黄帝陵古柏林地表昆虫多样性研究

张 婷，唐光辉 ，贺 虹*，李小军，刘 伟

(1.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100；2.陕西省黄帝陵管理局，陕西黄陵 727300)

黄帝陵古柏林地表昆虫多样性研究

张 婷1，唐光辉1，贺 虹1*，李小军2，刘 伟2

(1.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100；2.陕西省黄帝陵管理局，陕西黄陵 727300)

通过巴氏罐诱集法对黄帝陵4个不同类型侧柏林地及1个对照样地进行了地表昆虫多样性研究，从5个样地共采集到地表昆虫1816头，隶属7目29科，以鞘翅目(占59.65%)和膜翅目(占26.1%)昆虫数量最多，其中步甲科(占33.75%)、蚁科(占25.98%)、金龟科(占14.88%)是优势类群。在科级水平上，物种数和Shannon-Wiener多样指数由高到低的顺序均依次为样地Ⅴ(梨园村古柏林)>样地Ⅰ(侧柏幼树林)>样地Ⅲ(侧柏中龄林)>样地Ⅱ(侧柏古树林)>样地Ⅳ(古柏-油松混交林)。样地间的植被覆盖率、坡向、人为管理措施等是影响该地域地表昆虫多样性的主要因素。

地表昆虫；昆虫多样性；古柏林地；黄帝陵

黄帝陵位于陕西省延安市黄陵县桥山，是中华民族始祖黄帝轩辕氏陵墓的所在地,也是全世界炎黄子孙每年清明节公祭华夏始祖的中心。

侧柏Platycladusorientalis是黄帝陵景区主要的树种，最为著名的轩辕手植柏至今已有五千年的树龄。此外，景区内还有8万多棵古柏，其中上千年的古柏就有3万多株，形成我国覆盖面积最大、保存最为完整的古柏林，是黄帝陵最有价值的自然景观与历史遗存。基于黄帝陵古柏承载的特殊人文历史自然景观，古柏林的保护成为非常重要的历史责任。长期以来，许多学者围绕黄帝陵古柏林开展了相关研究，包括濒危古柏保护和复壮技术(王勋陵等，2004；杨玲等，2014)；古柏病虫害的发生及防治(刘铭汤和施德祥，1995；李小军等，2012)；鸟类调查(梁刚和方荣盛，1997)；人为扰动对黄帝陵侧柏生理生态学特性的影响(李方民和王勋陵，2003)，以及古柏林的健康评价和林下天然更新(杨玲等，2014，2015)等。但是，随着旅游业的发展，古柏生境遭到严重的人为干扰，加上植被单一，生境碎片化严重，从而造成古柏树势衰弱、病虫害频发。

昆虫是地球上种类和数量最多的动物类群，昆虫多样性作为生态系统多样性的重要组成部分，是现代生态学和环境科学等领域研究的热点之一。昆虫已成为重要的生物指示物种用于生态恢复和环境监测,尤其地表昆虫的种类组成和多样性水平与生境土壤理化性质、地表植被和林木健康生长状况等关系密切(Komonenetal., 2015)。因此，为了黄帝陵古柏林生境的健康评估和物种多样性保护，从生态系统角度加强古柏生境建设，提高古柏自身的病虫害抵御能力，本研究主要对黄帝陵四种不同类型的侧柏林地表昆虫的组成和多样性水平进行了调查研究，旨在为加强黄帝陵生物多样性和古柏生境保护提供基础信息。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区域概况

黄帝陵位于陕西省延安市黄陵县城西北的桥山上，处于北纬35°35′、东经109°15′。该地属暖温带半湿润气候类型，年平均气温9.4℃，年平均降水量630 mm，海拔800-980 m。

1.2 样地设置和取样方法

1.2.1 样地设置

在黄帝陵景区内根据地形和林分类型共设置4个样地，分别为：样地Ⅰ为侧柏幼树林，样地Ⅱ为侧柏古树林，样地Ⅲ为侧柏中龄林，样地Ⅳ为古柏-油松混交林。此外，在距离黄帝陵最近的梨园村古柏林内设置样地Ⅴ作为对照，该地距离黄帝陵15 km，比较偏僻，人为干扰少，与黄帝陵频繁的人为管理形成对比，因此选择该地作为研究黄帝陵景区内地表昆虫多样性的对照。各样地生境特征见表1。

样地Ⅰ是位于黄帝陵景区山脚的侧柏幼树林，海拔852 m，侧柏林位于阳坡但坡度较小。地表植被覆盖率80%，主要植被有：野棉花Anemonevitifolia、老鹤草Geraniumwilfordiimaxim、酸模Rumexacetosa、大车前Plantagomajor、小车前Plantagominuta、蓍草Achilleasibirca、白蒿HerbaartimisiaeSieversianae、狗尾草Setairaviridisbeauv、透骨草Phrymaleptostachya、赤雹Thladianthadubia、蓼科植物Polygonaceae、多年生蒿类Artemisia、菊科Asteraceae等。

样地Ⅱ是位于黄帝陵景区山腰位置的古侧柏林，海拔919 m，古柏林位于阴坡且坡度较大，约40°左右。地表植被较稀疏，植被覆盖率约40%，主要植被有：蛇莓DuchesneaindicaFock、葎草Humulusjaponicus、狗尾草、透骨草、苦苣菜Sonchusoleraceus、蒲公英Herbataraxac等。

样地Ⅲ是位于黄帝陵景区山腰位置的侧柏中龄林，海拔911 m，侧柏林位于阴坡，坡度约27°。由于样地位于侧柏林的低洼处，距离人行道路较远，因此植被较为茂盛，植被覆盖率约95%，主要有：野棉花、老鹤草、酸模、早熟禾Poaannua、蛇莓、蒲公英、葎草、拉拉藤Galiumaparine、野豌豆Viciasepium、蟹甲草Parasenecioforrestii、蓍草、白蒿、狗尾草、透骨草、赤雹、多年生蒿类、菊科等。

样地Ⅳ是位于黄帝陵景区山上的古柏-油松混交林，处于黄帝陵景区海拔最高位置，海拔981 m，位于阴坡但坡度较小，约为16°。地表草本植被稀疏，覆盖率约55%，主要植被有：野棉花、老鹤草、水芹菜Oenanthejavanica、赤雹、菊科、大车前、蛇莓等。

样地Ⅴ是位于距离黄帝陵15 km的梨园村古柏林，海拔883 m，位于阳面地势较平坦。由于人为干扰较少，所以地表植被茂盛，覆盖率约90%。地表植被与黄帝陵基本一致，主要为灌木和草本植物，包括：蔷薇科Rosaceae、狗尾草、野棉花、早熟禾、多年生蒿类、菊科等。各样地特征见表1。

1.2.2 取样方法

主要采用巴氏罐诱捕法(Barrattetal.，2015)，在直径7.5 cm、高9 cm、体积450 mL的一次性塑料水杯中加入糖醋引诱液60 mL，将杯子埋入地下，杯口与地表齐平，诱液的质量比为糖 ∶醋 ∶酒精 ∶水=1 ∶2 ∶2 ∶20。为了防止雨水溢满造成标本流失，在杯口2 cm处打孔若干。每样地设3个10 m×10 m样方，每样方设9个陷阱(3×3排列)，各样地均间隔500 m以上。于2015年7月中旬设置诱捕器，每间隔15 d进行一次收集，分别于7月末和8月中收集昆虫两次，捕获昆虫用尼龙网过滤后用75%酒精杀死固定，带回实验室进行数量统计和分类鉴定。

表1 研究样地生境特征

1.3 数据分析

多样性分析主要采用物种数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(C)进行分析，采用Jaccard相似性系数(q)分析各样地物种相似性。

(1)物种数(S)：以物种数来反映样地中的物种丰富度；

(2)Shannon-Wiener 多样性指数(H′)评价群落的物种多样性；

(3)Pielou均匀度指数(J)；

J=H′/lnS

(4)Simpson优势度指数(C)；

以上各式中，pi是群落中第i个物种的个体数量占群落中总个体数的比例；S为观察到物种数。

(5)Jaccard相似性系数(q)；q=c/(a+b-c)

其中，c为两个群落共有的类群数，a和b分别为群落A和群落B的类群数。根据相似性系数原理，判断相似性程度。当q为0-0.25时，为极不相似；当q为0.25-0.5时，为中等不相似；q为0.5-0.75时，为中等相似；q大于0.75时，为极相似。

2 结果与分析

2.1 各样地昆虫类群及数量分布

本研究共捕获到昆虫标本1816头，分别隶属于7目29科(表2)。鞘翅目和膜翅目的数量最多，是古柏林地表昆虫的主要组成部分，分别占总个体数的59.65%和26.1%。鞘翅目昆虫包括10科，其中步甲科和金龟科的数量最多，分别占总个体数的33.75%和14.88%；其次为葬甲科、叩头甲科、象甲科和虎甲科分别占总个体数的3.01%、2.47%、2.05%和1.72%。膜翅目昆虫包括3个科，蚁科为优势类群，占总个体数的25.98%。双翅目昆虫占总个体数的6.39%，包括5个科，其中麻蝇科和实蝇科数量较多，各占总个体数的1.87%和3.03%。直翅目昆虫占4.89%，其中螽斯科数量较多，占总个体数的4.4%。其它昆虫类群的数量较少，占总个体数的比例均低于1%。

从各个样地捕获的昆虫数量看，5个样地中捕获的昆虫数量相差较大，其中样地Ⅴ(梨园村)的昆虫数量远远高于黄帝陵景区内的4个样地。但是在黄帝陵景区内的4个样地中捕获的数量不存在显著性差异(P>0.05)，其中样地Ⅰ和样地Ⅲ捕获的昆虫数量略高于样地Ⅱ和样地Ⅳ，这可能与样地所处的坡向和植被覆盖率有关。从表1可以看出，样地Ⅰ和样地Ⅲ位于阳坡，地表植被覆盖率为80%和95%；而样地Ⅱ和样地Ⅳ位于阴坡，植被覆盖率仅为40%和55%，因此，阳坡温暖，植被丰富，更有利于昆虫栖息和活动。

表2 不同样地地表昆虫的组成和个体数

鞘翅目和膜翅目昆虫作为黄帝陵地表昆虫的优势类群，其数量在各样地中的分布存在明显差异(P<0.01)。在鞘翅目昆虫中，优势类群步甲科和金龟科在5个样地中均有分布，但在样地Ⅴ(梨园村)中数量远大于其他样地；在膜翅目昆虫中，蚁科昆虫在4个样地中有分布，尤其在样地Ⅴ(梨园村)中数量最多。这应该与各昆虫类群的栖息、取食习性，以及样地的生境特征等密切相关。

2.2 各样地昆虫群落多样性指数和相似性分析

多样性分析结果表明(表3)：在5个样地中，样地Ⅴ(梨园村)的物种数(S=31)和Shannon-Wiener多样性指数(H=1.92)均高于其他4个样地。多样指数由高到低的顺序为样地Ⅴ>样地Ⅰ>样地Ⅲ>样地Ⅱ>样地Ⅳ。样地Ⅰ、样地Ⅲ和样地Ⅴ的Pielou均匀性指数(J)较为接近，分别为0.53、0.53和0.56，而样地Ⅱ和样地Ⅳ的Pielou均匀性指数较低，为0.33和0.32。样地Ⅴ的Simpson优势度指数最高(C=0.391)，其它4个样地的较低。

此外，各样地昆虫群落组成的相似性系数处于均在0.25-0.5(表4)，为中等不相似，说明5个样地地表昆虫群落结构差异较大，这主要是与各样地的植被覆盖率、坡向等因素有关。

表3 不同样地地表昆虫多样性指数比较

表4 不同样地地表昆虫群落的相似性系数(q 值)

3 结论与讨论

黄帝陵景区树种单一，95%以上的树种为侧柏，并且林下灌木层和草本层植物种类也比较简单。此外，景区为了安全管理，每年夏季都会对林下植被割灌和除草，冬季进行枯枝落叶清理，再加上春秋季病虫害的化学防治和游人踩踏造成的土壤板结，这些人为的活动和管理措施都直接影响和干扰昆虫正常的生命活动，从而又间接影响了地表昆虫的分布及其多样性水平。本次调查研究共获得地表昆虫标本1816头，隶属于7目29科，景区内的样地无论是从采集的昆虫种类，还是从昆虫数量看，都要低于对照样地。从整体采集的昆虫种类和数量看，鞘翅目和膜翅目的昆虫数量最多，分别占总个体数的59.65%和26.1%，两者合计占采集昆虫总数的85%。鞘翅目是昆虫纲中乃至动物界种类最多分布最广的第一大目，其生态适应性较广，食性复杂，能够在各种环境中生存，尤其是一些步甲科和金龟子科昆虫主要在地表活动和取食，是地表昆虫的优势类群。此外，膜翅目中的蚁科昆虫也主要是在土壤中筑巢、在地表取食和活动，况且其为社会性昆虫，不仅种类繁多，而且种群数量庞大，对环境的适应能力非常强。因此，这可能是这两类昆虫在本次研究中占优势的主要原因。

昆虫与植物在长期的生长进化过程中互利共生，关系密切。植物为昆虫提供了多样的栖息环境和食物，而昆虫也为植物授粉、搬运植物种子和果实，收集营养物质，同时也为植物的生长提供保护(钦俊德，1987)。许多研究表明植物的丰富度、组成、盖度、高度等都会对昆虫的多样性产生直接影响(Root，1973；Strongetal.，1984；Poyryetal.，2006)。尤其地表昆虫主要在林木下层和土壤中取食、筑巢，它们的活动不仅影响植被的分布、土壤质地，而且它们对于生境的变化亦十分敏感。从本研究的结果可以看出，对照样地Ⅴ(梨园村)的地表昆虫的物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀性指数和Simpson优势度指数均是5个样地中最高的。这主要是因为该地远离景区，处于偏僻的农村，人烟稀少，林下灌木茂盛，自然生长，无人管护，因此地表昆虫多样性较高。景区内的4个样地相比较，发现样地Ⅰ和样地Ⅲ捕获的昆虫数量、多样性指数、均匀度指数和优势度指数均高于样地Ⅱ和样地Ⅳ，这应该是与样地的植被覆盖率以及所处坡向有关。从4个样地的生境特征可以看出(表1)，样地Ⅰ和样地Ⅲ位于阳坡，地表植被覆盖率为80%和95%；而样地Ⅱ和样地Ⅳ位于阴坡，植被覆盖率仅为40%和55%。阳坡温暖，植被丰富，为昆虫的栖息和活动提供了较为理想的场所。因此，本研究的结果进一步证明了生长状态较好、覆盖率高的的植被群落中昆虫多样性较丰富。

人为干扰是黄帝陵昆虫多样性较低的另一个主要原因。黄帝陵是国家级的风景名胜保护区，景区林地长期受到专人看护，但人为的过度干预和管理如杀虫剂的使用、割灌除草等对景区生态环境造成扰动。加之景区内客流量大，游客随意进入林地踩踏造成土壤板结，干扰地表昆虫正常的取食和筑巢活动。此外，过度的人为干扰也会导致植被群落受到影响，如多样性减少、森林生态功能下降，从而影响当地的昆虫多样性(苏志刚等，2013;杨立军等，2014)。本研究中对照样地Ⅴ地处偏僻，人为干扰少所以昆虫多样性指数高于其他样地。在黄帝陵的4个样地中，样地Ⅲ距离人行道路较远，受到人为干扰少，因此其采集到的昆虫数量和多样性指数也较高，仅次于样地Ⅰ。

因此，提高黄帝陵生物多样性应主要采取以下两方面的措施。首先， 增加植物多样性，保护植被群落生境。引进更多的树种和灌木植物增加森林群落结构稳定，适当减少灌木和草本层割灌，稳定地表昆虫生存环境。其次，减少人为干扰。看护人员应采取更加合理的管护措施，如降低农药使用剂量和浓度，同时建设围栏阻止游客进入林地踩踏。这些措施都会增加地表昆虫的多样性，有利于加强古柏群森林结构稳定性，增强古柏树势、延长古柏寿命，使古柏持续发挥环境、文化和经济效益。让更多的子孙后代能瞻仰黄帝陵古柏群的风采，感受中华民族的悠久历史和文化，寄托对先祖的敬仰之情。

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Diversity of litter-layer insect ofPlatycladusorientalisforest in Huangdi Mausoleum

ZHANG Ting1，TANG Guang-Hui1，HE Hong1*，LI Xiao-Jun2，LIU Wei2

(1.College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100,Shaanxi Province,China；2.Huangling Administration, Huangling 727300, Shaanxi Province, China)

Litter-layer insect communities in 4 different kinds ofPlatycladusorientalisforest in Huangdi Mausoleumand and one control sampling area were investigated by means of pitfall traps. 1816 specimens were collected in five sampling areas, which belonged to 7 orders and 29 families. In these specimens, Coleoptera (accounting for 59.65%)and Hymenoptera (accounting for 26.1%)were the most abundant groups. Carabidae (accounting for 33.75%), Formicidae (accounting for 25.98%)and Scarabaeidae (accounting for 14.88%)were dominant groups.On family level, the species richness and Shannon-Wiener index were the highest in sampling areaⅤ(old cypress forest in Liyuan village), followed by sampling areaⅠ(young cypress forest), sampling area Ⅲ (middle age cypress forest), sampling area Ⅱ (old cypress forest)and sampling area Ⅳ (mixed old cypress and Chinese-pine forest). Insect diversity level is closely related to the factors such as vegetation coverage, slope aspect and management meatures, etc.

Litter-layer insect；insect biodiversity；ancientPlatycladusorientalisforest；Huangdi Mausoleum

林业公益性行业科研专项(201404302-4);杨凌示范区农业科技创新项目(2015NY-32)

张婷，女，1991年生，陕西人，硕士，研究方向为森林昆虫学，E-mail：18700809458@163.com

*通讯作者Author for correspondence,E-mail：hehong@nwsuaf.edu.cn

Received：2016-01-27;接受日期Accepted：2016-03-17

Q968.1；S433

A

1674-0858(2017)01-0160-07

张婷，唐光辉，贺虹，等.黄帝陵古柏林地表昆虫多样性研究[J].环境昆虫学报，2017,39(1):160-166.