氮高效水稻主要源库性状的基本特点及其调控

陈琛张家星李万元唐东南罗刚王祥菊莫兰婧吕旻珈周娟梁国华黄建晔王余龙姚友礼董桂春

氮高效水稻主要源库性状的基本特点及其调控

陈琛1,2张家星1李万元1唐东南1罗刚1王祥菊3莫兰婧1吕旻珈1周娟1梁国华1黄建晔1王余龙1姚友礼1董桂春1,*

(1扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏 扬州 225009;2江苏丘陵地区镇江农业科学研究所, 江苏 镇江 212400;3扬州职业大学, 江苏 扬州 225009;*通讯联系人, E-mail：gcdong@yzu.edu.cn)

【目的】本研究皆在阐明氮高效水稻源库性状的基本特点。【方法】在大田条件下，于2012－2014年设计了两个试验。2012年和2013年，以染色体单片段代换系遗传群体114个水稻株系为供试材料，依据成熟期吸氮量和产量两个性状将114个株系群体分为6种不同氮效率类型。2014年，在前2两年试验的基础上，以筛选出的氮高效株系（L68）和氮低效株系（L2）为供试材料，研究施氮量对两种氮效率水稻株系产量、源库性状的影响。【结果】1）114个株系群体成熟期吸氮量和产量差异均较大，吸氮量变幅为11.53～27.66 g/m2，产量变幅为311.74～763.35 kg/666.7 m2，随着吸氮量的增加，产量呈上升趋势。产量类型与吸氮量类型并不完全一致，高吸氮量是高产的重要基础，但产量还可能受到其他因素的影响；2）氮高效水稻抽穗期叶面积系数（包括有效叶面积、高效叶面积、总叶面积）、成熟期叶面积系数均显著大于氮低效水稻，叶面积构成因子中氮高效水稻绿叶质量明显高于氮低效水稻，但比叶重不同氮效率品种间差异较小；3）氮高效水稻单位面积库容量、单位面积颖花量显著高于氮低效水稻，氮高效水稻单位干质量、单位叶面积和单位氮素库容量大，库容形成能力强；4）氮高效水稻单位叶面积颖花数、单位叶面积籽粒产量大，结实期净同化率高，氮高效水稻“流”畅，叶片光合能力强；5）综合分析表明，库容量对氮素高效吸收影响较大。提高单位氮素库容量有助于提高单位面积库容量。不同施氮水平下，氮高效水稻叶面积系数、库容量、吸氮量和产量均明显高于氮低效水稻，叶面积系数在低氮水平下两者差异最大，其他3个指标以低、中氮差异较大。【结论】氮高效水稻源库指标均优于其他类型，且这一优势在不同施氮量亦是如此。

氮高效水稻；施氮量；吸氮量；产量；源库

源库关系是衡量水稻群体质量的重要指标，对植株养分吸收利用、器官生长和产量形成具有举足轻重的作用。从某种意义上来说，产量形成的本质是源向库转化的过程[1-3]，如何改良源库关系，促进源库互作一直是水稻栽培研究的热点之一[4]。随着研究的深入，我们发现源库关系与氮素吸收利用密切相关。一些研究表明，植株氮素累积量大，有利于单位面积库容量和结实期净同化率的提高[5]；增施氮肥，提高植株体内氮素水平，有利于叶片生长和叶面积的增加，氮高效吸收型水稻单位绿叶质量大，叶面积系数高[6-8]。水稻品种类型较多，从起源、穗型、选育方式等因素角度，水稻可以分为籼稻与粳稻、大穗型与多穗型、杂交稻与常规稻等。研究人员也多是以籼稻与粳稻、大穗型与多穗型等分类角度进行不同类型品种间源库关系特点分析。随着研究的深入，人们从氮素利用角度将水稻分为氮高效水稻与氮低效水稻[9]，但这些研究选用的材料遗传背景较为复杂，主要农艺性状差异较大[10]，这些特点增加了对水稻养分吸收、源库性状研究的难度。本研究在大田条件下，以遗传背景相似的染色体单片段代换系遗传群体114个水稻株系作为供试材料，研究不同氮效率水稻源库性状的差异，并在此基础上分析氮高效水稻、氮低效水稻对施氮量反应的差异，以期明确氮高效水稻源库性状的基本特点及施氮水平对其影响，为氮高效水稻源库性状的遗传改良与调控提供参考依据。

1 材料与方法

1.1供试地点与材料

2012－2014年在扬州大学校内试验田进行。试验地为砂壤土，前茬作物为小麦，0～20 cm耕层土壤（风干样）含有机质15.4 g/kg，碱解氮71.7 mg/kg，速效磷20.7 mg/kg，速效钾22.5 mg/kg。

品种试验于2012－2013年进行。试验材料为以扬稻6号和日本晴为亲本，杂交后代连续与扬稻6号回交而构建的114个染色体单片段代换系[15]。

施氮量试验于2014年进行。用试验筛选出产量、氮素吸收利用等主要性状稳定的氮高效株系L68和氮低效株系L2为供试材料。

1.2材料培育

大田育秧，5月15日播种，6月15日移栽，株、行距为13.3 cm×26.6 cm，密度约28.2万穴/hm2。品种试验，施氮水平相同，折合纯N为240 kg/hm2，m基肥∶m分蘖肥∶m促花肥∶m保花肥按3∶3∶2∶2施用。每株系3个重复，随机分布，每重复种植11行、11列，共121株；施氮量试验，设N0（不施氮）、N1（折合纯氮120 kg/hm2）、N2（折合纯氮240 kg/hm2）和N3（折合纯氮360 kg/hm2）4个处理，氮肥施用比例同品种试验。每处理3次重复，每次重复种植50行、80列，约4000株。适期防治病虫害，水稻生长正常。

1.3测定内容与方法

1.3.1 生育期的测定

分别记载各株系抽穗和成熟的日期。

1.3.2 叶面积的测定

在普查穗数（茎蘖数）的基础上，抽穗期和成熟期每重复取代表性植株30株（3重复，每重复10株），测定总叶面积，抽穗期增加测定有效叶面积和高效叶面积。

1.3.2 干物质量的测定

在普查穗数（茎蘖数）的基础上，抽穗期和成熟期每重复取代表性植株30株（3重复，每重复10株），按茎鞘、黄叶、绿叶、根、穗分样，105℃下杀青30 min，80℃下烘至恒重（72 h左右）后称取干物质量。

表1 114个株系成熟期吸氮量和产量的聚类分析结果Table 1. Cluster analysis results of nitrogen absorption per unit area in the mature stage and yield of 114 lines.

1.3.3 产量及其构成因素

在普查穗数（茎蘖数）的基础上，成熟期每株系取代表性植株30株（3重复，每重复10株），测定穗数、每穗粒数、饱粒率（水漂法，沉入水底者为饱粒），计算饱粒千粒重和理论产量。

1.3.4 植株各器官全氮含量的测定

将抽穗期和成熟期各器官的样品烘干粉碎，采用FOSS凯氏定氮仪测定其含氮率，计算各器官氮素吸收（累积）量。

1.4数据计算和统计分析

品种试验，两年结果趋势相似，合并两年数据进行分析。用组内最小平方和的动态聚类方法[11]以供试株系成熟期吸氮量（即全生育期水稻的氮素累积总量）和产量两个性状进行聚类，将114个株系群体分为6种氮效率类型（以下简称不同类型），并按吸氮量从低到高排序，依次为A、B、C、D、E和F（表1），6类株系数分别为12、18、31、16、32、5个。将吸氮量和产量6类平均值再分为高、中、低3类，组合成氮低效吸收低产型（简称氮低吸低产型，A类）、氮低效吸收中产型（简称氮低吸中产型，B类）、氮中效吸收中产型（简称氮中吸中产型，C、D类）、氮中效吸收高产型（简称氮中吸高产型，E类）、氮高效吸收高产型（简称氮高吸高产型，F类）。以Excel进行数据处理和图表绘制，用SPSS 19.0统计软件进行统计分析。施氮量试验依据不同氮肥处理下的试验结果进行分析。

2 结果与分析

2.1不同氮效率类型水稻成熟期吸氮量、产量和源库性状的差异

2.1.1 114个株系成熟期吸氮量和产量的聚类分析

114个株系单位面积吸氮量的变幅为11.53～27.66 g/m2，单位面积产量为6 743.1～10 141 kg/hm2。F类吸氮量分别较A、B、C、D、E类高55.09%、41.75%、27.51%、24.54%、16.25%，产量分别高50.40%、33.70%、23.51%、29.59%、12.29%(表1)。

随着吸氮量的增加，产量的变化趋势除D略有反复外，总体呈上升趋势。方差分析表明，不同类型间吸氮量的差异达极显著水平（F=48.280**，n=114，F检验。下同）；产量的差异亦达极显著水平（F=46.44**）。相关分析表明，产量与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.785**，图1）。表明较高的吸氮量是实现高产的基础。

随着吸氮量、产量也增加，吸氮量每增加1 g所增加的产量呈上升趋势（表2）。指标的计算方式以B类为例, 即（B类产量－A类产量）/（B类吸氮量－A类吸氮量）。

2.1.2 不同氮效率类型水稻 “源”指标的差异

2.1.2.1 叶面积系数的差异

叶面积系数=叶面积/所占土地面积。研究表明，114个株系群体抽穗期有效叶面积系数的变幅为3.51～9.62，最大株系是最小株系的2.74倍。由表3可知，随着吸氮量的增加，抽穗期有效叶面积系数除D类略有反复外，总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，类型间差异达极显著水平（F=3.609**），其与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.423**）；114个株系群体抽穗期高效叶面积系数的变幅为2.40～6.20。由表3可知，随着吸氮量的增加，抽穗期高效叶面积系数除D类略有反复外，总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高33.44%、27.80%、21.34%、25.39%、17.31%，类型间差异达极显著水平（F=3.963**），其与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.462**）；114个株系群体抽穗期总叶面积系数的变幅为3.76～10.26，最大株系是最小株系的2.73倍。由表3可知，随着吸氮量的增加，除D类外抽穗期总叶面积系数总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，类型间差异达极显著水平（F=3.210**），其与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.433**）；114个株系群体成熟期叶面积系数的变幅为0.99～5.27。由表3可知，随着吸氮量的增加，成熟期叶面积系数呈上升趋势，以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高97.40%、74.84%、65.57%、57.06%、42.80%，类型间差异达极显著水平（F=7.918**），与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.686**），表明氮高效类型水稻无论在抽穗期还是成熟期，叶面积系数均较其他类型高。

图1 114个株系成熟期吸氮量与产量的相关性(2012－2013)Fig.1. Correlation between nitrogen absorption per unit area and yield of 114 lines(2012-2013).

表2 114个株系吸氮量每增加1 g所增加的产量Table 2. Yield increase per gram nitrogen absorption increment of 114 lines.

2.1.2.2 叶面积相关参数的差异

114个株系群体抽穗期单株绿叶质量的变幅为5.99～15.49 g/株。由表4可知，随着吸氮量的增加，抽穗期绿叶质量除D类外，总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，类型间差异达显著水平（F=2.691*），抽穗期绿叶质量与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.341**）。114个株系群体成熟期单株绿叶质量的变幅为1.58～7.48 g/株，随着吸氮量的增加，成熟期绿叶质量呈上升趋势，以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高81.34%、55.84%、50.40%、40.44%、31.74%，类型间差异达极显著水平（F=7.705**）。成熟期绿叶质量与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.668**）。114个株系群体抽穗期比叶重的变幅为3.76～6.20 mg/cm2。由表4可知，随着吸氮量的增加，抽穗期比叶重除A、C类外，总体呈下降趋势（r=－0.224*），类型间差异不大（F=0.637），表明氮高效类型水稻无论在抽穗期还是成熟期，绿叶质量均较其他类型高，而抽穗期比叶质量低于其他各类型。

2.1.3 不同氮效率类型水稻“库”指标的差异

2.1.3.1 单位面积库容量的差异

114个株系群体库容量为676.80～1326.43 g/m2。由表5可知，随着吸氮量的增加，库容量呈上升趋势，以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高43.21%、34.95%、22.73%、22.66%、13.88%，类型间差异达极显著水平（F=43.214**）。库容量与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.784**）。

2.1.3.2 库容量构成因子的差异

单位干质量库容量＝单位面积库容量/单位面积干物质量；单位氮素库容量＝单位面积库容量/单位面积氮素吸收量；单位叶面积库容量＝单位面积库容量/单位面积叶面积。研究表明，114个株系群体抽穗期单位干质量库容量为0.57～1.20 g/g。由表5可知，随着吸氮量的增加，抽穗期单位干质量库容量除D类略有反复外，总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高28.21%、26.60%、16.97%、16.38%、9.51%，类型间差异达极显著水平（F=8.755**）。抽穗期单位干质量库容量与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.506**），氮高效类型水稻抽穗期单位干质量库容量高于其他类型； 114个株系群体抽穗期单位叶面积库容量的变幅为10.67～22.37 mg/cm2。由表5可知，随着吸氮量的增加，抽穗期单位叶面积库容量呈上升趋势（r=0.174*），以F类最大，A类最小，类型间差异达显著水平（F=2.465*），氮高效类型水稻抽穗期单位叶面积库容量高于其他类型； 114个株系群体抽穗期单位氮素库容量的变幅为42.09～92.02 g/g，最大株系是最小株系的2.19倍。由表5可知，随着吸氮量的增加，抽穗期单位叶面积库容量呈上升趋势（r=0.439**），以F类最大，A类最小，类型间差异达显著水平（F=6.341**），氮高效水稻抽穗期单位氮素库容量高于其他类型。

表3 不同氮效率类型水稻抽穗期和成熟期叶面积系数的差异Table 3. Differences in LAI at heading stage and mature stage for different N-efficiency rice types.

表4 不同氮效率类型水稻叶面积相关参数的差异Table 4. Differences in leaf area related parameters for different N-efficiency rice types.

表5 不同氮效率类型水稻库容量及其影响因子的差异Table 5. Differences in storage capacity and its impact factor for different N-efficiency rice types.

表6 不同氮效率类型水稻粒叶比和结实期净同化率的差异Table 6. Differences in grain leaf ratio and the net assimilation rate at seed setting stage for different N-efficiency rice types.

图2 施氮量对两种氮效率水稻株系成熟期吸氮量和产量的影响Fig. 2. Trend of nitrogen absorption per unit area and yield of two N-efficiency rice types under different N application levels.

2.1.4 不同氮效率类型水稻“流”指标及结实期净同化率的差异

114个株系群体粒叶比(粒叶比=单位面积籽粒产量/单位面积叶面积)为9.42～19.84 mg/cm2。由表6可知，随着吸氮量的增加，粒叶比除D类略有反复外，总体呈上升趋势，以F类最大，A类最小，类型间差异达极显著水平（F=4.351**），其与吸氮量呈极显著线性正相关（r=0.258**）。

净同化率=[(ln LAI2－ln LAI1)/(LAI2－LAI1)]× [(W2－W1)/(t2－t1)]。LAI1、LAI2是前后两次测定的叶面积系数，W1、W2是前后两次测定的干物质量，t1、t2是前后两次测定的时间。114个株系群体结实期净同化率的变幅为0.89～14.41 g/(m2·d)，最大株系是最小株系的16.19倍。由表6可知，随着吸氮量的增加，结实净同化率呈上升趋势（r=0.633**），以F类最大，A类最小，F类分别较A、B、C、D、E类高170.00%、131.35%、98.65%、63.51%、62.79%，类型间差异达极显著水平（F=7.576**）。

可见，氮高效类型水稻抽穗至成熟期的净同化率、粒叶比均高于其他类型，尤其抽穗至成熟期的净同化率优势更为明显。

2.1.5 源库指标对库容量的通径分析

库容量和抽穗期叶面积系数对成熟期吸氮量的通径分析表明，库容量和抽穗期叶面积系数均对吸氮量有影响，且两者均表现为正效应。品种试验，库容量(0.726)＞抽穗期叶面积系数(0.147)；施氮量试验，库容量(0.779)＞抽穗期叶面积系数(0.182)。

2.2施氮量对两种氮效率水稻株系产量、源库等性状的影响

2.2.1 对吸氮量和产量的影响

由图2可知，随着施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系成熟期吸氮量、产量均呈上升趋势，均以N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3处理下氮高效株系成熟期吸氮量分别较氮低效株系高5.50%、60.74%、76.95%、49.73%，产量分别高56.00%、105.07%、89.35%、85.51%。

图3 施氮量对两种氮效率水稻株系抽穗期、成熟期叶面积系数的影响Fig.3. Effect of N application level on leaf area index（LAI） at heading stage and mature stage for two N-efficiency rice types.

2.2.2 对叶面积系数和库容量的影响

由图3可知，随着施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系抽穗期、成熟期叶面积系数均呈上升趋势，N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3处理下氮高效株系抽穗期叶面积系数分别较氮低效株系高77.63%、108.68%、49.24%、41.60%，成熟期叶面积系数分别高63.68%、59.80%、33.62%、34.05%。

由图4可知，随着施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系库容量均呈上升趋势，N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3处理下氮高效株系库容量分别较氮低效株系高31.30%、52.43%、72.60%、60.51%。

图4 施氮量对两种氮效率水稻株系库容量的影响Fig. 4. Effect of N application level on sink capacity for two N-efficient rice types.

3 讨论

3.1氮高效水稻吸氮量与产量表现及施氮量的影响

施用氮肥对水稻产量的作用明显[12]，可显著提高水稻产量[13]。前人研究表明，不同基因型水稻间吸氮量[6]、产量[6,14]基因型差异显著。吸氮量对产量具有正向促进作用[15-16]，且与产量呈极显著线性正相关[6]。也有研究认为稻谷产量与每1 hm2吸氮量呈开口向下抛物线型关系[17]。前人研究因所选材料等因素不同，结论不一，而氮高效吸收型水稻，无论是籼稻[5]还是粳稻[6]，吸氮量和产量均显著高于其他类型[5-6]，且高产得益于高效的氮素吸收能力。

氮肥施用量对水稻植株吸氮量和产量影响的研究已有报道。随着施氮量的增加，水稻吸收氮素的总量增加[14,18-21]，但陆旭[22]在对碱解氮含量为83.58 mg/kg的元阳梯田中月亮谷的研究中发现，在施用7500 kg/hm2有机肥的前提下,氮素的吸收量随氮肥投入量的增加反而下降。对产量的影响，有研究认为在一定范围内提高群体水培中的营养液含氮浓度将促进94个常规籼稻品种产量增加[6,23]，但张洪程[24]等在碱解氮含量为90.34 mg/kg的土壤中,研究50个早熟晚粳品种(系)指出这一数值应控制在一定范围内，在碱解氮含量为100.10 mg/kg的土壤中氮肥过量施用会导致双季稻鄱优364和K优117产量下降[19]，陆旭等[22]研究认为增施氮肥产量反而下降。氮肥施用量对氮高效水稻吸氮量和产量的影响，陈莹等[25]在大田条件下研究发现，氮高效品种在不同施氮量下氮素积累能力（即吸氮量）和产量均显著高于其他品种，这与袁秋梅[7]盆栽中和董桂春[26]在水培中的试验结论相似，且张俊国[27]认为氮高效水稻的产量优势在高施氮量下更为明显。

本研究表明，产量可以理解为成熟期吸氮量与氮素籽粒生产效率的乘积[15]，而成熟期吸氮量对产量影响更大[6,27]，因而随着吸氮量的增加，产量趋势有所波动，且氮高效类型水稻成熟期吸氮量和产量均显著高于其他类型（品种试验）；随着施氮量的上升，氮高效株系成熟期吸氮量和产量均呈上升趋势，各氮肥水平下均高于氮低效株系（施氮量试验）。可见，氮高效株系水稻在缺氮、低氮、常氮和富氮条件下，均能表现出较强的养分吸收能力，并将其高效的转化为实际产量。

3.2氮高效水稻“源”指标的特点及施氮量的影响

水稻“源”是指生产与输出同化物的器官或组织，叶片是源的主体部分[28]。前人研究表明，氮高效吸收籼稻和氮高效吸收粳稻抽穗期、成熟期的叶面积系数均高于氮低效吸收籼、粳稻，品种试验[6,29]的结果与栽培试验[7]结果相似，但叶源的其他指标研究结果不一，如氮高效吸收型籼稻品种抽穗期的绿叶质量、比叶质量[5,29]有明显优势，但氮高效吸收型粳稻品种比叶质量一般。此外，结实期净同化率与吸氮量的关系也因籼粳稻不同而有差异，如张岳芳[30]认为，结实期净同化率与吸氮量呈显著正相关，氮高效吸收型籼稻品种结实期净同化率较其他类型高，而吸氮量过大则会导致氮高效吸收粳稻品种结实期净同化率有所降低[6]。施氮量对氮高效水稻“源”指标的影响方面，适量施氮[7]或增施氮肥[31]有利于提高抽穗期和成熟期叶面积系数，过量施氮则会导致叶面积系数和比叶质量下降[31]，而陈莹[25]研究认为不施氮和高施氮量下氮高效品种（镇稻11）均显著高于氮低效品种（武育粳3号）。

本研究表明，氮高效类型水稻源指标中的绿叶质量（抽穗期、成熟期）、叶面积系数（有效、高效、抽穗期总和成熟期总）均显著高于其他类型，而比叶重却低于其他类型（品种试验）；氮高效株系抽穗期、成熟期叶面积系数均随着施氮量的增加而上升，相同施氮量下，氮高效株系抽穗、成熟期叶面积系数均大于氮低效株系，抽穗期优势尤为明显，且高出的百分比随着施氮量的增加，在抽穗期呈下降趋势，而在成熟期呈上升趋势（施氮量试验）。

3.3氮高效水稻“库”指标的特点及施氮量的影响

库是利用或者贮藏同化物的器官，而籽粒是与产量关系最为密切的库指标[32]，前人研究表明，吸氮量对库容量的影响极大，吸氮量与库容量呈极显著线性正相关[6,33]，氮高效吸收型水稻库容量明显大于氮低效吸收型品种，不管是籼稻[33]、粳稻[6]还是无性系群体[35]结果均相似，增大吸氮量有利于库容量的提高，且增施氮肥也有利于氮高效水稻的库容量增加[7,31]。本研究表明，氮高效水稻库容量显著大于其他类型。通径分析表明，这一优势主要得益于抽穗期单位氮素库容量（0.422）和单位干质量库容量（0.311）的贡献（品种试验）；随着施氮量的增加，氮高效株系的库容量呈上升趋势，且较氮低效株系高出的百分比亦总体呈上升趋势（施氮量试验）。可见，增施氮肥有助于提高氮高效株系库容量。

3.4氮高效水稻源库协调的特点及施氮量的影响

单位叶面积颖花数是描述单位叶面积承担的库容量的指标，提高单位叶面积颖花数能促进同化物向穗部运输[4]，单位叶面积籽粒产量是源对库的实际贡献，不仅反映了源和库关系，更表达了流的信息[4]。张岳芳[30]研究表明，不同吸氮量类型籼稻品种间单位叶面积颖花量差异虽小，但抽穗期吸氮量的增加有使单位叶面积颖花量降低的趋势。石庆华等[29]也证实，提高施氮量使汕优63的库/源比有所下降。高吸氮量类型株系的单位叶面积籽粒产量高于低吸氮量株系，但吸氮量过大则会导致单位叶面积籽粒产量下降[30]，净同化率亦是如此[6]。本研究表明，氮高效水稻单位叶面积颖花数、籽粒产量和结实期净同化率均显著高于其他类型（品种试验）。可见，氮高效水稻库大、源足、流“畅”。

3.5源、库对吸氮量的结合影响

源库指标对吸氮量均有不同程度的影响[6]。源方面，于小凤[35]等研究发现，促进氮素高效吸收型粳稻品种叶面积的增加，可显著提高绿叶质量，也有利于氮素累积量的增加；库方面，大库容量类型品种吸氮能力强[33]，且随着库容量的增大成熟期的吸氮量呈上升趋势[34]。源和库对吸氮量的影响谁更大？相关方面的报道较少。于小凤[6]研究发现，粳稻品种库容量的作用大于叶面积系数。本研究表明，源、库及其相关指标大多数对成熟期吸氮量均有明显的正向促进效应，通径分析表明，库容量的作用明显大于叶面积系数的作用。

[1] 凌启鸿, 张洪程, 蔡建中, 苏祖芳, 凌励. 水稻高产群体质量及其优化控制探讨. 中国农业科学, 1993, 26(6)：l-11.

Ling Q H, Zhang H C, Cai J Z, Su Z F, Ling L. High-yielding rice population quality and its optimization control. China Agric Sin, 1993,26(6)： 1-11.

[2] 屠乃美, 官春云. 水稻幼穗分化期间减源对源库关系的影响. 湖南农业大学学报, 1999, 56(6)： 430-436.

Tu N M, Guan C Y. Effects of leaf-cutting treatments on source-sink relation of rice during panicle initiation. J Hunan Agric Univ, 1999, 56(6)： 430-436.

[3] 黄育明. 我国水稻品种改良过程源库特征的变化. 福建农业大学学报, 1998, 27(3)： 271-278.

Huang Y M. Changes of sink-source characteristics during the cultivar improvement in rice in China. J Fujian Agric Univ, 1998, 27(3)： 27l-278.

[4] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海： 上海科学技术出版社, 2000： 42-120.

Ling Q H. Crop population quality. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000： 42-120.

[5] 张岳芳, 王余龙, 陈留根. 不同氮素累积量类型籼稻品种有关源库指标的基本特点. 江西农业学报, 2008(6)：1-4, 9.

Zhang Y F, Wang Y L, Chen L G. Study on main indexes of source and Sink in different nitrogen accumulation types of indica rice. Acta Agric Jiangxi, 2008(6)： 1-4, 9.

[6] 于小凤. 氮素高效吸收型水稻的基本特点. 扬州：扬州大学, 2012

Yu X F. Fundamental characteristics of conventional japonica rice cultivars with high nitrogen uptake efficiency. Yangzhou： Yangzhou University, 2012.

[7] 袁秋梅. 氮肥处理对不同氮素吸收类型水稻品种产量及根系性状的影响. 扬州： 扬州大学, 2013.

Yuan Q M. The effect of nitrogen fertilization treatments on the grain yield and root traits of indica rice varieties with different nitrogen uptake efficiency. Yangzhou：Yangzhou University, 2013.

[8] 熊洁. 水稻源库结构、稻米品质以及对氮响应的基因型差异. 南京： 南京农业大学, 2011.

Xiong J. The genetic differences in source-sink structure, rice quality and responses to nitrogen. Nanjing： Nanjing Agricultural University, 2011.

[9] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海： 上海科技出版社, 2000：12-209.

Ling Q H. Crop population quality. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publisher, 2000： 12-209. (in Chinese with English abstract)

[10] 韦善清, 徐世宏, 李如平, 郎宁, 江立庚, 董登峰, 张平刚, 陈念平, 秦华东, 陆福勇. 免耕抛栽水稻源库特性研究. 中国农学通报, 2005, 21(9)： 237-241.

Wei S Q, Xu S H, Li R P, Lang N, Jiang L G, Dong D F, Zhang P G, Chen N P, Qin H D, Lu F Y. Studies on source-sink characteristics of no-tillage and cast transplanting rice. Chin Agric Sci Bull, 2005, 21(9)：237-241. (in Chinese with English abstract).

[11] 顾世梁, 莫惠栋. 动态聚类的一种新方法—最小组内平方和法. 江苏农学院学报, 1989, 10(4)： 1-8.

Gu S L, Mo H D. A new dynamic clustering method Sum of squares method within the team. Jiangsu Agric Res, 1989, 10(4)： 1-8. (in Chinese with English abstract)

[12] 向秀媛, 刘强, 彭建伟, 荣湘民, 柴慧清, 周旋. 不同地力和养分管理模式对早稻产量和氮肥利用率的影响.湖南农业科学, 2011(11)： 79-81.

Xiang X Y, Liu Q, Peng J W, Rong X M, Chai H Q, Zhou X. Impacts of different soil fertility levels and nutrient management models on yield and nitrogen Use efficiency of early-rice. Hunan Agric Sc, 2011(11)： 79-81. (in Chinese)

[13] 王伟妮, 鲁剑巍, 鲁明星, 李小坤, 李云春, 李慧. 湖北省早、中、晚稻施氮增产效应及氮肥利用率研究. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(03)：545-553.

Wang W N, Lu J W, Lu M X, Li X K, Li Y C, Li H. Effect of nitrogen fertilizer application and nitrogen use efficiency of early, middle and late rice in Hubei Province. Plant Nutr Fert Sci, 2011, 17(3)： 545-553. (in Chinese with English abstract)

[14] 王琳, 谢树果, 竭润生, 杜晓秋, 何平, 彭伟. 不同施氮量对川东北地区水稻产量及氮肥利用率的影响. 耕作与栽培, 2014(6)： 12-16.

Wang L, Xie S G, Jie R S, Du X Q, He P, Peng W. Effect of different nitrogen fertilizer rate on yield and nitrogen fertilizer utilization rate of rice in Northeast of Sichuan. Till Cult, 2014(6)： 12-16. (in Chinese)

[15] 陈琛, 羊彬, 朱正康, 曹文雅, 罗刚, 周娟, 王祥菊, 于小凤, 袁秋梅, 仲军, 王熠, 黄建晔, 王余龙, 董桂春.影响水稻遗传群体株系氮素高效吸收的主要根系性状.中国水稻科学, 2015, 29(4)： 390-398.

Chen C, Yang B, Zhu Z K, Cao W Y, Luo G, Zhou J, Wang X J, Yu X F, Yuan Q M, Zhong J, Wang Y, Huang J Y, Wang Y L, Dong G C. Root traits affecting nitrogen efficient absorption in rice genetic populations. Chin J Rice Sci, 2015, 29(4)： 390-398. (in Chinese with English abstract)

[16] 叶全宝, 张洪程, 魏海燕, 张瑛, 汪本福, 夏科, 霍中洋, 戴其根, 许轲. 不同土壤及氮肥条件下水稻氮利用效率和增产效应研究. 作物学报, 2005, 31(11)： 38-44.

Ye Q B, Zhang H C, Wei H Y, Zhang Y, Wang B F, Xia K, Huo Z Y, Dai Q G, Xu K. Effects of nitrogen fertilizer on nitrogen use efficiency and yield of rice under different soil conditions. Acta Agron Sin, 2005, 31(11)： 38-44. (in Chinese with English abstract)

[17] 陈晓波, 邹文广, 饶鸣钿, 卓伟. 施氮量对杂交早稻T78优2155产量形成和氮素利用的影响. 热带作物学报, 2012, 33(12)： 2161-2165.

Chen X B, Zou W G, Rao M D, Zhuo W. Effects of nitrogen application amount on the yield formation and nitrogen utilization in spring hybrid rice T78 You 2155. Chin J Trop Crops, 2012, 33(12)： 2161-2165. (in Chinese with English abstract)

[18] 潘壮. 不同高产水稻基因型氮效率评价.武汉： 华中农业大学, 2012.

Pan Z. Evaluation for nitrogen high-yielding use rice efficiency of different genotypes. Wuhan： Huazhong Agricultural University, 2012.

[19] 刘桃菊, 朱冰, 江绍琳, 潘星哲, 唐建军, 张笑东, 胡雯君. 施氮量对双季稻氮素吸收和产量的影响及其优化. 浙江农业学报, 2014, 26(4)： 1004-1009.

Liu T J, Zhu B, Hong S L, Pan X Z, Tang J J, Zhang X D, Hu W J. Effect of nitrogen rates on N uptake and use efficiency in double season rice and optimization of nitrogen application. Acta AgricZhejiang, 2014, 26(4)：1004-1009. (in Chinese with English abstract)

[20] 蔡桂青. 施氮量和种植密度对水稻产量及氮肥利用率的影响及差异. 长沙：湖南农业大学, 2014.

Cai G Q. N application and planting density on the effects of cropping yield and nitrogen utilization[D]. Changsha：Hunan Agricultural University, 2014.

[21] 李洪顺. 氮素运筹对超级杂交水稻氮吸收利用与产量的影响.长沙：中南大学, 2010.

Li H S. Effect of Nitrogen management on absorption and utilization of nitrogen and yield of super hybrid rice. Changsha： Central South University, 2010.

[22] 陆旭, 杨志新, 续勇波, 何霞红, 朱有勇. 不同氮肥用量对元阳梯田水稻产量及构成因素的影响. 云南农业大学学报：自然科学版, 2011, 26(03)： 376-381, 388.

Lu X, Yang Z X, Xu Y B, He X H, Zhu Y Y. Effects of different nitrogen fertilizer use level on yield component and grain yield in Yuanyang terrace. Journal of Yunnan Agric Univ: Nat Sci, 2011, 26(03)：376-381, 388. (in Chinese with English abstract)

[23] 董桂春, 王余龙, 张岳芳, 陈培峰, 杨连新, 黄建晔.不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种产量及其构成的基本特点. 作物学报, 2006, 32(10)： 1511-1518.

Dong G C, Wang Y L, Zhang Y F， Chen P F, Yang L X, Huang J Y. Characteristics of yield and yield components in conventional indica rice cultivars with different nitrogen use efficiencies for grain output. Acta Agron Sin, 2006, 32(10)： 1511-1518. (in Chinese with English abstract)

[24] 张洪程, 马群, 杨雄, 李敏, 葛梦婕, 李国业, 戴其根,霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉, 刘艳阳. 水稻品种氮肥群体最高生产力及其增长规律. 作物学报, 2012, 38(1)：86-98.

Zhang H C, Ma Q, Yang X, Li M, Ge M J, Li G Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H, Liu Y Y. The highest population productivity of nitrogen fertilization and its variation rules in rice cultivars. Acta Agron Sin, 2012, 38(1)： 86-98. (in Chinese with English abstract)

[25] 陈莹. 不同水稻品种对施氮水平的响应及减少氨排放效应研究. 南京：南京林业大学, 2013.

Chen Y. Mechanism of different rice varieties response to nitrogen and effect of reducing ammonia emission. Nanjing： Nanjing Forestry University, 2013.

[26] 董桂春, 陈琛, 袁秋梅, 羊彬, 朱正康, 曹文雅, 仲军,周娟, 罗刚, 王熠, 黄建晔, 王余龙. 氮肥处理对氮素高效吸收水稻根系性状及氮肥利用率的影响. 生态学报, 2016, 36(3)： 642-651.

Dong G C, Chen C, Yuan Q M, Yang B, Zhu Z K, Cao W Y, Zhong J, Zhou J, Luo G, Wang Y, Huang J Y, Wang Y L. The effect of nitrogen fertilizer treatments on root traits and nitrogen use efficiency in indica rice varieties with high nitrogen absorption efficiency. Acta Ecol Sin, 2016, 36(3)： 642-651. (in Chinese with English abstract)

[27] 张俊国, 张三元, 杨春刚,郭桂珍, 孙强. 水稻氮高效品种资源筛选的初步研究Ⅰ：不同施氮水平下水稻产量和干物质生产的品种间差异. 吉林农业科学, 2008, 33(6)： 7-10.

Zhang J G, Zhang S Y, Yang C G, Guo G Z, Sun Q. Preliminary studies on selection of high nitrogen utilization rice variety resourcesⅠ： Differences of yield and dried mass production among rice varieties under different nitrogen application rate. J Jilin Agric Sci, 2008, 33(6)： 7-10. (in Chinese with English abstract)

[28] Tadahiko M. Plant Nutrition for Sustainable Food Production and Environment. Netherlands： Springer Science& Business Media, 1997.

[29] 石庆华, 徐益群, 张佩莲, 曾宪江, 钟旭华, 潘晓华.籼粳杂交稻的氮素吸收特性及其对“库”“源”特征的影响. 杂交水稻, 1995, 10(4)： 19-22.

Shi Q H, Xu Y Q, Zhang P L, Zeng X J, Zhong X H, Pan X H. Nitrogen absorption properties of indica-japonica hybrid rice and its influence on library source characteristics. Hybrid rice, 1995, 10(4)： 19-22. (in Chinese)

[30] 张岳芳. 不同氮素累积量类型籼稻品种的基本特点及其对供氮浓度的响应. 扬州： 扬州大学, 2006.

Zhang Y F. Fundamental traits of indica rice varieties (Oryza sativa L.) with different nitrogen accumulation capacity and its responses to nitrogen supplying levels. Yangzhou： Yangzhou University, 2006. (in Chinese with English abstract)

[31] 张燕. 氮肥处理对不同氮效率类型籼稻品种产量、氮素吸收利用等性状的影响. 扬州： 扬州大学, 2011.

Zhang Y. The effect of nitrogen fertilizer treatments on the grain yield, nitrogen absorption and utilization and other traits of indica rice varieties with different nitrogen use. Yangzhou： Yangzhou University, 2011. (in Chinese with English abstract)

[32] Venkateswarlu B, VisperasR M. Source-sink relationships in cropplants： A review. IRRIResearch Paper Series, Manila, Philippines:The International rice research institute, 1987, 2： 125.

[33] 董桂春, 于小凤, 董燕萍, 李进前, 田昊, 周娟, 王云霞, 杨连新, 黄建晔, 王余龙. 不同库容量类型常规籼稻品种氮素吸收与分配的差异. 中国农业科学, 2009, 42(10)： 3432-3441.

Dong G C, Yu X F, Dong Y P, Li J Q, Tian H, Zhou J, Wang Y X, Yang L X, Huang J Y, Wang Y L. A difference in nitrogen uptake and distribution in conventional indica rice cultivars with different sink-potentials. Sci Agric Sin, 2009, 42(10)： 3432-3441. (in Chinese with English abstract)

[34] 单玉华, 王海候, 龙银成, 王余龙, 潘学彪. 不同库容量类型水稻在氮素吸收利用上的差异. 扬州大学学报, 2004, 25(1)： 41-45.

Shan Y H, Wang H H, Long Y C, Wang Y L, Pan X B. Differences of nitrogen uptake and utilization in rice lines with various sink potentials. J Yangzhou Univ, 2004, 25(1)： 1-45. (in Chinese with English abstract)

[35] 于小凤, 王熠, 袁秋梅, 仲军, 陈琛, 羊彬, 胡道朋, 王余龙, 董桂春, 黄建晔. 氮素高效吸收型粳稻品种源库指标的基本特点. 扬州大学学报, 2012, 33(1)： 54-60.

Yu X F, Wang Y, Yuan Q M, Zhong J, Chen C, Yang B, Hu D P, Wang Y L, Dong G C, Huang J Y. Study on the characteristics of source and sink in conventional japonica rice cultivars with high nitrogen uptake efficiency. J Yangzhou Univ, 2012, 33(1)： 54-60.

Fundamental Features of Source-Sink Characters and Their Regulation in High Nitrogen Efficiency Rice Lines

CHEN Chen1,2, ZHANG Jiaxing1, LI Wanyuan1, TANG Dongnan1, LUO Gang1, WANG Xiangju3, MO Lanjing1, LÜ Minjia1, ZHOU Juan1, LIANG Guohua1, HUANG Jianye1, WANG Yulong1, YAO Youli1, DONG Gui-chun1,*
(1Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and Low Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Zhenjiang Agricultural Science Institute of Jiangsu Hilly Regions, Zhenjiang 212400, China;3Yangzhou Polytechnic College, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: gcdong@yzu.edu.cn)

【Objective】In order to reveal the features of the source-sink in N-efficient rice,【Method】we conducted two experiments from 2012 to 2014 in paddy fields. A chromosome single segment substitution lines (CSSSLs) consisted of 114 rice lines were cultured in 2012 and 2013. On the basis of plant nitrogen accumulation per area and yield per area at maturity, the rice cultivars were clustered into six types by MinSSw (Minimum Square Sum Within Groups) method. We selected two lines, one is featured with high nitrogen accumulation and high yield (L68, nitrogen-efficient), the other with low nitrogen accumulation and low yield (L2, nitrogen-inefficient). The effects of nitrogen application levels on yield and source-sink characters were studied. 【Result】1) There was a significant difference among all tested lines in N accumulation per unit area and yield per unit area, the variation of N accumulation per unit area ranged from 11.53 to 27.66 g/m2, the variation of yield per unit area from 311.74 to 763.35 kg/666.7 m2. With the increase of nitrogen accumulation, grain yield tended to increase, but nitrogen accumulation types and the yield types were not completely similar. High nitrogen accumulation is an important basis of high yield, but yield was also affected by other factors; 2) The LAI at heading stage (including valid, efficient and total LAI) and mature stage of the N-efficient rice were higher than that of the N-inefficient. The green leaf weight which is the components of leaf area of N-efficient rice was higher than that of N-inefficient rice, but the specific leaf weight had little difference in different N-efficiency rice. 3) The storage capacity per unit area and spikelet number per unit area of N-efficient rice were higher than those of N-inefficient rice. The storage capacity per unit dry weight, storage capacity per unit leaf area, storage capacity per unit nitrogen absorption of N-efficient rice were large, and their ability of developing storage capacity was strong; 4) The spikelet numbers per unit leaf area, grain yield per unit leaf area and net assimilation rate at seed setting stage of N-efficient rice were large, and their “flux” was fluent and the photosynthetic capability was strong; 5) Comprehensive analysis shows that, the storage capacity had a large influence on the nitrogen efficient absorption, and the increasing storage capacity per unit nitrogen absorption contributed to increase in the storage per unit area. Under different nitrogen application levels, the LAI, storage capacity, N absorption and yield of N-efficient rice were higher than those of N-inefficient rice significantly. Under low nitrogen level, the LAI difference between two different N efficiency rice was maximum, nevertheless the differences of the other three indicators were larger under condition of low and medium nitrogen.【Conclusion】The source-sink properties of N-efficient rice are better than other types at different N application levels.

N-efficient rice; N application level; N accumulation; yield; source-sink

S143.1;S511.062

:A

:1001-7216(2017)02-0185-10

2016-09-12; 修改稿收到日期:2016-12-21。

国家自然科学基金资助项目(30971728)；江苏省高校自然科学重大基础研究项目(09KJA210001); 江苏高校优势学科建设工程资助项目。