蛋白质组学在葡萄发育及非生物胁迫中的研究进展

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(中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193)

蛋白质组学在葡萄发育及非生物胁迫中的研究进展

方芳,王凤忠

(中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193)

葡萄在其生长发育过程中极易受到多种非生物因素的影响。蛋白质组学手段可从整体水平上对生物体内的蛋白质进行系统而全面的研究,在葡萄研究中的应用对于揭示葡萄的发育及逆境胁迫下的生理和代谢机制具有重要意义。本文综述了近年来有关蛋白质组学手段在葡萄生长发育过程和主要非生物胁迫(水分胁迫、温度胁迫、光照胁迫等)条件下的应用和研究进展,并对领域内现存问题进行分析,对后续研究重点进行展望,以期为后续植物发育生理及逆境生理研究提供参考,为农业生产及农作物品质提升研究提供理论依据。

蛋白质组学,葡萄,非生物胁迫

蛋白质组学即研究蛋白质组的科学,也可定义为研究特定时间和特定条件下某一生命个体或组织器官中的全部蛋白质的表达状况、结构和功能变化的科学[1-2]。蛋白质作为基因功能的具体执行者和生命现象的直接体现者[3],决定了蛋白质组学可作为连接基因组学和代谢组学的重要桥梁[4]。由于蛋白质组学可以为深入研究生物体内复杂的代谢与调控机制提供系统方法和研究平台[5],其在近年来得以迅速发展,并成为继基因组学后又一核心和具有广泛应用价值的科学[6]。

植物的生长发育过程是复杂的生理生化变化过程,植物在此过程中极易受到多种非生物因素的影响,如光照、极端温度、干旱、淹水等[7]。植物在感受到外源逆境信号后,会迅速进行信号传导并通过调节相关逆境蛋白表达来调整自身的生理状态,进而最大限度降低逆境胁迫的不利影响[6]。蛋白质作为信号转导过程的接收终端,可直观反映植物体对外源逆境胁迫的应答。因此将蛋白质组学手段应用于植物生长发育过程及其对非生物胁迫的响应研究,为更加高效、全面而系统地揭示植物的生长发育机制及对逆境胁迫的应答机制提供了新的可能和途径。

葡萄是世界上最为重要的水果之一,不仅因其是世界上栽培面积最大、产量最高、消费量最大、最具经济价值的水果之一[4],还因其是重要的非跃变型果实代表,常被作为模式植物广泛用于多种生理及代谢研究[8]。本文以葡萄为研究对象,对蛋白质组学在其生长发育及非生物胁迫研究中的应用进行综述,旨在为植物发育生理及逆境生理研究提供参考依据。

1 蛋白质组学在葡萄生长发育过程中的应用

葡萄果实的发育成熟过程是个复杂的化学过程,其与葡萄的糖类、酸类、风味物质、香气物质及色素等酚类物质的形成和积累密切相关,因此将蛋白质组学手段与果实发育及成熟过程中的生理生化变化研究有效结合,对于全面理解果实发育及成熟过程中的变化机制具有重要意义[9-10]。近年来,蛋白质组学在葡萄植株及葡萄果实的生长发育特性研究中得到了广泛应用[11]。Martínez-Esteso等采用差异凝胶电泳串联质谱技术研究玫瑰香葡萄(V.viniferaL. cv. Muscat Hamburg)果实发育及成熟过程中的蛋白质组变化,在识别到的156个蛋白中发现61个蛋白在绿果期及成熟期存在差异性表达,并由此推测绿果期末及成熟早期是葡萄果实发育的关键时期[9]。Kambiranda等通过iTRAQ串联质谱技术在研究美国东南部原叶葡萄(Vitisrotundifoliacv. Noble)果实发育及成熟过程中的蛋白质组变化时发现,在检测到的674个蛋白中有76个蛋白在葡萄果实发育过程中呈现差异表达[12]。次年,Kambiranda等在针对同一葡萄品种进一步研究果实成熟过程中蛋白质组变化时共检测到12组650个蛋白,其中在果实成熟过程中出现的差异蛋白主要与碳水化合物的生物合成相关,而在成熟果实中出现的差异蛋白则多与酚类物质和花色苷的生物合成密切相关[13]。其后,Kambiranda等又以美国东南部另一原叶葡萄品种(Vitisrotundifoliacv. Carlos)为研究对象,对葡萄品种和果实成熟过程中的蛋白质组变化进一步研究,发现葡萄果实蛋白质表达呈现明显的发育阶段依赖性,在检测到的522个蛋白中有30个蛋白与酚类化合物的生物合成密切相关,25个蛋白与香气形成密切相关[10]。Fraige等在研究葡萄品种、成熟度及产区对葡萄果实蛋白质组的影响时发现,在不同产区不同发育阶段的西拉(Syrah)和赤霞珠(Cabernet Sauvignon)葡萄中可检测到差异蛋白128个,其中可识别蛋白108个,这些差异蛋白主要与糖类物质和有机酸的代谢密切相关,并且可通过蛋白丰度的多变量分析结果对葡萄样品的品种、产区和发育阶段进行了有效区分[14]。Grimplet等在研究葡萄不同组织部位间的蛋白质组表达差异时,在赤霞珠葡萄果皮和果肉中共检测到1047个蛋白质,而在果籽中共检测到695个蛋白,可识别蛋白为163个。研究结果表明,赤霞珠葡萄果籽与果皮和果肉中的蛋白质组存在明显差异,果籽中主要以储存蛋白为主,果皮中主要以苯丙烷类代谢途径、热激蛋白及多酚氧化酶为主,果肉中则以基础能量代谢蛋白为主[11]。由此可见,蛋白质组表达在葡萄生长发育过程中呈现明显的组织间差异性,蛋白质组学技术在葡萄生长发育过程中的应用不仅可作为判断果实发育和采收关键时期的重要依据[9],同时可作为有效区分葡萄品种、产区和成熟度的重要手段[14]。

2 蛋白质组学在葡萄非生物胁迫中的应用

所谓胁迫是指生物体所遭受的不适环境条件,根据胁迫类型的不同可分为生物胁迫和非生物胁迫[15],所谓非生物胁迫是指在特定环境下会对生物体造成不适反应的全部无生命外源因素的总称[16]。大量研究表明,过量的非生物胁迫不仅造成葡萄大量减产,同时严重影响葡萄果实品质[17]。但适量的非生物胁迫条件又可有效促进次生代谢产物生成,对促进葡萄果实中某些生物活性物质的积累具有重要作用[18-20]。因此近年来有关非生物胁迫对葡萄果实生长及品质调控领域的研究越来越受关注,尤其是2007年葡萄全基因组测序工作完成后,为蛋白质组学手段在葡萄代谢分子机制及生物学特性研究方面的应用提供了新的可能性[7,11,21-22]。

2.1水分胁迫

水分是影响植物生长的重要因素,其可通过调节葡萄植株的营养生长和生殖生长间的平衡达到有效调节葡萄果实产量和质量的目的[23-24]。水分的调节作用对于红葡萄品种尤为重要,葡萄坐果后,通过适度的水分胁迫不仅可有效控制葡萄植株营养生长[25],同时可有效控制葡萄粒径,进而提高果粒受光度,促进果实中的糖类和酸类物质的有效积累[26],对葡萄果实的品质、酿酒特性乃至抗病性等均产生重要影响[27]。前期有关水分胁迫对葡萄种植影响的研究多集中在表观形态学及生理生化指标变化方面[28],缺乏分子水平上的深入剖析,因此将蛋白质组学技术手段应用于水分胁迫研究,对于更好地了解水分胁迫条件下葡萄代谢的分子机制具有重要意义。

近年来蛋白质组学手段在水分胁迫研究中的应用也备受关注。Grimplet等在研究水分缺失条件对酿酒葡萄果实的影响时发现,水分缺失胁迫虽可改变果皮和果肉中约7%的蛋白质丰度,但对果籽中的蛋白质表达几乎无影响。由此可见,水分缺失胁迫对赤霞珠葡萄果实的蛋白质组影响存在明显组织表现特异性[11]。Ghan等在研究坐果至果实成熟过程中水分缺失胁迫对葡萄果实蛋白质组的影响时,在3个红葡萄品种(赤霞珠、美乐、黑皮诺)和2个白葡萄品种(霞多丽、赛美蓉)中共识别出2880个蛋白,其中有1210个可定量蛋白,同时发现水分缺失胁迫可诱发不同葡萄品种间的蛋白丰度差异,但在5个品种间并未发现共性的胁迫应答[29]。Ramesh以美国东南部2个杂交葡萄品种为对象,通过水分胁迫处理来探寻提高葡萄水分利用率的方法,在对照组和处理组间共检测到79个差异蛋白,并进一步证明这些蛋白与葡萄代谢、光合作用、信号转导、钙信号通路及抗氧化体系等密切相关[27]。上述蛋白质组学研究结果表明,水分胁迫对葡萄蛋白质组的影响与葡萄的种类、品种密切相关,同时呈现明显的发育阶段依赖性和组织表现特异性,适当的水分缺失处理可作为提高果实质量及风味物质含量的重要手段[30-31]。蛋白质组学手段在葡萄水分胁迫研究方面的应用可做为优化水分胁迫条件,进而更好地对葡萄果实的产量和品质进行定向调控的重要依据。

2.2温度胁迫

温度是影响植物生长发育的关键因素,当温度条件明显超出植物生长最适范围时,无论作物的产量还是质量都会受到严重影响[32]。因此,深入了解植物对温度耐受性的分子机制对于更好地提高植物对温度胁迫的适应性具有重要意义[33]。葡萄作为温度敏感性水果其产量和品质均与温度条件密切相关[34,7]。有关葡萄植株对温度胁迫反应的研究前期主要集中在理化特性变化[35]和转录组学的研究方面[36],而有关蛋白质组学的研究较少。Liu等首次以赤霞珠葡萄植株为对象,以iTRAQ蛋白质组学技术为手段研究43 ℃高温下胁迫处理6 h并在25/18 ℃条件下恢复反应,葡萄植株的蛋白质组学变化。在高温胁迫及恢复反应过程中,共发现174个差异蛋白,其中胁迫条件和恢复处理过程中同时出现的蛋白有42个,热胁迫过程中出现的特异蛋白为113个,恢复处理过程中出现的特异蛋白为103个,检出的蛋白中有20%与光合作用相关,另有8%的蛋白质与逆境胁迫密切相关[33]。George等在研究高温胁迫(34、42 ℃)和低温胁迫(18、10 ℃)对赤霞珠葡萄果实细胞蛋白质组的影响时发现,在检测到的2042个蛋白中有55个蛋白仅在42 ℃极端高温胁迫条件下有检出,53个蛋白仅在10 ℃极端低温胁迫条件下有检出,苯丙烷类代谢途径中的9个蛋白仅在极端低温胁迫条件下表现为丰度升高,进而推断其可能是冷应激蛋白[22]。此外大量研究还表明,热处理在保持果实品质、延长货架期及减少果实冷害损伤方面具有重要作用[37-38]。Wu等通过蛋白质组学手段研究葡萄储藏过程中热激处理对果实品质的影响及其分子机制。研究结果显示热处理组与对照组间存在64个差异蛋白,其中大多数上调蛋白与葡萄果实的防御反应和氧化还原代谢、碳水化合物代谢及能量代谢相关[39]。由此可见,将蛋白质组学手段应用于葡萄果实对温度胁迫反应应答方面的研究，对于更好更全面地了解其逆境胁迫分子机制具有重要意义,但目前在此领域的研究与应用较少[22],尽管有关温度胁迫对葡萄植株的影响已在转录组学方面有报道[40],但转录组学研究结果未必与蛋白质组学研究结果完全吻合[41],后续的研究工作中有关蛋白质组层面的研究还需进一步加强。

2.3光照胁迫

光照是植物生长的必备条件,其与植物的生长、发育、开花、结果及果实发育等多种生理反应密切相关[42-43]。适量的光照不仅可有效促进植物的营养生长及生殖生长,同时对植物次生代谢产物积累具有重要的调节作用。但不适当的光照处理,则可造成植物体损伤,因此研究葡萄对光照胁迫的反应,尤其采用蛋白质组学手段对其分子机制进行探索,对于定向调控葡萄果实次生代谢产物生成,进而提高葡萄果实及葡萄酒的生物活性物质含量具有重要作用。尤其近年来臭氧层破坏严重导致地表紫外辐射增强,势必对地表生物造成损伤,有关植物对光照胁迫的应答反应越发引起科学界广泛关注。大量研究表明植物对UV等光照胁迫的反应与植物品种、植株年龄、纬度、辐照水平、辐照波长及辐照时间等密切相关[44-46]。目前蛋白质组学手段已经在玉米[47]、水稻[48]及金银花[49]等多种植物的光照胁迫研究中得到应用,但在葡萄中的应用较少。前期有关光照胁迫条件下葡萄应答反应的研究主要集中在植物表观变化研究[46]、生理生化研究及次生代谢产物定向积累研究[50-52]等方面,代谢组学和转录组学手段在此过程中也得到了应用[53],但目前有关蛋白质组层面的研究极少。Niu等以Jingxiu葡萄(Vitis vinifera)为对象,研究日光缺失对葡萄果实蛋白质组的影响,发现在检测到的1500多个蛋白质中,正常光照组和日光缺失组中有96个蛋白质的积累模式存在明显差异。鉴定出的72个蛋白质中包括35个下调蛋白和37个上调蛋白,其中在日光缺失条件下与光合作用和次生代谢产物合成相关的蛋白质积累明显减少,但与能量供给、糖酵解和三羧酸循环相关的蛋白却出现大量积累[21]。上述研究不仅在蛋白质组层面为日光缺失对葡萄果实的影响提供了数据支撑,同时也为蛋白质组学手段在葡萄代谢生理研究中的应用提供了新的可能。

3 结论与展望

葡萄的生长发育过程及对非生物胁迫的逆境应答反应是个非常复杂的生理生化过程,在此过程中,葡萄初生及次生代谢途径中的相关酶被特异激活或抑制,进而帮助果实实现正常的生长发育或协助增强其对外源胁迫的防御能力,因此,了解植物生长发育及在非生物胁迫条件下的逆境应答分子机制对于提高葡萄抗逆性,更好地指导葡萄生产具有重要意义。蛋白质组学作为一种新兴的高通量蛋白质研究手段,虽然在多物种上已得到应用,但目前在葡萄非生物胁迫应答机制领域的应用极其有限,蛋白质层面研究的局限不仅在一定程度上限制了葡萄品质提升,同时也制约了葡萄的栽培和生产。

针对上述问题,未来有关葡萄生长发育及逆境胁迫应答反应的研究重心应逐渐从葡萄表观遗传学及代谢物消长规律研究向逆境应答分子机制方向转变,在加强蛋白质组学手段应用的同时,注意加强与基因组学、代谢组学等多组学手段结合将成为未来发展的必然趋势。

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Researchprogressofproteomicsingrapesduringgrapeberrydevelopmentandunderabioticstress

FANGFang,WANGFeng-zhong

(Institute of Food Science and Technology,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

Grape is vulnerable to various external abiotic factors during grape berry development. Proteomics is a powerful tool to study proteins from large scale. The application of proteomics in grape research will help to clarify the physiological and metabolic mechanism under abiotic stresses. In this paper,the latest researches progress of proteomics in grapes during grape berry development and under major abiotic stresses(water deficit,temperature stress and light stress)were reviewed. The potential problems in the research field were discussed,and the research emphasis in the future was suggested,in order to provide reference for the future studies on plant development physiology and stress physiology,and provide theoretical basis for agricultural production and crop quality improvement.

proteomics;grape;abiotic stress

2017-02-07

方芳(1980-)，女，博士，副研究员，研究方向：植物源食品功能活性物质挖掘与代谢调控研究，E-mail:fangfang9992@126.com。

*通讯作者:王凤忠(1972-)，男，博士，研究员，研究方向：农产品功能因子研究与利用，E-mail:wangfengzhong@sina.com。

国家自然科学基金项目(31401823)。

TS255

:A

:1002-0306(2017)16-0330-05

10.13386/j.issn1002-0306.2017.16.062