体型评分性状的遗传分析及其在选种中的利用

叶 健，胡晓湘，屈胜丽，郑恩琴，曾谨勇，张承华，刘德武，王爱国，吴珍芳,*

（1.华南农业大学动物科学学院，国家生猪种业工程技术研究中心，广东广州 510642；2.中国农业大学生物学院，北京 100193；3.中国农业大学动物科技学院，北京 100193；4.广东温氏食品集团股份有限公司，广东新兴 527400）

体型评分性状的遗传分析及其在选种中的利用

叶 健1，胡晓湘2，屈胜丽3，郑恩琴1，曾谨勇4，张承华4，刘德武1，王爱国3，吴珍芳1,4*

（1.华南农业大学动物科学学院，国家生猪种业工程技术研究中心，广东广州 510642；2.中国农业大学生物学院，北京 100193；3.中国农业大学动物科技学院，北京 100193；4.广东温氏食品集团股份有限公司，广东新兴 527400）

本研究旨在围绕体型评分性状，探讨其与生产性状的遗传联系，并浅析其在生产中如何有效利用。通过比较分析了不同体型评分下，生产性状表型的差异；同时分别利用单/多性状线性模型和阈模型对大白猪体型评分性状进行了遗传参数估计，并计算了体型评分性状与部分主要生产性状之间的表型和遗传相关以及排名的秩相关。结果表明：随着体型评分的升高，达100 kg体重日龄与100 kg体重背膘厚均逐渐降低，差异极显著（P＜0.01），头胎产仔数差异不显著（P＞0.05）；单性状和多性状线性模型体型评分遗传力分别为0.03和0.04，阈模型遗传力为0.21；此外，体型评分与头胎产仔性能呈强的正遗传相关，而与非头胎产仔性能呈弱相关，与生长性状呈强的负遗传相关；最后，秩相关结果显示，单一通过性状EBV排名来选种不可靠，但排名靠前个体体型评分均值在8.0左右，提示应综合体型评分和育种值排名来选种。

体型评分；线性模型；阈模型；遗传参数

猪的体型外貌主要分为3个方面，一是包括头型、肌肉和收腹等代表本品种特征的性状；二是包括隐睾、瞎乳头和肢蹄缺陷等代表遗传损征的性状；三是包括体长、体高和管围等代表固有体型品质的性状[1]。它们分别通过体型线性评分、独立淘汰和体型指数在生产中加以利用。体型评分是结合了种猪体型外貌和评定者的主观判断的一类性状，由于该种类性状不易收集且主观性较大，因而相关研究较少。然而在奶牛的遗传评估中，已经发展了一套客观的体型线性评定方法，分为1～50分和1～9分两类[2]，并已经广泛应用。在种猪现场实践中，如何能够科学合理的收集和评估体型评分性状，是非常重要且无法回避的课题。本研究利用温氏种猪公司某大白猪育种场近几年体型评分与生产性能测定数据，分别从表型和遗传上评估了其与生产性状的联系，并分别利用线性模型和阈模型对体型评分性状进行了遗传参数估计，最后计算了生产性状EBV前50名与体型评分的秩相关，以期能够结合育种实践，加深对体型评分性状的了解，进一步优化和提高育种工作的效率。

1 材料与方法

1.1 数据来源 本研究以广东温氏食品集团有限公司种猪分公司某核心场大白猪为研究对象，选取2010—2016年场内体型评分、繁殖和生长性状测定记录。体型评分为综合评分，由头型、前躯、后躯、肌肉和收腹等评分综合而来，记录数为15 684条；繁殖性状包括总产仔数，记录数为4 815条；生长性状包括达100 kg体重日龄和100 kg体重背膘厚，记录数为15 684条，并根据《全国生猪遗传改良计划》中校正公式进行了校正。

1.2 数据处理和分析软件 本研究利用Excel和SAS9.3软件剔除缺失值和异常数据，对体型评分性状进行固定效应分析（计算未列出），同时对繁殖和生长数据进行整理和筛选。结合整理好的数据文件，利用DmuTrace软件追溯群体系谱。并按照DMU软件要求整理为数据文件和系谱文件。

DMU软件[3]是一个全面的集合程序。此软件可用于估计正态分布和非正态分布性状的方差-协方差组分。本研究线性模型采用的是AI和EM算法相结合的REML方法估计方差组分，应用了DMUAI模块；阈模型采用Gibbs抽样法进行分析，应用了RJMC模块；方差分析与秩相关结果分别利用了SAS 9.3和R软件。

1.3 固定效应水平划分 体型测定年份划分为7个水平（2010—2016年，每年为1个水平）；测定季节划分为4个水平[4]：春（3月11日—5月15日）、夏（5月16日—9月25日）、秋（9月26日—11月20日）、冬（11月21日—3月10日）；性别划分为2个水平（公、母）。

1.4 参数统计模型 模型选择采用单性状和多性状线性模型和多项分类阈模型2种进行分析。

其中，y是个体观察值；l表示性状的体型评分向量，分为7个水平；b是固定效应向量，包括年季效应和性别效应；a是动物个体加性效应；q是个体出生时所在窝的窝效应；e是残差效应。X、Z1、Z2分别是b、a、q的结构矩阵。

遗传力的标准误采用Klei等[5]方法估计，使用DMU软件[3]估计性状间遗传相关。

2 结果与分析

2.1 不同综合评分生长性状表型值差异 表1显示了不同综合评分达100 kg体重日龄和100 kg体重背膘厚的基本统计量。由表1可知，综合评分越高，达100 kg体重日龄越小，并都基本达到极显著水平。此外，随着综合评分的升高，达100 kg体重背膘厚整体呈现降低的趋势，且部分达到极显著水平。可见，体型评分高低与生长速度的快慢和瘦肉率的高低都有着紧密的联系，且与前者关系更加密切。

2.2 不同综合评分头胎产仔数差异 在种母猪的选种过程中，正常情况下，终测体型评分与头胎产仔性能的联系比其他胎次更加密切，由于初产后母猪体型一般会有变化，因此本研究只分析了不同综合评分与母猪头胎产仔数的变化情况，如表2所示。随着综合评分的增加，头胎产仔数基本差异不显著（P＞0.05）。可能是终测体型评分时间与初产还有一段时间，体型前后会有差异有关。

2.3 不同计算条件下综合评分遗传参数 表3显示了分别利用单性状动物模型、多性状动物模型（生长性状与体型性状）和阈模型，综合评分性状的遗传参数。可见，利用线性模型，综合评分性状遗传力在0.03左右，为低遗传力性状。阈模型结果显示，综合评分遗传力为0.21，为中等遗传力。

2.4 体型评分性状与生产性状表型与遗传相关 如表4可知，综合评分与产仔性状表型相关接近于0，与生长性状呈弱的负相关。遗传相关结果表明，综合评分与头胎总产仔数和健仔数遗传相关分别达到0.441和0.076，与经产产仔性能遗传相关接近于0。此外，综合评分与达100 kg体重日龄呈强负遗传相关，与背膘厚呈较强的遗传相关，即通过对综合评分的选择，能够显著提高生长速度，并能够降低背膘厚。

表1 不同综合评分达100 kg体重日龄与100 kg体重背膘厚基本统计量

表2 不同综合评分头胎产仔数基本统计量

表3 不同计算条件下综合评分遗传参数

2.5 育种值排名与体型评分秩相关 分别挑选线性模型中头胎产仔数、达100 kg体重日龄和100 kg体重背膘厚EBV排名靠前的50个个体，计算与体型评分的秩相关。结果显示，头胎产仔数和100 kg体重背膘厚与体型评分呈较强的负相关，达100 kg体重日龄秩相关接近于0。此外，不同性状EBV排名前50名综合评分都接近于8.0，体型都达到选种要求。

表5 育种值排名与体型评分秩相关

3 讨 论

3.1 不同综合评分生产性状表型值差异 通过表1和表2可知，不同综合评分下生长性状差异显著，而头胎产仔数差异不显著。根据笔者的其他研究结果，终测时，体长、体高和管围与生长性状存在强相关，与本研究体型评分性状结果相似（已接收），这可能与体型评分和生长性状同时测量和评定有关。而繁殖性状与妊娠期母猪营养和体型变化紧密相关，终测时体型评分则与繁殖性状联系较弱。

3.2 综合评分遗传参数 本研究发现，单性状与多性状模型对体型评分方差组分估计影响较小，遗传力估计值在0.03左右；而阈模型所估计的遗传方差高于线性模型，遗传力为0.21。理论上对体型评分等多分类性状采用阈模型的贝叶斯方法要优于常规的线性方法，因为贝叶斯中Gibbs方法能使估计结果落入参数空间，而且可以从一定程度上消除选择和资料非正态的影响[6]。有研究对阈性状数据分析发现，阈模型与线性模型相比，模型的拟合度上没有优势[7]。线性模型可能会低估遗传力，但线性模型计算方便，能与阈模型得到相似的育种值预测结果[8]，因此，线性模型比阈模型有更广泛的应用。

3.3 体型评分与生产性状表型与遗传相关与排名的秩相关 由表4、5可知，体型评分与头胎产仔数表型相关较小，而遗传相关较大，但与经产产仔数表型与遗传相关均接近于0，可见通过对终测时体型评分性状的选择对繁殖性状影响有限；另外，体型评分与生长性状表型与遗传相关均呈现较强的负相关，说明通过对体型评分较高猪的选择有利于生长性能的提高。此外，秩相关结果与表型和遗传相关差别较大，可见单一通过排名来选种存在较大的风险，但是排名靠前的个体体型评分处于前列（8.0），提示体型评分性状可作为二分类阈性状辅助选择，现场应慎重使用。

4 结 论

体型评分作为一类多分类性状，各育种场评分标准不一，加之其存在较强的主观性，使得相关研究存在困难。如果种猪场生产水平较高且相当稳定，则结果有较强的可靠性。研究结果表明，体型评分性状与生长性状相关较大，有利于对生长性状的选择，父系猪中可以加强研究和运用。但是体型评分性状与繁殖性状相关较弱，对产仔数选择影响不稳定，母系猪中应慎重选用。此外，秩相关结果与表型和遗传相关有差别，但排名靠前个体体型评分均值在8.0左右，应综合体型评分和育种值排名来选种。最后，猪的体型评分应借鉴奶牛选种经验，制定更加科学统一的标准，这样会更加有利于对此类性状的研究与利用，进一步提高育种的效率。

[1] 刘小红, 刘敬顺, 孙奕南, 等. 规模化种猪育种与生产数字化管理体系建设及案例分析(Ⅵ):种公猪选育与监控[J].中国畜牧杂志, 2014, 50(18):60-69.

[2] 关龙. 中国荷斯坦牛体型性状遗传参数估计[D].北京:中国农业大学, 2006.

[3] Madsen P, Sørensen P, Su G, et al. DMU-a package for analyzing multivariate mixed models[C].Brazil: Proceeing of the 8th Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Belo Horizonte, 2006.

[4] 张世轩. 全球增暖背景下中国四季的划分及与夏季降水的关系[D].兰州:兰州大学, 2013.

[5] Klei B, Tsuruta S. Approximate variance for heritability estimates[D]. Pittsburgh:University of Pittsburgh Medical Center.,2008.

[6] Gianola D, Fernando R L. Bayesian methods in animal breeding theory[J]. J Anim Sci, 1986, 63(1):217-244.

[7] Neuenschwander T F. Studies on disease resistance based on producer-recorded data in Canadian Holstein cattle[J]. Library and Archives Canada, 2011.

[8] 黄河天.中国荷斯坦牛部分疾病性状遗传分析[J].中国农业大学动物科技学院, 2015.

The Genetic Analysis of Type Score Traits and It’s Application to Pig Breeding Program

YE Jian1, HUXiao-xiang2, QUSheng-li3, ZHENG En-qin1, ZENG Jin-yong4, ZHANG Cheng-hua4, LIU De-wu1, WANG Ai-guo3, WU Zhen-fang1,4*
(1.National Engineering Research Center For Breeding Swine Industry, College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangdong Guangzhou 510642,China; 2.College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193,China; 3. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 4.Institute of Wen’s Group, GuangdongXinxing 527400, China)

The objective of this study was to analysis the relationship between of type score traits(TST) and production traits and to discover it’s application to pig breeding program. First, we compared the differences among production traits under different type score traits; Then the genetic parameter of TST was estincaed, utilizing single/multi traits linear model, and the phenotypic, genetic and rank correlation between type score and production traits was calculated. The results showed that along with the increase of type score, the age at 100 kg live weight(AGE) and backfat at 100 kg live weight(BF) were significantly decreased(P＜0.01),the total number of first born(TNFB) was not different(P＞0.05); The heritabilities of TST were 0.03,0.04 and 0.21 for single, multi traits linear model and threshold model, respectively. Furthermore, the genetic correlation between TST and TNFB, none TNFB and growth traitsare strong positive, weak and strong negative, respectively. At last, the rank correlation result shows that it’s unreliable to select by followed the rank of EBV only. Otherwise, the average score was 8.0 between high rank individuals, implying that its reliable to type score fi rst and then according the ranking of EBVs.

Type score; Linear model; Threshold model; Genetic parameter

S828.2

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-02-036

2016-03-06；

2016-03-29

种猪全基因组选择技术研发与应用（2015B0202310 10）；广东省农业科技创新团队专项（20116LM1101、2016LM 1104）

叶健（1992-），男，安徽人，博士研究生，主要从事猪遗传育种研究，E-mail:jye1992@126.com

* 通讯作者：吴珍芳，E-mail:wzfemail@163.com