Yongyou17,YY17) and two indica rice (Zhongzheyou1, ZZY1) and japonica rice (Zhejing88, ZJ88), were chamber-cultured at temperature as low as 20℃ from 0 to 15 days after flowering(S1), 17℃ from 15 days to 30 days after flowering(S2) and 14 ℃ from 30 days after anthesis to maturity(S3) in a pot experiment. 【Result】 Low temperature after flowering significantly affected the head rice rate, chalkiness, gel consistency, amylose content and protein content of rice, and decreased peak viscosity, hot paste viscosity, cold paste viscosity, breakdown value of Yongyou varieties, and increased setback and consistency. Compared with CK treatment, S1 treatment had the greatest influence on rice processing quality, S2 and S3 treatments had the greatest influence on appearance quality, cooking and eating quality and nutritional quality. Moreover, YY17 is more sensitive to low temperature than YY538. Overall, low temperature after flowering exerted significant impact on grain quality, which varied with genotype, rice quality index and treatment time. 【Conclusion】 The present study indicated that given rice quality indexes differed amony varieties in rice production, we should adopt corresponding measures for high rice quality in grain-filling so as to give the quality potential of indica-japonica hybrid rice into full play.

indica-japonica hybrid rice; grain-filling stage; low temperature; grain quality; starch viscosity

Q948.112+.2；S511.01

:A

:1001-7216(2017)02-0166-09

2016-15-04; 修改稿收到日期:2016-09-08。

国家现代农业技术体系建设专项(CARS-01-09B)；浙江省自然科学基金资助项目(Y13C130013)；江西省科技支撑计划资助项目(20123BBF60167)；江西省自然科学基金资助项目(20161BAB214171)；江西省教育厅项目(GJJ150380)；江西农业大学博士启动费资助项目(9032305504)。