氮肥对作物的影响研究进展

崔佩佩，丁玉川，焦晓燕，武爱莲，王劲松，董二伟，郭珺，王立革

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030031）

氮肥对作物的影响研究进展

崔佩佩1，丁玉川2，焦晓燕2，武爱莲2，王劲松2，董二伟2，郭珺2，王立革2

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030031）

氮是作物生长发育所必需的最主要营养元素，合理施用氮肥是增加农作物产量及改善品质的重要农艺措施之一。就近年来氮肥对作物的影响进行了综述，包括对作物生长和产量，作物养分吸收、分配和转运，作物籽粒中淀粉、可溶性糖、氨基酸和蛋白质及其组分等方面的影响，并且对其影响的内在机制进行了分析和论述；同时提出了氮肥施用过程中存在的问题及建议。

氮肥；作物生长；养分吸收与分配；籽粒品质

氮素是作物生长发育所必需的营养元素之一，是植物生长发育和作物产量最重要的限制因素，对农产品品质改善也具有较大的影响[1]。大量研究和实践证明，土壤缺氮会导致植株生长延缓、植株矮小且瘦弱细长，叶色淡黄、产量降低和品质下降[1-2]。氮的形态包括有机态氮、铵态氮和硝态氮，植物吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮，由于二者在土壤中的含量远不能满足植物正常生长的需求，因此，氮肥就成为限制作物生长发育最主要的因素[3]。

目前，氮肥提供的氮素是保证全球48%人口粮食作物产量的关键[4]。世界粮农组织（FAO）统计结果表明，施肥对世界粮食增产的贡献率已达40%～60%[5]。我国土地资源相对不足，人均耕地面积约占世界平均水平的40%，但用占世界8%的耕地养育着占世界21%的人口，而且农业生产条件低而不稳，旱地面积占全国总土地面积的52.5%[6-7]。为了提高作物产量、保障国家粮食安全和维护社会稳定，在农业生产中氮肥已被广泛施用。但由于片面地追求产量，不科学的氮肥施用已产生了较大的负面影响：一是由于施用氮肥量较低导致作物的产量和品质下降，因为在低于最佳经济产量或最高产量的氮肥施用量条件下，品种、灌溉等其他栽培措施的增产效果根本发挥不出来，呈现不出氮肥的优势[8]。二是由于氮肥施用量过大，未被作物吸收和土壤固持的剩余的氮就重新随灌溉水和降水流失进入江河湖泊等地上水中，导致水体富营养化，或直接淋溶至土壤深层，造成地下水污染，或经过氨挥发和反硝化等途径污染大气[9-10]。一方面会造成氮资源浪费和环境污染[11-12]，另一方面也会对农作物的营养成分产生严重影响[13-14]。所以，研究和掌握氮肥对作物生长、养分吸收与分配和籽粒品质的影响，为合理施用氮肥提供具体详细的理论依据十分必要。

关于氮的研究国外起步较早，早在1908年德国科学家弗里茨·哈伯（FritzHarber）和卡尔·波西（Karl Bosch）就发明合成氨，并实现了氮肥的工业化生产[6]。我国在20世纪50年代引入化肥[15]，之后人们相继研究了氮肥对玉米、高粱、小麦、水稻和甘薯等主要粮食和杂粮作物的影响。近年来，关于氮肥的研究主要集中在氮肥形态、种类、施用量、施用方式和时期对不同作物的影响上，而全面系统地综述氮对作物的影响尚未见报道。

笔者系统地论述了氮肥对作物生长、养分吸收与分配和籽粒品质的影响，以期为氮肥的合理施用提供充足的理论依据。

1 氮肥对作物生长的影响

1.1 对植株地上部的影响

氮素是影响作物生物产量的首要养分因素[16]，也是叶绿素的主要组成成分之一，因其可延长作物光合作用持续期、延缓叶片衰老、有利于作物抗倒伏，最终会增加作物干物质的积累[17]。大量研究表明，施用氮肥有利于作物地上部的生长，植株的株高、茎粗、叶片数、叶面积和生物量等生物学性状均明显增加。但随着施氮量的增加，各生长指标均呈现出先增加后轻微减少的趋势[18-20]。

施氮量、氮肥种类和施氮时期的不同都会对作物地上部的生长产生影响。氮肥用量的多少会引起作物叶片生理功能和形态结构的相应变化[21-22]。研究表明，充足的水分和氮肥供应能够促进作物营养器官的生长[23]，过量的氮素运转则会导致叶片早衰及光合能力下降[24]。施用不同氮源也会影响土壤的酸碱性和叶片的化学组成，这是由于氮肥本身化学组成上的区别[25]。施用铵态氮肥有利于促进作物生长和生物量的迅速增加，但是长期集中施用铵态氮肥可能会造成耕作土壤酸性增强。然而，硝态氮肥的施用增加了根际土壤中的Zn和Cd等生物有效性，并增大了植物体内Zn和Cd的浓度[26]。邓兰生等[23]研究认为，不同类型的氮肥对植株总生物量的贡献大小依次为CO（NH2）2＞（NH4）2SO4＞NH4Cl＞NH4NO3。在作物生育期分期施肥和合理追肥也会提高肥效，如拔节期不施氮肥会明显降低作物后期干物质积累速率和积累量。

1.2 对地下部根系的影响

根系是作物吸收水分和养分的主要器官，也是合成氨基酸和多种植物激素的重要场所。另外，根系与地上部有着密切的物质交流，其生长状况的好坏直接影响地上部的生长发育[27]。大量研究表明，总根长、根表面积、根体积和根干质量是描述根系吸收水分和养分能力的重要参数。氮的合理施用可有效增加作物的根长、根表面积、根体积及地下生物量，促进根系的生长发育,增强其对养分的吸收能力,从而促进作物地上部的生长发育[28]。但是，过量施用氮会导致作物的总根长和根系生物量的下降，抑制根系生长[29]。另外，也有研究表明，在作物生育中后期，适当降低根冠比,不仅能够促进同化物向地上部运输,同时对于提高氮素营养的吸收利用效率也具有重要的作用[30]。

植物吸收和利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮，但2种形态氮对作物生长发育的影响也存在较大的差异。NH4+-N能以NH3的形态通过快速扩散形式穿过细胞膜进入植物细胞与有机酸结合，形成氨基酸或酰胺，从而被植物直接吸收利用[31]。有研究发现，NH4+-N比NO3--N更能促进植物根细胞和根系生长，且叶片叶绿素含量高于NO3--N处理，生物量也相应增加[32-33]。NH4+-N处理下土壤中含有适量能被植物快速吸收利用的NH4+-N以及大量硝化而得的NO3--N，更能促进植物生长和生物量的增加。NO3--N处理下土壤中可能是因为NO3--N浓度过高，在供给植物地上部生长的同时抑制了氮素向根部的转移，从而使根系发育不良，最终影响了植物生长[34]。

1.3 对作物产量的影响

不同的气候、土壤、品种、栽培技术和施肥方式等多种因素对作物产量的形成具有显著的影响。氮肥对作物产量的影响通常用穗数、穗粒数和千粒质量等产量构成因素来体现。研究认为，对籽粒的最终产量起决定性作用的是有效穗数，而每穗粒数和千粒质量的影响力则位居其次[35]。

施肥是提高农田土壤肥力和增加农作物产量的重要农艺措施之一[36]，氮肥施用不足是造成作物产量减少和穗粒数下降的主要原因之一[17]。在一定范围内，施氮会明显增加农作物的单位面积有效穗数、穗粒数、穗长、穗粗、千粒质量和产量，但施氮量过高，作物的结实率和千粒质量就会下降，产量和氮肥利用率也会下降[19-20，37-41]。迄今为止，有关过量施氮影响作物干物质累积和高产的原因主要存在以下3种观点：第1种观点认为，作物籽粒在粒质量形成过程中会累积大量的碳和氮[42]，籽粒中的氮由根系直接供应[43]，或由茎和叶中积累的氮素转移而来[44-45]。当施氮量过高时，作物叶片的光合能力逐步下降，导致生育期相对加长，籽粒的灌浆速度下降，最终延缓了氮素从叶片和茎鞘中向穗部籽粒中转运，从而影响了籽粒产量和氮肥利用率的提高。而植株在生长期吸收的多余的氮素也会保存在茎秆和叶片中，不会转移到籽粒中形成经济产量，最终造成氮素的无效浪费[46]。第2种观点认为,施用过量的氮肥致使籽粒产量下降的原因不仅仅是受氮素转运率的影响,氮素在籽粒中的比例降低也会导致产量降低[47]。第3种观点认为，产量降低是由施氮后期植株之间在水分、养分和空间等方面形成生长性竞争而造成的[19]。

2 氮肥对作物养分吸收与分配的影响

养分的吸收、同化、转运和分配对作物的生长和发育有直接影响，最终对作物籽粒的产量和品质造成巨大的影响。作物从吸收积累养分到产量形成需要经过一系列复杂的生理和生化过程，而在这一过程中，养分吸收是基础，所以，研究作物的养分吸收规律十分必要。对于养分吸收的研究[48-50]多从2个方面入手：一是不同生育期养分的吸收分配规律。在生育前期，多数粮食作物对养分的吸收累积缓慢；之后由于作物生长加快，生育中期作物对养分的吸收速率也会相应加快；在作物生育后期，作物对养分的吸收和累积明显下降，作物体内贮存的养分主要用于转运和分配。二是各器官中养分含量的变化。在生长前期氮以叶片中含量较高，拔节后茎成为氮的分配中心，抽穗后氮向穗中转移。

一些学者认为，氮肥决定了作物对养分的吸收量，施氮肥有利于促进土壤磷酸盐溶解，提高磷的吸收利用[18，51]。但另一些学者却发现，缺氮降低了叶、茎对氮、钾的吸收，但会促进根系对磷的吸收[52-53]。作物对氮素的吸收、利用效率和对氮肥的利用率在不同品种、不同施氮量和不同施氮时期间存在明显的差异。研究结果表明，作物营养器官的氮运转率、植株氮总吸收量、氮肥吸收量、氮肥耕层残留量、氮肥损失率以及损失量均随着氮肥用量的增加而增加；而氮素吸收率、氮素利用率、氮肥利用率和耕层残留率反而会下降[54]。不同施氮量在一定程度上影响作物的光合作用、干物质积累和分配，同时引起作物对氮素的吸收、累积和转运的差异，从而影响作物对氮肥和土壤水分的利用[55-56]。籽粒只有在低氮条件下才是氮素最主要的代谢库；而施氮量过高时，尽管氮素积累量增加，但籽粒吸收和利用氮素的能力明显下降，叶片中的氮向籽粒转运减少，氮素的转运量、转运率及在籽粒中的比例都降低，最终会影响氮效率和籽粒产量与品质的提高[57-58]。但也有人认为，施氮量过高可使叶片中的碳、氮比显著降低，导致叶片的氮代谢旺盛，光合产物的输出率下降，最终造成光合产物对光合器官的反馈抑制[59]。另外，刘景辉等[60]研究认为，虽然苗期植株对氮吸收量较少，但植株对氮的施用比较敏感。若苗期氮素缺乏，即使在生育后期大量追施也难以弥补。

3 氮肥对作物品质的影响

虽然钾有品质元素之称，但氮素对植物品质也具有极其重要的作用。适量地施用氮肥有利于作物品质的改善，施氮量过低或过高均会影响作物的品质。施氮量不足会导致产品品质下降，籽粒中的维生素、蛋白质、必需氨基酸等含量明显下降；过量施用氮素也会导致细胞增大，碳水化合物消耗过高，作物的产品品质降低[1]。因为碳水化合物的组成和含量是决定作物品质的重要因素之一[61]。

3.1 氮肥对作物籽粒中淀粉的影响

淀粉是反映玉米、小麦、高粱等粮食作物质量优劣的重要指标之一，是细胞中碳水化合物最普遍的储藏形式。淀粉是作物籽粒中最主要的组成成分，分为直链淀粉和支链淀粉2类。籽粒总淀粉含量，直链淀粉和支链淀粉的含量以及二者比值对淀粉的溶解性、膨胀性、凝胶性、糊化特性和消化性等均有明显的影响，进而对作物的品质产生影响[62]。

有研究认为，在一定施氮范围内，随施氮量的增加玉米籽粒淀粉含量相应降低[63]；但也有研究认为，适量的施氮量可显著提高高粱、高油玉米和高淀粉玉米籽粒中总淀粉、支链淀粉的含量，而直链淀粉的含量会下降，导致支链/直链相应增加[18，64]。李友军等[65]和姜东等[66]在小麦上的研究结果表明，适量施氮有利于小麦籽粒淀粉的形成和积累。

由此可见，在氮肥施用量较低时，作物籽粒的粗淀粉随氮肥用量的增加而提高；而当氮肥用量增加到一定程度后，粗淀粉含量趋于稳定或者呈下降趋势，可能是由于随着施氮量的增加，籽粒中的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性会相应提高，促进了淀粉前体物质的合成，改善了淀粉合成能力，使淀粉含量相应增加；但当氮肥过量或不足时，淀粉前体物质的合成将会受到影响，从而影响淀粉含量[63]。当氮肥施用合理时，淀粉合成酶活性的增强将会导致淀粉大量积累。

3.2 氮肥对作物籽粒中可溶性糖的影响

可溶性糖的含量直接决定作物的食用品质。蔗糖是可溶性糖的主要组分，也是碳水化合物在作物体内贮藏和积累的主要形式。在蔗糖代谢中起关键作用的酶主要是磷酸蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）。磷酸蔗糖在SPS催化下脱磷酸形成蔗糖。SS的催化反应是一个可逆的过程，当SS分解活性大于合成活性时，蔗糖就易被分解，当合成活性大于分解活性时则有利于蔗糖的合成[61]。HARBRON等[67]和THOMAS等[68]研究认为，磷酸蔗糖合成酶可能是蔗糖合成途径中的一个重要的调控点，其酶与蔗糖合成能力的大小有密切关系。

有研究认为，合理施用氮肥有利于提高小麦、普通玉米和甜玉米的可溶性糖和蔗糖含量，改善其品质；而氮肥不足或过量时，籽粒中碳水化合物积累减少，糖分和品质下降[63-66]。这主要是因为合理施氮可提高SPS和SS合成活性[61]。在适宜的氮肥用量范围内，随着氮施量的增加，SPS和SS合成酶活性相应增加，使光合产物向蔗糖的转化速率加快，提高了籽粒的蔗糖利用能力，有利于提高作物可溶性糖含量，改善其品质；而氮肥的施用量不足或过量时均降低酶的活性。

3.3 氮肥对作物籽粒中氨基酸和蛋白质及其组分的影响

由于氮与氨基酸、蛋白质的合成有密切关系，因此，施用氮肥后必然会对作物籽粒中氨基酸和蛋白质及其组分的含量产生较大的影响。而氨基酸和蛋白质对籽粒品质的影响取决于它们的含量和质量，其中，质量指各组分的类型、含量及比例[69]。

据报道，施用氮肥能明显提高籽粒中总氨基酸的含量，但对氨基酸组分的影响却因氨基酸种类的不同而有所不同[64，70-71]。杨恩琼等[70]研究认为，作物籽粒中受遗传因素控制的部分氨基酸含量比较稳定，不会因施氮肥而改变，如谷氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸等；而苏氨酸、撷氮酸和丙氨酸等易受施氮肥的影响。另外，需要强调的是，施用氮肥使总氨基酸、必需氨基酸和非必需氨基酸的含量均显著增加，但并非所有种类的氨基酸含量都会增加，只是部分的增加导致最终的含量表现出增加的趋势。郑志松[72]研究认为，随施氮量的增加，必需氨基酸占总氨基酸含量的比例会有所降低。

已往研究表明，施用氮肥可显著提高小麦、玉米和高粱等主要粮食作物籽粒中蛋白质的含量，当氮施用量在0～180 kg/hm2时，籽粒中蛋白质的含量与氮施用量呈现出显著的正相关关系；当氮施用量不足或过高时则表现出一定程度的下降[70-71，73]。籽粒中蛋白质的含量受施氮影响的主要原因之一是施氮对醇溶蛋白、谷蛋白、清蛋白和球蛋白等蛋白质组分的含量产生较大的影响；另一个原因是施氮肥严重影响了作物体内的酶活性，如戴廷波等[74]研究认为，施氮提高了籽粒中谷氨酰胺合成酶（GS）和谷丙转氨酶（GPT）的活性。然而，有关氮肥对蛋白质不同组分含量的影响及其影响程度自然存在争议。关于氮对醇溶蛋白的影响，大家普遍认同施氮肥能提高醇溶蛋白的含量，其在粗蛋白中所占比例也随施氮量的增加而相应提高[70，73]。MILLER[75]研究发现，当玉米籽粒中蛋白质含量达到14%以上时，每增加1%的蛋白质含量，醇溶蛋白增加的比例平均高达5.2%。但氮肥对谷蛋白、清蛋白和球蛋白的影响目前还存在很大争议，有人认为，施用氮肥能提高谷蛋白、清蛋白和球蛋白的含量[70]；也有人认为，随着氮施用量的增加，清蛋白含量有所下降，相反，谷蛋白和球蛋白含量有所提高[76]；还有人认为，施氮对清蛋白和球蛋白的含量没有显著的影响[73]。

关于氮肥对蛋白质各组分的含量和比例的影响，马新明等[77]在小麦上进行了深入的研究，结果表明，施用酰胺态氮肥能明显提高籽粒中蛋白质的含量和清蛋白的含量以及麦谷蛋白与醇溶蛋白的比值，改善籽粒的营养品质和加工品质；施用铵态氮使籽粒中蛋白质含量和谷蛋白与醇溶蛋白的比值下降，从而改善了加工品质。同时在花期追施氮肥也能够增加籽粒蛋白质的含量。然而，也有人认为，尽管施用氮肥会提高籽粒蛋白质的含量，但同时蛋白质的营养价值也会有所下降。主要原因是由醇溶蛋白中赖氨酸和色氨酸含量太低所致[78]。

4 结论与建议

氮肥在农业生产上发挥着非常重要的作用，合理施用氮肥能够增加土壤碱解氮浓度、提高土壤肥力、促进作物生长、增加作物产量和改善籽粒品质。施用氮肥能够增大作物叶面积系数，延长叶片的功能期和作物光合作用持续期，保持花后有更大的叶面积持续期和光合势，有利于植株各部分氮和干物质的生产积累；施用氮肥有利于植株对养分的吸收、转化及向穗轴和籽粒的输送；施用氮肥能显著提高籽粒的灌浆强度和速率，延长有效灌浆时间，促进灌浆后期籽粒氮素及同化物的积累，从而提高粒质量和产量，改善籽粒品质。

然而，由于农民缺乏农业有关专业知识，施氮量不足或过量或施氮太浅等不合理的施肥现象仍普遍存在。长期不合理的施用氮肥会导致作物减产、氮肥利用率较低，并加剧了土壤酸化和氮肥污染。因此，如何合理地施用氮肥就成了一个特别关键的问题。对此提出以下建议：采用以目标产量、品质指标和土壤氮素平衡为根据的平衡计算法来确定合理的施氮量；采用深施氮肥和分次供应氮肥等施肥方式有利于提高氮肥利用率；在作物营养生长旺盛期和营养生长与生殖生长转换期进行施肥；选择最适宜的肥料品种，同时结合有机肥和秸秆还田。

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Research Advances on Effects of Nitrogen Fertilizer Application on Crops

CUI Peipei1，DINGYuchuan2，JIAOXiaoyan2，WUAilian2，WANGJinsong2，DONGErwei2，GUOJun2，WANGLige2
（1.College ofBiological Engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofAgricultural Environment and Resources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Nitrogen is an important nutrient element in crop growth and development,and reasonable application of nitrogen fertilizer is one ofthe important agronomic measures to increase crop yield and improve crop quality.In this paper,the effects of nitrogen fertilizer application on the crops in recent years were reviewed which included the growth,nutrient absorption,distribution and transportation of crops,effects of starch,soluble sugar,amino acid and protein and its components,and so on.Moreover,the internal mechanism ofits effects were analyzed and discussed.At the same time,the problems and suggestions in the process of nitrogen fertilizer application were put forward.

nitrogen fertilizer;crop growth;nutrient uptake and distribution;grain quality

S143.1

A

1002-2481（2017）04-0663-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.04.42

2016-11-15

国家现代农业产业技术体系高粱产业技术体系建设专项（CARS-06-02-03）

崔佩佩（1992-），女，山西河津人，在读硕士，研究方向：土地生产力恢复与荒漠化防治。丁玉川为通信作者。