柑橘凤蝶化蛹时间对越冬蛹历期及羽化率的影响

刘 平，师玉清，朱绍昱，白 冰

(1.云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224；2. 云南农业大学，云南 昆明 650201)

温度对蝴蝶滞育发育和解除有重要影响。0～12 ℃的低温有利于蝴蝶的滞育发育，高温抑制短日照诱导作用，加速冬滞育的发育和解除，有利于夏滞育的维持[1，2，4，5]。但有的种类对温度的高低不敏感，而对变温敏感[6，7]。人工培养下，温度是影响蝴蝶自然发育至12月下旬滞育蛹发育的最主要因素，其次是光周期，低温处理对滞育蛹发育历期影响较小[4]。研究发现，低温有利于柑橘凤蝶滞育蛹的发育，经过低温处理的滞育蛹羽化提前。同时，低温处理也有利于滞育蛹的集中羽化，低温处理时间越长，羽化越集中[4]。

柑橘凤蝶Papilioxuthus体型较大，色彩艳丽，极具观赏和工艺价值，是蝴蝶市场供应的主要种类之一。目前对柑橘凤蝶的越冬滞育期研究多为实验室控制研究，即在给定的温湿度条件下分析越冬滞育蛹的历期及羽化率。但在自然条件下，蝴蝶幼虫化蛹时间不一致，即进入越冬蛹滞育期的时间并不完全一致。在这种情况下，不同化蛹时间对越冬蛹的历期及羽化率是否有影响还不清楚。笔者通过对比柑橘凤蝶不同化蛹时间越冬蛹自然历期及羽化率，拟回答以下问题：1)不同化蛹时间对越冬蛹滞育历期是否有影响。2)不同化蛹时间对滞育解除及羽化率是否有影响。基于目前大部分商品蝴蝶以自然条件下的大棚养殖为主，研究结果可对自然气候下柑橘凤蝶的滞育蛹解除和羽化过程提供借鉴。

1 材料与方法

试验材料为柑橘凤蝶越冬蛹，云南林业职业技术学院蝴蝶养殖大棚培养。依据集中化蛹时间，将越冬蛹分为4个样本：样本1，化蛹时间12月10日—12月16日，67只；样本2，化蛹时间12月1日—12月4日，33只；样本3，化蛹时间为11月19日—11月22日，39只；样本4，化蛹时间为11月10日—11月12日，45只。将所获样本置于室内自然越冬。用RC-4HC温湿度自动记录仪收集温湿度数据，1 h记录一次。柑橘凤蝶羽化期间统计日羽化数、畸形数。

采用单因素方差分析比较样本间羽化速率，采用相关性分析检验羽化只数与温湿度间的关系。

2 结果

2.1 不同化蛹时间越冬蛹的羽化情况

4个样本中，样本1和样本4滞育解除时间为次年的3月24日，样本2和样本3滞育解除时间为次年的3月29日。越冬滞育期时长顺序为：样本1(98 d～104 d)<样本2(116 d～119 d)<样本3(127 d～130 d)<样本4(129 d～134d)。同时统计了各样本羽化率，样本1 ～ 4羽化率分别为92.54%、90.91%、82.05%、77.78%。

样本1集中羽化时间在3月24日—4月5日，集中羽化天数为9 d，羽化数量达31只，占样本1总数的46.3%；样本2的集中羽化时间在3月29日—4月9日，集中羽化天数为12 d，羽化数量达26只，占样本2总数的78.8%；样本3的集中羽化时间在4月14日—4月18日，集中羽化天数为5 d，羽化数量为11只，占样本3总数的28.0%；样本4的集中羽化时间在4月5日—15日，集中羽化天数为10 d，羽化数量达21只，占样本4总数的46.7%。

图1 样本间越冬蛹日羽化速率比较Fig.1 Comparion of eclosion rate of overwintering pupae among 4 samples

单因素方差分析结果显示，羽化期，样本间日羽化速率差异显著(P=0.015<0.05)。进一步的多重比较发现，4个样本中，仅样本1与其他3个样本差异均极显著(P=0.01<0.05)，日羽化只数波动最大；而样本2、样本3、样本4之间的日羽化只数虽各有变化，但样本间差异不显著(表1)。

2.2 温湿度对滞育解除及羽化过程的影响

样本1和样本4解除滞育的越冬蛹在3月24日羽化，最高温度18.6℃，平均温度为18.1℃；样本2和样本3解除滞育时间为3月29日，最高温度17.5℃，平均温度为17.1℃。将平均温度、最高温度做相关性分析发现：平均温度与羽化数量相关性不显著，相关系数为-0.217，P=0.225>0.05；而最高温度与羽化只数呈显著负相关，相关系数为-0.345，P=0.049<0.05。相关性分析发现：平均湿度、最大湿度均与羽化率呈显著负相关(平均湿度相关系数为-0.363，P=0.038<0.05；最大湿度相关系数为-0.417，P=0.016<0.05)。

表1 样本间越冬蛹日羽化速率多重分析

3 讨论

3.1 不同化蛹时间越冬蛹的羽化率比较

不同化蛹时间对越冬蛹滞育期及对越冬蛹的羽化率有显著影响，越冬蛹蛹期的延长不利于次年的羽化。统计结果显示，12月份化蛹的样本1和样本2，其羽化率均高于11月份的样本3和样本4。在温湿度等外界环境一致的情况下，化蛹时间越晚，第二年春季羽化率越高。

单因素方差分析结果和多重比较结果反映出样本1越冬蛹日羽化只数的特殊性(表1，图1)。可能的原因有2方面：1)越冬历期。考虑到样本1化蛹时间最晚(12月中旬)，相较于其他3个样本，其越冬历期最短，滞育解除后表现出的日羽化只数变化较大可能与此有关。2)营养情况。样本1的幼虫直到12月中旬才化蛹，而寄主植物花椒进入12月后嫩叶萌发变缓，同时叶片开始陆续凋落，虽然这批幼虫成功化蛹，但可能因为幼虫间摄入的营养差异较大，导致蛹期生理变化速度的分化与集中，在第二年羽化时，表现出集中羽化和分段羽化的趋势。这两点还需进一步实验验证。

4个样本畸形率均较低，样本2畸形率为零，从畸形率看不出不同化蛹时间对羽化畸形率的影响。

3.2 温湿度对越冬蛹滞育解除及羽化期的影响

温度对蝴蝶滞育发育和解除有重要影响，柑橘凤蝶越冬蛹自然条件下解除的温度在17～18℃。在随后的整个羽化期，日均温的变化与柑橘凤蝶的羽化速度不相关，但随着最高温度的增加，柑橘凤蝶的羽化开始下降，呈负相关趋势。蝴蝶滞育解除需要特定的温度，越冬蛹在温度上升达到羽化温度时，滞育解除，开始羽化。随后的羽化速度不受日均温度的影响，但随着最高温度值的增加，越冬蛹的羽化受到抑制[1]。

图2 温度变化对越冬蛹日羽化数的影响Fig.2 Effect of temperature variation on eclosion number of overwintering pupae

对平均湿度和最大湿度做相关性分析发现，平均湿度和最大湿度均呈显著负相关，湿度越低，越有利于蝶蛹的羽化。但由于学校饲养蝴蝶处温室大棚内，温度升高时湿度自然降低，所以湿度对蝶蛹羽化的影响还需要进一步实验。通过观察温湿度记录发现，越冬蛹在相对湿度11.6%～100%范围内均能羽化，说明越冬蛹在羽化期间对湿度变化有较广的耐受能力。

[1] 易传辉,陈晓鸣,史军义,等.光周期和温度对美凤蝶滞育诱导的影响[J].林业科学研究,2007,20(2):188-192.

[2] 易传辉,陈晓鸣,史军义,等.光周期和温度对美凤蝶幼虫发育历期的影响[J].林业科学研究,2007,20(4):547-550.

[3] 杨秋生,王小平,徐淑,潘悦,等.丝带凤蝶滞育与非滞育蛹及其成虫的形态学观察[J].昆虫学报,2008，51(4):454-458.

[4] 易传辉，陈晓呜，史军义，等．影响柑橘凤蝶滞育发育主要因素研究[J]．广东农业科学，2010，37(4):121-123．

[5] 金大勇,吕龙石，韩辉林.不同温度与光照强度对柑橘凤蝶越冬蛹羽化的影响[J].延边大学农学学报,2000(3):217-220.

[6] 徐卫华.昆虫滞育研究进展.应用昆虫学报,2008,45(4):512-517.

[7] 赖锡婷,肖海军,薛芳森.昆虫滞育持续时间的影响因子及其对滞育后生物的影响[J].应用昆虫学报,2008,45(2):182-188.