老山芹生长发育规律及主要性状相关性分析

李富恒，刘增兵，崔巍金琦，Брыксин Д.М.，于萍，吕岩，徐庆华

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.俄罗斯全俄米丘林园艺研究所，米丘林斯克 393774）

老山芹生长发育规律及主要性状相关性分析

李富恒1，刘增兵1，崔巍金琦1，Брыксин Д.М.2，于萍1，吕岩1，徐庆华1

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.俄罗斯全俄米丘林园艺研究所，米丘林斯克 393774）

试验研究老山芹植株生长发育过程及各性状间相关关系，为老山芹人工大面积栽培提供理论依据。观察老山芹植株物候期，测量从展叶期至种子发育期植株和种子主要形态学指标，分析主要性状相关性。结果表明，老山芹植株生长发育过程可分为宿根萌发期、展叶期、现蕾期、抽薹期、开花期、种子发育期及种子收获期七个阶段；依据株高和最大叶片面积生长发育变化曲线，将展叶后植株形态发育过程划分为缓慢增长期、迅速增长期和停滞增长期三个阶段，其中展叶第10～20天是老山芹嫩茎叶可大量采摘食用适宜时期；依据种子形态变化，可将种子发育过程划分为迅速膨大期、缓慢生长期和收获期三个时期，其中种子发育第5～20天是种子干物质迅速积累重要时期，35 d后即开始分批采收种子，种子发育过程种皮颜色经历深绿、翠绿、枯黄和褐色四个阶段。老山芹叶轴-叶面积之间存在异速生长关系，老山芹植株冠幅是多个形态指标共同调节结果，这些形态指标对种子干物质积累及种子形态影响显著。

老山芹；物候期；形态指标；相关性分析

老山芹（Heracleum moellendorffii Hance），又称土当归、短毛白芷[1]和大叶芹等，学名东北牛防风，系伞形科牛防风属多年生宿根草本植物，是黑龙江省林区常见山野菜种类之一，生长于我国东北和华北地区，朝鲜、俄罗斯等国河岸湿草地、草甸子、山坡林下及山地混杂林缘等阴湿环境[2]。老山芹是具有食用和药用保健价值的春季山林野生蔬菜，在山野菜品种中占重要地位。其嫩茎叶口味鲜美，富含胡萝卜素、维生素A、维生素C、维生素B2、维生素E、铁、钙、蛋白质和多种氨基酸等营养成分[3]及黄酮、香豆素、皂苷类化合物；全株可入药，其根与“白芷”疗效相似，具有祛风除湿、治疗腰膝酸痛、头痛及降血压等功效[4]。

由于市场需求量大、大量采挖导致野生老山芹资源量锐减。为满足市场需求，需要大面积人工仿生栽培。山野菜科研投入较少，对老山芹生长发育规律缺乏深入系统基础性研究。为提高栽培技术水平，获得较高产量和经济效益，掌握老山芹植株生育特性是亟待解决问题。在植物生长发育特性研究过程中，常涉及较多关联性复杂形态学指标。目前，对于一般蔬菜作物农艺及产量等性状相关性研究较多，如高国训等研究芹菜主要农艺性状相关和通径分析[5]；冯英娜等研究茄子农艺和品质性状相关性及主成分分析[6]；李晴等研究辣椒品种主要农艺性状相关性和主成分分析[7]；朱长志等研究青花菜主要农艺性状相关性、主成分与聚类分析等[8]。有关老山芹植株和种子主要性状相关性研究鲜有报道，开展老山芹植株生长发育特性及各性状间相关关系研究尤为必要。

本研究以四年生老山芹植株及种子为试验材料，观察物候期，测量从展叶期至种子发育期植株及种子主要性状指标，作主要性状指标间相关性分析，以期为老山芹人工大面积仿生栽培、发展林下经济提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

中国科学院东北地理与农业生态研究所（哈尔滨）试验田四年生老山芹植株及其种子。

1.2 方法

1.2.1 物候期观察

每天田间观察并记录老山芹植株进入宿根萌发期、展叶期、现蕾期、抽薹期、开花期、种子发育期及种子收获期等各发育阶段时间，以50%植株达到相应状态时作为记录各物候期标准。

1.2.2 老山芹植株与种子主要形态指标测量

田间随机选取5株长势中等且发育良好老山芹植株，每隔10 d测量和计算株高、茎粗、叶片数量、最大叶片面积、叶形指数、开展度、茎基部主叶柄长及主叶柄粗等形态指标；坐果期后每隔5 d采收种子，测量种子长、宽、厚、百粒鲜重和干重等指标。测量标准与方法如下：

株高：茎基部到自然生长状态下植株地上部最高处的值；

茎粗：茎基部最大直径；

叶片数量：测量时叶片实际数量；

最大叶片面积：测量最大叶片长和宽，最大叶片面积以叶长×叶宽之积估算；

叶形指数：测量最大叶长和宽，以叶长/叶宽之比表示；

开展度：植株自然状态下上部枝叶形成的最大水平宽度；叶柄长：茎基部叶鞘与叶柄相接处直线距离；叶柄粗：茎基部主叶柄中间部位最大轴直径（R），以公式π（R/2）2求得轴截面积表示；

种长、种厚及种宽：种子最大长度、厚度和中部宽度；

种子百粒鲜重和干重：每百粒种子重量。

株高、开展度、主叶柄长及最大叶长和叶宽：以卷尺测量；茎粗、主叶柄粗、种长、种宽和种厚：以游标卡尺测量；种子百粒鲜重和干重：以千分之一天平秤量。

1.2.3 数据分析

运用Excel 2003和SPSS 22.0软件作数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 物候期观察

2016年，从春季开始观察记录老山芹物候期，结果见表1。老山芹是伞形科牛防风属多年生宿根草本植物，每年冬季结束后，随温度回升和日照时间延长，宿根休眠芽开始萌动、生长，4月初新芽陆续出土，进入宿根萌发期。4月下旬可观察到叶片展开、逐渐长大，过渡到展叶期。5月底进入现蕾期，过渡至生殖生长阶段，在主茎顶端和基部第三个叶鞘内出现黄绿色花蕾。6月初植株开始抽薹，6月中旬进入开花期，黄绿色花蕾绽放，花色由浅黄色变成白色。老山芹植株群体花期较长，可持续近20 d。落花后进入坐果期，种子开始发育，整个种子发育过程中表皮颜色先后经历深绿色、翠绿色、枯黄色和褐色四个阶段，种子发育至成熟时间长达35～40 d，7月下旬开始分批收获。

表1 老山芹物候期观察Table 1Observation on phenological phase of Heracleum moellendorffii Hance

2.2 植株与种子主要形态指标变化规律

2.2.1 植株主要形态指标动态变化

展叶期后定期观测植株形态指标，分析不同发育阶段指标动态变化。结果表明，老山芹植株外观形态与冠幅随株高、茎粗、开展度、最大叶片面积、主叶柄长和粗、叶片数量等指标增加而发生变化。如图1a、1b所示，老山芹株高和最大叶面积生长变化与其他性状指标变化规律明显不同，呈不规则单“S”形曲线变化，表现为慢快慢变化，与植物个体或器官发育普遍规律一致。

在展叶20 d内，株高和最大叶片生长缓慢。如表2所示，与展叶始时和展叶20 d时相比，展叶10 d时株高和最大叶面积均无明显变化，而展叶20 d时与展叶始时相比，株高和最大叶片面积极显著增加，20 d内高度由10.59 cm增至31.91 cm，最大叶片面积增加391.82 cm2，而最大叶片叶形指数基本维持在0.66左右，表明叶长和叶宽基本等比生长。茎粗、叶片数、开展度、叶柄尺寸等指标显著增加，但各指标变化趋势不一致。在展叶第10～20天，茎及叶柄粗、叶片数增加不明显，分别达到2.10 cm、0.70 cm2和18.00片，而开展度和叶柄长增长极显著，20 d内分别增加50.08和19.01 cm。由表1可知，此时植株正处于营养生长阶段。

在展叶20～50 d内，株高和最大叶片面积迅速增长。如表2所示，展叶50与20 d时相比，30 d内株高平均净生长量为105.09 cm，与植株节间伸长和抽薹密切相关；最大叶片面积在展叶30 d时达到最大，与展叶20 d时相比，10 d内净增加315.35 cm2，而叶形指数增至0.80，表明叶长快于叶宽生长。其他形态指标亦均达最大值。由表1可知，在展叶35 d时，植株开始现蕾，在主茎顶端和基部第三个叶鞘内出现黄绿色花蕾，此时植株正处于生长方式转变阶段。

在展叶50 d时，株高基本停滞生长，高度达120～150 cm。除叶片数、叶形指数明显下降外，株高、茎粗、最大叶片面积、开展度、主叶柄长度和直径等植株形态指标并未明显变化，但已有衰退迹象。由表1可知，此时植株正处于生殖生长阶段开花期。

2.2.2 种子主要形态指标动态变化

老山芹种子上顿下尖，近圆形或长椭圆形，两侧扁平，边缘具种翅，有特殊清香气味。种子发育后定期观测不同发育阶段种子形态变化，结果表明：种子形态、尺寸随种长、种宽和种厚变化而发生变化。如图1c所示，种长和种宽变化基本上致，而与种厚变化不同。随种子发育，种子重量亦发生不同变化。如图1d所示，种子干重与鲜重变化趋势明显不同，干重整体上呈不规则“S”形曲线变化，呈慢快慢变化趋势，符合干物质积累规律。

种子发育5 d内，种长、种宽和种厚迅速增加。如表3所示，5 d内种长、种宽和种厚分别平均增长4.50、3.98和0.45 mm，变化极显著。种子百粒鲜重和百粒干重分别增加3.01和0.28 g，变化亦极显著，但此时种子重量增加以种皮为主。整体表现为，伴随养分和水分快速吸收，水分含量迅速增加，干重和鲜重同时增加，种子形态变化幅度较大。

图1 老山芹植株和种子主要性状指标动态变化Fig.1Change of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plant and seed

表2 老山芹植株主要形态指标多重比较分析Table 2Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance plants

表3 老山芹种子主要形态指标多重比较分析Table 3Multiple comparison analysis of main character index of Heracleum moellendorffii Hance seed

在种子发育5～20 d内，种长、种宽和种厚增加缓慢。如表3所示，15 d内种长、种宽和种厚分别平均增长0.92、0.94和0.10 mm，种子尺寸略有增加。与前5 d内种子相比形态和重量均增加明显，但种子鲜重与干重变化趋势不同，干重变化更明显，15 d内百粒重增加0.56 g，此时种子重量增加以胚乳为主。整体表现为，种子水分含量开始下降，但干物质含量继续增加至最大值，表明种子发育5～20 d是干物质迅速积累重要时期。

由表3可知，随种子发育成熟，在种子发育至30 d时，种长和种宽减少至恒定，分别保持在10.00和7.60 mm。而种厚、鲜重及干重明显减少，可能与种子含水量下降及种子本身呼吸代谢消耗有关。整体表现为，种子干物质含量不再增加，水分含量由于组织脱水而下降。

2.3 老山芹植株和种子形态指标相关分析

对8个植株形态指标和5个种子形态指标作相关性分析，结果见表4。

2.3.1 老山芹植株形态指标间相关分析

由表4可知，株高与最大叶面积呈极显著正相关（r=0.873**），而与开展度、叶柄长及柄径之间存在显著正相关（r=0.735*、0.734*、0.815*），表明株高是影响老山芹植株冠层尺寸重要因子之一，株高增加可为植株冠层提供更大空间，利于叶片和叶柄生长，对株高较高老山芹而言，具有叶片较大、叶柄较粗特点。茎粗与叶片数、最大叶片面积、开展度、叶柄长及柄径之间呈极显著正相关（r=0.898**、0.905**、0.947**、0.952**和0.948**），表明茎粗也是影响老山芹植株冠层尺寸重要因子，冠层大的植株需要粗壮茎秆作为运输和支撑器官，茎粗较粗的老山芹植株具有叶柄粗长、叶片大而多特点。叶柄长和柄径及最大叶片面积之间呈极显著正相关（r=0.977**、0.938**、0.972**），表明叶片和叶柄在生物力学及功能上联系密切，说明随叶片面积增大需要粗长叶柄作为结构支撑和物质输送通道。对叶柄粗-最片大叶面积关系进一步分析，结果表明：叶柄粗-最大叶片面积关系可用回归方程y=672.72x1.55，r=0.97**表示，继而将其线性转换成log（y）=1.55log（x）+2.83，斜率为1.55（CI=0.89～2.22），表明老山芹叶柄-叶面积之间生长关系表现为异速生长。

开展度与叶片数量、最大叶片面积、叶柄长及柄径之间存在极显著正相关（r=0.916**、0.956**、0.984**和0.978**），表明叶片面积、叶柄粗细长短及叶片空间位置对株冠尺寸影响较大，而其作为冠层结构直接构成部分，对冠层结构影响力依次为叶柄长＞叶柄粗＞最大叶片面积＞叶片数量。

叶形指数与叶片数量、最大叶片面积、开展度和叶柄粗间呈显著正相关（r=0.809*、0.754*、0.759*、0.775*），表明叶片形态受叶片密集度及输导组织对其供应能力等因素综合影响，其中叶片密集度对叶片形态影响最大，其次是叶柄粗，而最大叶片面积与开展度影响基本一致。综合而言，茎粗是老山芹植株冠幅决定性因素，即茎粗老山芹植株具有形成大冠幅潜在能力，株高增加对冠幅增大起促进作用。对于大冠幅植株，叶片形态也会发生某种程度改变。

表4 老山芹植株和种子主要形态指标相关系数Table 4Connected coefficient between plant and seed characters in Heracleum moellendorffii Hance

2.3.2 老山芹植株与种子形态指标间相关性分析

由表4可见，种长和种宽与株高间关系不显著、与最大叶片面积间呈显著正相关，与其他植株形态指标间呈极显著正相关；种厚与茎粗和叶片数间呈极显著正相关，与开展度、叶柄尺寸间呈显著正相关，而与株高和最大叶片面积间关系不显著，表明株高与最大叶片面积并非决定老山芹种子形态重要因子；而茎粗对种子形态起决定性作用，对种子长、宽、厚的影响作用依次为种宽＞种长＞种厚，与叶片数、最大叶片面积、开展度、叶柄长和柄径等性状指标对种子长、宽、厚影响规律基本一致。种子形态是种子长、宽、厚共同作用结果，依据与种子长、宽、厚有关相关系数总和可发现，所观测植株性状指标对种子形态影响力依次为2.671（茎粗、叶片数量）＞2.625（叶柄长）＞2.501（开展度）＞2.499（叶柄粗）＞1.581（最大叶片面积）。种子鲜重仅与叶片数量呈显著正相关。种子干重与所观测植株形态指标呈显著和极显著正相关。表明种子干重是植株营养器官共同作用结果，反之，亦可将种子干重作为衡量植株长势指标。总而言之，种子形态和产量并非取决于单个形态指标影响，而是有效冠层结构起决定作用。

2.3.3 老山芹种子形态指标间相关性分析

由表4可见，种长、种宽与种厚三者间相关系数分别为0.993**，0.891**，0.877**，表明三者间呈极显著正相关，其中种长与种宽关系最为密切，其次为种长与种厚、种宽与种厚。说明种子形态受三者共同影响，但种长和种宽对种子形态起决定作用。种长与种子鲜重和干重呈显著正相关（r=0.741*、0.804*）。厚与种子鲜重呈极显著正相关（r=0.895**），而种宽与种子干重呈极显著正相关（r=0.859**）。表明种长和种厚与种子含水量关系密切，其中种厚与含水量密切程度大于种长；种长和种宽与种子干重变化密切相关，其中种宽与干重更密切。因此，可将种厚和种宽分别作为衡量老山芹种子含水量和干重标准，说明种子形态结构与其为完成物种后代延续适应环境功能特性相适应。

3 讨论

3.1 老山芹物候期观察必要性

老山芹是以采食嫩茎叶和种子繁殖为主要繁殖方式野生蔬菜植物，在采收食用叶之后植株进入种子繁殖阶段。确定其物候期标准，对老山芹栽培和种子繁育具有重要意义。老山芹物候期观察结果显示，老山芹生长发育过程先后经历宿根萌发期、展叶期、现蕾期、抽薹期、开花期、种子发育期和种子收获期七个阶段。本研究仅观察和划分多年栽培老山芹物候期，今后应跟踪研究当年生种苗，在一定物候条件下更加合理划分生育阶段。

3.2 老山芹叶片和种子采收时期确定

本研究结果表明，在露地人工栽培条件下老山芹展叶10～20 d，株高20～30 cm时为叶产品采收时期，采收嫩叶标准为20～30 cm[9]，此时符合市场对老山芹产品要求，采收过早或晚将影响品质与产量。本文仅研究叶产品形态，今后应从产量、品质、商品价值及营养成分含量等方面深入研究，确定老山芹产品适宜采收期，从而提高经济效益。

植株生长状态与种子活力、播种品质及子代生长发育密切相关[10]。本研究结果表明，种子发育5～20 d是干物质迅速积累重要时期，是种子充实成熟标志[11]。此时应加强水肥管理与病害防治确保植株健康，对种子成熟度至关重要。种皮颜色是标志种子成熟度与适宜采收期的直观指标，在银胶菊等植物种子采收期判定中已有应用[12]。通过观察表面颜色和触摸判断种子硬度方法确定老山芹种子采收期[13]，尚缺乏科学量化指标作为指导标准，无法保证种子质量。本研究结果表明，在老山芹种子发育过程中，种皮颜色经历深绿、翠绿、枯黄和褐色四个阶段，而在种子发育第35天前后，种皮表皮颜色由枯黄转至褐色，表明此时为采收适期，成熟种子百粒重约1.16 g，含水量27%。含水量对种子脱粒[14]和贮藏作用重要，为降低种子含水量提高种子成熟度，应将采收种子放在阴凉通风处干燥。本研究仅探讨种子外观形态和重量等与采收期关系，并未涉及种子内营养物质含量、胚形态发育及种子活力变化等指标。种子适宜采收期确定有待进一步研究。

3.3 老山芹叶片和叶柄相互关系

叶片及叶柄是构成老山芹产品器官主要部分，研究其生长发育规律及相互关系对把握老山芹产量形成特性具有重要意义。

叶片是植物固定CO2制造营养物质和蒸腾作用主要部位，叶面积增加有利于植物获取更多光能[15]。叶片和叶柄在生物力学及功能上联系密切，随叶片增大，叶柄需通过调整适应叶片生长[16]：①叶柄伸长以减少个体内部对光能相互遮挡[17]；②叶柄支撑能力加强以适应叶片面积和重量增加需要[18]；③叶柄输导组织生物量分配增加，可能与叶柄对水分输导能力降低有关[19]；④大叶片较小叶片分配更高比例叶内生物量用于支持功能[20]。此现象意味叶片与叶柄间表现为异速生长关系[21]。尽管目前研究结果均认为叶柄-叶面积间比例关系恒定，但异速生长[22]或等速生长[23]目前仍存争论。本研究结果表明，老山芹植株叶柄和最大叶片面积在展叶第30天时基本达最大，且二者间呈极显著正相关，此亦证明植物中叶柄-叶片之间存在Comer规则（即茎轴越粗着生叶面积越大）普遍性；叶柄粗-最大叶片面积关系表明叶柄-叶面积间表现为异速生长关系。对于老山芹而言，叶柄-叶面积间生长关系尚需进一步验证。

3.4 露地生长条件下老山芹植株种植密度确定

提高老山芹食用叶产量与保障种子采收产量、品质具有重要意义。随叶片面积和数量增加，有利于植物从外界获取更多光能，提高光合产物生产能力，促进产量形成，在一定范围内，产量形成与叶面积间呈正相关[24]。因此，在适量采收食用叶情况下并不会对种子正常发育产生影响。叶片及叶柄数量是保障食用叶产量前提，而叶片与叶柄亦是冠层结构直接构成部分，冠层尺寸对植株种植密度起导向作用。在确保食用叶产量前提下合理密植、保持有效光合面积有利于种子产量增加和品质提高。

在以采摘食用叶为主棚栽条件下植株种植比较密集，一般保持株距10～15 cm，行距10～30 cm[13]，有关露地人工栽培条件下老山芹种植株行距鲜见报道。本研究结果显示，在未采摘食用叶条件下老山芹株型长至最大时，开展度可达1 m。因此，老山芹棚栽株行距并不适合露地人工栽培条件。在采摘一定量食用叶之后可确保种子发育良好情况下，老山芹露地人工栽培株苗种植行距保持40～50 cm较合适。有关露地人工栽培条件下老山芹种植株行距问题，仍需在确保种子产量及品质前提下，确定植株所需适合叶柄保留量，根据冠层尺寸确定合适株行距。本文观察发现，在展叶40 d后老山芹叶片易发生病害，如叶斑病、霜霉病等，可能与此时温度、湿度及株间距关系密切。因此，应加强此阶段栽培管理，注意防治病虫害，否则将影响种子发育和品质。

影响食用叶产量、种子产量及品质因素，除种植密度外，老山芹长势还与植物本身光合能力、水肥管理、光照强度和时间、坡向、林荫度等因素密切相关。因此，为保障老山芹食用叶产量和种子产量及品质，仍需对其他影响因素作深入研究。

4 结论

a.从老山芹宿根休眠芽萌发露土开始，其生长发育过程先后经历宿根萌发期、展叶期、现蕾期、抽薹期、开花期、种子发育期和种子收获期七个阶段。

b.依据株高和最大叶片面积生长发育变化曲线，可将展叶后植株形态发育过程划分为缓慢增长期、迅速增长期和停滞增长期三个阶段。

c.展叶第10～20天是露地人工栽培条件下老山芹嫩茎叶可大量采摘食用适宜时期。

d.依据种子形态变化，可将老山芹种子发育过程划分为迅速膨大期、缓慢生长期和收获期三个时期。

e.种皮颜色先后经历深绿、翠绿、枯黄和褐色四个阶段。

f.种子发育第5～20天是干物质迅速积累重要时期；至第35天时，种子即可分批采收。

g.老山芹叶轴-叶面积生长关系表现为异速生长。

h.老山芹植株冠幅是多个形态指标共同调节结果，这些形态指标对种子干物质积累及种子形态影响显著。

[1]刘慎谔.东北植物检索表[M].北京:科学出版社,1959.

[2]辽宁省林业土壤研究所.东北草本植物志[M].北京:科学出版社,1997.

[3]刁绍起,朱楠楠,孙广仁.山芹菜营养成分分析与加工特性[J].东北林业大学学报,2010,38(10):48-50.

[4]Christine H,Hans-Ulrich W,Ulrich B.Development and validation of aral-time PCR detection method for celery in food[J].European Food Research and Technology,2007,225(3):329-335.

[5]高国训,靳力争,鲁福成,等.芹菜主要农艺性状的相关和通径分析[J].天津农业科学,2007,13(4):18-19.

[6]冯英娜,刘卫东,朱士农,等.茄子农艺性状和品质性状的相关性及主成分分析[J].江苏农业科学,2015,43(1):166-168.

[7]李晴,韩玉珠,张广臣.辣椒品种主要农艺性状的相关性和主成分分析[J].长江蔬菜,2010(6):29-33.

[8]朱长志,张志仙,刘君,等.青花菜主要农艺性状相关性、主成分与聚类分析[J].中国农学通报,2015,31(4):73-79.

[9]信小娟,刘成学,李玉成.大兴安岭山野菜老山芹栽培技术[J].防护林科技,2016(8):120-121.

[10]颜启传.种子学[M].北京:中国农业出版社,2001.

[11]Baskin C C,Baskin J M.Seeds:Ecology,biogeography and evolution of dormancy and germination[M].San Diego:Academic Press, 2001.

[12]Bedane G M,Gupta M L,Geatge D L.Optimum harvest maturity for guayule seed[J].Industrial Crops and Products,2006(24):26-33.

[13]包春飞.假茴芹生物学特性及栽培技术的研究[J].丹东师专学报,2002,24(Z1):33-34.

[14]Wellington P S.Handbook for seeding evaluation[M].Zurich: ISTA,1969.

[15]谭大海,李富恒.结球甘蓝和花椰菜幼苗叶面积系数的建立[J].中国蔬菜,2010(6):43-46.

[16]刘志国,蔡永立,李恺,等.亚热带常绿阔叶林植物叶-小枝的异速生长[J].植物生态学报,2008,32(2):363-369.

[17]Takenaka A.Effects of leaf blade narrowness and petiole length on the light capture efficiency of a shoot[J].Ecological Research, 1994(9):109-114.

[18]Pearcy R W,Yang W.The functional morphology of light capture and carbon gain in the Redwood forest under storey plant Adenocaulon bicolor Hook[J].Functional Ecology,1998(12):543-552.

[19]Tyree M T,Cochard H,Cruiziat P.Drought-induced leaf shedding in walnut:evidence for vulnerability segmentation[J].Plant, Cell&Environment,1993,16:879-882.

[20]Niinemets Ü,Kull O.Biomass investment in leaf lamina versus lamina support in relation togrowth irradiance and leaf size in temperate deciduous trees[J].Tree Physiology,1999,19:349-358.

[21]Li G Y,Yang D M,Sun S C.Allometric relationships between lamina area,lamina mass and petiole mass of 93 temperate woody species vary with leaf habit,leaf form and altitude[J].Functional Ecology,2008,22:557-564.

[22]Preston K A,Ackerly D D.Hydraulic architecture and the evolution of shoot allometry in contrasting climates[J].American Journal of Botany,2003,90:1502-1512.

[23]Reich P B,Tjoelker M G,Machado J L,et al.Universal scaling of respiratory metabolism,size and nitrogen in plants[J].Nature, 2006,439:457-461.

[24]吴伟斌,洪添胜,王锡平,等.叶面积指数地面测量方法的研究进展[J].华中农业大学学报,2007,26(2):270-275.

Growth and development rule and correlation analysis of main

characters ofHeracleum moellendorffiiHance

/LI Fuheng1,LIU Zengbing1,CUI

Weijinqi1,БРЫКСИН Д.М.2,YU Ping1,LV Yan1,XU Qinghua1(1.School of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.The I.V.Michurin All-Russia Research Institute of Horticulture,Michurinsk 393774,Russia)

In this study,the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHance. Plants and the relationships among morphological characters ofHeracleum moellendorffiiHance plants were studied.Therefore,it could provide a theoretical basis for artificially cultivating celery in large area and developing forest economy.The phenological phase ofHeracleum moellendorffiiHance plants were observed.And the main morphological characters of the seed and plant were measured from the leaf expansion stage to the seed development stage.Then the relationships among the main characters were analyzed.The results indicated that the growth and development process ofHeracleum moellendorffiiHanceplants could be divided into seven stages:the sprouting stage,the leaf expansion stage,the budding stage, the bolting stage,the flowering stage,the seed development stage and the seed harvesting stage. Furthermore,based on the growth and development curve of plant height and maximum leaf area,the process of plant morphology after leaf expansion could be divided into three stages:the plant height rapid growth stage,the plant height slow growth stage,the plant height stagnant growth stage.The results showed that it was an appropriate time for the stems and leaves ofHeracleum moellendorffiiHance to be picked as food on 10-20 d after leaf expansion stage.In addition,based on the morphological changes of seeds,the process ofHeracleum moellendorffiiHance seeds could be divided into three periods:the rapid swelling stage,the slow growth stage,the harvest stage.It was an importation period for dry matter to be rapidly accumulated in seed on 5-20 d after seed development.And theHeracleum moellendorffiiHance seeds could be harvested after 35 d of the seed development.During the growth and development of seeds, the color of seed coat experienced four stages which were dark green,emerald green,withered yellow and brown successively.And an allometric growth relationship between the leaf-axis and the leaf area were found in this study.Besides,the crown width size ofHeracleum moellendorffiiHance was regulated by several morphological indices,which performed significant effects on the accumulation of dry matter and morphology in seed.

Heracleum moellendorffiiHance;phenological phase;morphological index;correlation analysis

Q94

A

1005-9369（2017）01-0015-08

2016-11-10

国家“十三五”重点研发项目（2016YFC0500307）；东北农业大学2017年大学生SIPT计划项目（201710224207）

李富恒（1962-），男，教授，博士生导师，研究方向为植物生理生化。E-mail:lifuheng1963@126.com

时间2017-1-9 15:46:04[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170109.1546.004.html

李富恒,刘增兵,崔巍金琦,等.老山芹生长发育规律及主要性状相关性分析[J].东北农业大学学报,2017,48(1):15-22.

Li Fuheng,Liu Zengbing,Cui Weijinqi,et al.Growth and development rule and correlation analysis of main characters of Heracleum moellendorffiiHance[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(1):15-22.(in Chinese with English abstract)