不同储粮温湿度普通肉食螨的生长发育研究

贺培欢，伍 祎，郑 丹，张 涛，李燕羽，江亚杰，曹 阳

（1．国家粮食局科学研究院，北京 100037；2．河南工业大学粮油食品学院，河南郑州 450001）

不同储粮温湿度普通肉食螨的生长发育研究

贺培欢1，伍 祎1，郑 丹1，张 涛1，李燕羽1，江亚杰2，曹 阳1

（1．国家粮食局科学研究院，北京 100037；2．河南工业大学粮油食品学院，河南郑州 450001）

普通肉食螨（Cheyletus eruditus（Schrank））是粮库中广泛存在的一种害虫的捕食性天敌。研究了粮仓常见的不同温湿度环境下（16、20、24、28℃和57%、75%、93%RH）普通肉食螨的生长发育历期、发育起点温度和有效积温。结果表明：普通肉食螨的生长发育分别经历卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨5个发育阶段；在一定的温度范围内，温度越高，发育历期越短，各螨态发育历期最短分别达3．4、4．4、4．1、3．9、15 d，在28℃、75%RH下普通肉食螨的发育时间最短，为30．8 d，在16℃、75%RH下发育时间最长，为118．6 d；各螨态普通肉食螨几乎均是在75%相对湿度下的发育时间最短；普通肉食螨各螨态发育历期与温度呈logistics曲线回归关系；根据直接最优法计算发现普通肉食螨的一个世代、总历期的发育起点温度最低分别为10．39℃和11．64℃，有效积温最低分别是367．09日·度和543．72日·度。为普通肉食螨的大规模工厂化饲养以及应用奠定了基础。

普通肉食螨；温度；发育历期；发育起点温度；有效积温

普通肉食螨（Cheyletus eruditus（Schrank））是我国粮库、粮堆及仓储场所中常见的一种捕食螨，以捕食微小害虫和害螨为生，是防治储粮害虫的理想天敌［1］。普通肉食螨主营孤雌生殖，因此产下的卵有受精卵和未受精卵之分。未受精的卵产生雌螨，雄螨很少被发现，但发现雄螨时常是几个在一起［2］。

普通肉食螨喜好取食非成虫态的储粮害虫和害螨类［3］，当猎物数量不足时，则会捕食同类。孤雌生殖有利于普通肉食螨的种群增长，对其广泛分布起到重要作用，更有利于其对储粮害螨和害虫的防治［4］。捷克利用普通肉食螨抑制粉螨的数量，目前已经成功应用于控制珍贵草籽的害螨和害虫［5］。Lukas等对捕食螨的研究表明普通肉食螨是生物防治害螨的最适物种之一［6］。Collins［7］、Coombs等［8］和Athanassiou等［9］研究发现普通肉食螨对储粮害虫、害螨有很好的防治效果。

目前关于普通肉食螨在不同储粮温湿度下生长发育研究较少。相关研究主要集中在温度对生活史的影响，如普通肉食螨各螨态的发育起点温度均需要在12℃以上，当环境温度低于12℃，普通肉食螨几乎停止发育，且取食量也会显著下降［10－11］。在一定温度范围内，各螨态的发育历期、存活率均与温度呈负相关，如在24～32℃之间，普通肉食螨存活率随温度的升高而降低［12－13］。捷克农作物研究所的研究发现，约85%的普通肉食螨可在－1．7～2．0℃、80%～90%条件下存活5～6．5个月，当将他们转移到适宜环境下后，这些螨仍可以继续完成生长、发育和繁殖［10］。

我国储粮区域广、温度和相对湿度变化范围大［14］，本实验研究粮仓常见的温湿度环境下普通肉食螨的生长发育，以期为普通肉食螨的大规模饲养以及应用奠定基础。

1 材料与方法

1．1 实验材料

1．1．1 实验用螨

本实验所用螨均在国家粮食局科学研究院培养，具体来源如下：

普通肉食螨，以粗脚粉螨作为其饲料，在28℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养，该螨的初始样品从捷克农作物研究所引进。

粗脚粉螨（Acarus siro L．），以全麦粉∶燕麦粉∶酵母＝5∶5∶1为饲料，在28℃、75%RH的黑暗环境下进行饲养，该螨的初始样品从捷克农作物研究所引进。

1．1．2 实验工具与设备

饲育器，如图1［15］；恒温恒湿培养箱：德国BINDER公司；ST70双目体视显微镜：舜宇仪器有限公司；DGG－9140BD电热恒温鼓风干燥箱：上海森信实验仪器有限公司；SB16001电子秤：梅特勒—托利多仪器有限公司。

图1 饲育器

1．2 实验方法

1．2．1 实验条件

温度控制：16、20、24和28℃的温度条件，使用Binder恒温培养箱进行控制温度。

湿度控制：在干燥器内分别配制溴化钠、氯化钠和硝酸钾饱和溶液，以控制57%、75%和93%的相对湿度（RH）环境。

培养环境：粮仓内和粮堆内部基本为黑暗环境，故本实验模拟了黑暗环境。将装有普通肉食螨的饲育器放入干燥器内，然后将干燥器放入Binder恒温培养箱进行黑暗环境下培养。

1．2．2 温度对普通肉食螨生长发育影响

设置不同水平的温度和湿度，温度梯度设置为：16、20、24、28℃，湿度梯度设置为：57、75、93%RH。在每组温湿度组合下，挑取1头普通肉食螨雌成螨到饲育器内，培养1 d。待第2 d雌成螨产卵后，用0号毛笔挑取1粒卵（均为同一天产出的卵）到新的饲育器中进行培养，普通肉食螨卵孵化后以粗脚粉螨为饲料。培养过程中，每组温湿度组合下设置12个平行，在每一个饲育器加入足够且相等数量的粗脚粉螨。每天下午2：00观察饲育器，观察过程中将死去的粗脚粉螨挑出并补充活的粗脚粉螨，并记录各发育历期的生长发育情况。

1．2．3 不同螨态发育历期与温度关系的预测模拟

分析普通肉食螨卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨各螨态在不同温湿度下的平均发育历期的显著性差异后，利用直线回归模型、二次回归模型和逻辑斯蒂模型对各螨态与温度的关系进行回归分析，通过相关系数r和F值分别在0．05和0．01水平上显示各回归模型下发育速率与温度相关的显著性，并以此为依据得出最优的拟合模型。

1．2．4 发育起点温度与有效积温的计算

采用直接最优法计算普通肉食螨不同发育阶段的发育起点温度和有效积温［16］。

1．3 数据处理

实验数据采用SPSS和Excel软件进行数据统计分析，单因子方差分析法分析（P＜0．05）。

2 结果与分析

2．1 不同温湿度下普通肉食螨的平均发育历期

普通肉食螨的生长发育分别经历卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨。普通肉食螨在进入雌成螨螨态的前期不产卵，一个世代是指普通肉食螨的卵态到性成熟能产生后代的雌成螨的发育历期，而普通肉食螨在开始产卵后仍会捕食害虫和害螨，故本实验对其产卵前后进行了详细记录和分析。各个螨态的平均发育历期如表1。

研究结果表明，在16～28℃、57～93%RH黑暗条件下，上述各螨态和整个发育历期均能完成发育；各个螨态的发育历期均随温度的升高而缩短，总生长发育历期也随着温度的升高而减少；普通肉食螨不适在低温下生长发育，在实验温度范围内，在28℃、75%RH下普通肉食螨的总发育历期最短，为30．8 d，而在16℃、93%RH下普通肉食螨的发育时间最长，为120．4 d。

发育历期不随相对湿度的变化而显著递增或递减，除卵态外，其他各螨态普通肉食螨均是在75%相对湿度下的发育时间最短。

表1 不同温湿度下普通肉食螨的发育历期

2．2 普通肉食螨不同螨态发育历期与温度的关系

对75%RH、不同温度下普通肉食螨的平均发育历期数据利用SPSS软件进行线性回归、二次回归和logistics曲线回归拟合，发现普通肉食螨的不同螨态发育历期与温度呈2个预测模型，不同螨态下各模型的回归方程和显著性检验结果如表2。

回归拟合结果表明，logistics曲线回归可以用于分析普通肉食螨所有螨态下发育历期和温度的关系，线性回归可以用于分析除雌成螨（产后）的其他所有螨态下发育历期和温度的关系，而二次回归不可以用于分析普通肉食螨任何螨态下发育历期和温度的关系。

比较显著性检验结果可知，原若螨、后若螨螨态和一个世代下的发育历期与温度的线性回归拟合关系均达到极显著水平（P＜0．01），而卵、幼螨、雌成螨（产前）和总历期的线性回归回归拟合关系则达到显著水平（P＜0．05）；logistics曲线回归拟合发育历期与温度的关系模型中，卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（产前）、雌成螨（产后）和一个世代、总历期的关系模型都达到了极显著水平。

比较线性回归模型和logistics曲线回归模型的相关系数，发现仅原若螨和后若螨螨态下的线性回归模型的相关系数r大于logistics曲线回归模型，而卵、幼螨、雌成螨（产前）、雌成螨（产后）和一个世代、总历期的logistics曲线回归模型的相关系数大于线性回归模型。因此，在16～28℃范围内，logistics曲线回归模型更好地拟合卵、幼螨、雌成螨（产前）和总历期的发育时间与温度关系，而线性回归模型更好地原若螨和后若螨的发育时间与温度关系。

表2 普通肉食螨不同螨态发育历期（Y）与温度（T）的预测模型

图1 75%RH下普通肉食螨不同螨态发育历期与温度的关系图

对普通肉食螨各个螨态的发育历期与温度关系作图，如图1。从图中可再次看出，logistics曲线回归模型更好地拟合卵、幼螨、雌成螨（产前）和总历期的发育时间与温度关系，而线性回归模型更好地拟合原若螨和后若螨的发育时间与温度关系。

表1和图1可证明，普通肉食螨各螨态的发育历期均随温度的升高而缩短，总发育历期也随着温度的升高而减少，而且温度对各螨态的发育历期影响显著。

2．3 普通肉食螨不同螨态发育起点温度和有效积温

利用直接最优法计算得到普通肉食螨卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（产前）、雌成螨（产后）和总历期的发育起点温度、有效积温，见表3。

结果表明，普通肉食螨在不同相对湿度下不同螨态的发育起点温度和有效积温各不相同。在一定相对湿度下，普通肉食螨一个世代和总历期的发育起点温度均很低，最低分别仅为10．39℃和11．64℃；卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（产前）、雌成螨（产后）发育起点温度最低分别为11．75、10．22、10．53、11．67、11．85和9．46℃。一个世代在93%RH下的有效积温最低，为375．42日·度，总历期在75%RH下的有效积温最低，为543．72日·度；卵、幼螨、原若螨、后若螨、雌成螨（产前）、雌成螨（产后）的有效积温最低分别为57．20、81．22、73．71、69．38、38．22和183．34日·度。

表3 普通肉食螨不同螨态发育历期的发育起点温度和有效积温

3 讨论

本实验中未观察到雄螨，出现这一现象的原因是普通肉食螨主营孤雌生殖，也营两性生殖但雄螨极为少见［17］。孤雌生殖有利于普通肉食螨种群的快速增长，利用该捕食螨迅速繁殖防治害虫、害螨，对粮食储藏起到保护作用。

在本研究的温湿度条件下，普通肉食螨的总发育历期为30．8～118．6 d。普通肉食螨各螨态的发育速度均与温度呈正相关，温度越高，发育历期越短。在28℃、75%RH下普通肉食螨的发育时间最短，适合其作为生防天敌的大规模繁殖培养。Zdarkova［10］和Phlip［18］等人的研究发现，普通肉食螨在12℃、75%RH下卵态发育至成螨（产前）为164 d，随着温度升高其发育速度逐步增大，在25℃、75%RH下发育至成螨（产前）为17．6 d，与本实验的研究结果一致。

储粮害虫发生较严重粮堆的储藏温湿度环境约为24～28℃、57～93%RH，该研究表明在这个温湿度范围内，普通肉食螨种群增长快速，总发育历期较短，为30．8～55．4 d。普通肉食螨作为储粮虫螨的生防天敌，在粮库、粮堆中有广阔的应用前景。

4 结论

研究表明普通肉食螨的生长发育分别经历卵、幼螨、原若螨、后若螨和雌成螨5个发育阶段；温度是影响动物生长发育的主要因素，本研究证明了在16～28℃、57～93%RH黑暗条件下，上述各螨态和整个发育历期均能完成发育，在本研究的温湿度条件下普通肉食螨的一个世代和总发育历期分别为18．7～59．5、30．8～118．6 d；温度对普通肉食螨各螨态生长发育的影响显著，随着温升高、发育历期变短；发育历期不随相对湿度的变化而显著递增或递减，各螨态普通肉食螨几乎均是在75%相对湿度下的发育时间最短；并明确了各螨态、生长发育阶段的发育起点温度和有效积温，一个世代和总历期的发育起点温度最低分别为10．39℃和11．64℃、有效积温最低分别367．09和543．72日·度。本研究结果为普通肉食螨的大规模工厂化饲养以及实仓应用奠定了基础。

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Development of cheyletus eruditus（schrank）at different levels of temperature and relative humidity of grain

HE Pei－huan1，WU Yi1，ZHENG Dan1，ZHANG Tao1，LI Yan－yu1，JIANG Ya－Jie2，CAO Yang1
（1．Academy of State Administration of Grain，Beijing 100037；2．College of Grain，Henan University of Technology，Zhengzhou Henan 450001）

Cheyletus eruditus（Schrank）has broad application prospects of controlling the stored grain insect pests（SGIP）．Developmental duration，developmental threshold temperatur and effective accumulated temperature of C．eruditus were researched at 16，20，24 and 28℃ and relative humidity of 57%，75%and 93%in laboratory．The results showed that it had five stages，including egg，larvae，protonymph，deutonymph and female adult．Development durations of all stages were all negatively correlated with temperature，and their shortest developmental duration of different stages was 3．4，4．4，4．1，3．9， 15 days，respectively．At 28℃，relative humidity 75%，the whole developmental duration was the shortest of 30．8 days，and at 16℃，relative humidity 75%，the development lasted 118．6 days，which was the longest in this study．At relative humidity 75%，almost all the stages of C．eruditus had the shortest developmental duration．There was significant logistics regression between developmental duration and temperature．Based on the direct optimum method，the developmental threshold temperatures of a generation and total developmental duration were 10．39℃ and 11．64℃ respectively，and the effective accumulated temperatures were 367．09 and 543．72 day－degrees．All these results provided a basis for rearing C．eruditus on large scale in factory and the application．

Cheyletus eruditus；temperature；developmental duration；developmental threshold temperature；effective accumulated temperature

S 379．9

A

1007－7561（2017）02－0089－06

2016－07－07

粮食公益性行业科技专项（201513002－01－01）；国家国际科技合作项目（2013DFG32350）

贺培欢，1989年出生，女，助理研究员．

曹阳，1958年出生，男，研究员．