遮阴对2种铁线莲光合特性的影响1)

王非 王凯 王竞红

(东北林业大学，哈尔滨，150040)



遮阴对2种铁线莲光合特性的影响1)

王非 王凯 王竞红

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

以3年生齿叶铁线莲和褐毛铁线莲为研究对象，研究不同遮阴条件(全光照CK，遮阴40%±3%、70%±3%和90%±3%)对2种铁线莲的生长发育和光合特性的影响。结果表明：随着遮阴度的增加，褐毛铁线莲的光饱和点、光补偿点、净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率随之降低，相对含水量逐渐升高，叶绿素质量分数和叶面积先升高后降低；齿叶铁线莲净光合速率逐渐降低，暗呼吸速率逐渐降低、光量子效率先升高后降低，相对含水量和叶面积逐渐增加，叶绿素质量分数先增加后降低。随着遮阴度的增加，齿叶铁线莲受影响较小，褐毛铁线莲受影响显著，齿叶铁线莲较褐毛铁线莲具更强的耐阴性。褐毛铁线莲适合在全光下栽植，齿叶铁线莲可作为林下种植材料。

褐毛铁线莲; 齿叶铁线莲; 耐阴性；光合特性

With three-yearClematisserratifoliaandClematisfusca, we studied the effects of four different shading levels (CK 0, 40%±3%, 70%±3% and 90%±3%) on its growth and photosynthetic characteristics. With the increasing of shading degree, forC.fusca, light saturation point, light compensation point, net photosynthetic rate, respiration rate, and apparent quantum efficiency were decreased, the relative water content was gradually increased, and chlorophyll content and leaf area increased first and then decreased; forC.serratifolia, net photosynthetic rate was gradually decreased, dark respiration rate was decreased gradually, the quantum efficiency was increased first and then decreased, the relative water content and leaf area were increased, and chlorophyll content was increased first and then decreased. With the increase of shading, the influence ofC.serratifoliawas smaller than that ofC.fusca, andC.serratifoliashading tolerance was stronger than that of Clematis fusca. Therefore,C.fuscais suitable for planting under all light, andC.serratifoliacan be used as planting material under the forest.

铁线莲属(ClematisL.)植物作为毛茛科中观赏性绝佳的园林植物，具有花期长，花色多变等特点，在园林绿化植物之中一直冠有“攀缘植物皇后”的美称[1]。王金侠[2]对于2种铁线莲的种子发芽特性及抗旱性进行了探究，程璐[3]对褐毛铁线莲(Clematisfusca)的组织培养和扩繁进行了探索，李佳[4]和王云贺[5]分别对东北铁线莲(Clematismanshurica)的化学成分进行了分离研究及最适生长光环境的探究，蔡艳飞[6]和陈彦君[7]分别研究在不同遮阴条件下‘微安’铁线莲和兔眼蓝莓对光合特性、生长发育的影响。马迪[8]通过室内模拟和室外等一系列的试验研究了大叶铁线莲(Clematisheracleifolia)的抗寒性，张启香[9]则对观赏型的铁线莲的引种和生物学特性进行了一系列的研究。

植物自然群落和农业生产中经常出现资源亏缺现象，个体之间对光能的利用存在竞争[10]。对于园林植物的选择运用也提出来越来越高的要求，在城市的园林绿化中植物的适应性研究就显得颇为重要。近年来，有报道指出比叶面积、光补偿点和光饱和点、叶绿素含量等几个形态和生理指标可用来进行耐弱光品种的筛选[11-12]。光作为植物光合作用必要条件，是我们在引种栽植野生植物必须考虑的因素，因此植物的耐阴性研究就显得非常必要。而对有关遮阴处理对褐毛铁线莲和齿叶铁线莲(Clematisserratifolia)生长发育和光合特性的影响还未见报道。为此，以这2种铁线莲为材料，研究在不同遮阴条件下的光合特性、生理变化和适应机制，为哈尔滨地区铁线莲的有效引种和合理栽培，丰富观赏植物资源提供一定的科学依据。

1 试验地概况

试验地点设在黑龙江省哈尔滨市香坊区东北林业大学园林学院苗圃，地理坐标为东经125°42′～130°10′、北纬44°4′～46°40′。哈尔滨是我国纬度最高，气温最低的大都市，属于中温带大陆性季风气候，年平均气温4.5 ℃，年降水量为247～1 081 mm,无霜期150 d左右，极端最高气温37.8 ℃，最低气温-42.6 ℃。

2 材料与方法

褐毛铁线莲和齿叶铁线莲实生苗引自吉林省长白山地区。

2种铁线莲于2015年4月28日进行引种栽培，选择大小一致、长势良好、无损伤、无病害的3年生齿叶铁线莲和褐毛铁线莲。选用上口径25 cm，下口径15 cm、高20 cm的容器单株种植，种植基质为黑壤土和蛭石的混合物(V(黑壤土)∶V(蛭石)=3∶1)，栽植后进行日常的养护，及时浇水，随时进行病虫害的防治。在连栋大棚里缓苗约两周后移至光照充足室外田间。以黑色的遮阴网为实验覆盖材料，用便携式光合仪测得3种遮阴网的遮光率(S)：轻度遮阴S1(40±3)%、中度遮阴S2(70±3)%和重度遮阴S3(90±3)%。本试验设3个处理，S1、S2和S3，以无覆盖物做为对照组CK。朝南北方向搭建遮阴棚高1.6 m、长5.0 m、宽2.0 m，东、西、南、北四面遮阴网距地面20 cm，以利于通风透气。于7月5日开始试验，3个遮阴棚中分别放入长势良好12盆齿叶铁线莲和12盆褐毛铁线莲。

于2015年8月下旬，在天气晴朗阳光充足天气，选择生长健壮且相同大小的植株，利用Li-6400XT型便携式光合仪，在苗圃中随机选取植株的中上部完全展开叶对植物的光响应曲线进行测定(设3组重复)。

净光合速率(Pn)光响应曲线测定：于09：00—11：30测定各处理植物上部完全展开的功能叶的光合参数。每次测定3株，每株测定3片，取平均值。光合有效辐射(PAR)由高到低依次为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol·m-2·s-1。

叶片相对含水量和叶面积：叶片相对含水量采用烘干法测定[13]，叶面积采用Photoshop图像法测定[14]。

叶绿素质量分数：在光合特性测定完成后，摘取各处理叶片，精确称取0.1 g齿叶铁线莲和褐毛铁线莲的鲜叶片，测定采用95%乙醇提取比色法，每个样品重复3次[15]。

数据处理：光合—光响应曲线采用经典的Farquhar和Caemmerer[16]模型和线性方程进行拟合[17]，模型的理论公式为：

Pn=(α·I+Pn,max)∕2K-Rday。

式中:Pn为净光合速率；Pn,max为最大净光合速率；I为光合有效辐射；α为表观量子效率；K为光响应曲线的曲角；Rday为暗呼吸速率。当光合有效辐射为0～200 μmol·m-2·s-1时，使用光合—光响应曲线进行直线回归求得光补偿点,按净光合速率(Pn)为最大净光合速率的90%时的光合有效辐射求得光饱和点，其斜率为表光量子效率。把直线方程与最大净光合速率与X轴平行的这2条直线相连，得出交点即为光饱和点。

后用Microsoft Excel 2007作表，用SPSS19.0进行one-way ANOVA方差分析和最小显著性差异法(LSD)检验不同遮阴处理间的显著性差异。

3 结果与分析

3.1 不同光照强度对2种铁线莲叶片生理指标的影响

由表1可看出，随着遮阴程度的增加，褐毛铁线莲和齿叶铁线莲的相对含水量均呈上升趋势，褐毛铁线莲各处理间的叶片相对含水量差异显著(P<0.05)，齿叶铁线莲在轻度遮阴(S1)和中度遮阴(S2)条件下差异不显著(P>0.05)。与对照相比，轻度遮阴、中度遮阴和重度遮阴条件下，齿叶铁线莲相对含水量与对照相比分别上升了4.0%、6.5%、12.4%，褐毛铁线莲相对含水量与对照相比分别升高了21.1%、27.0%、46.5%。可以看出褐毛铁线莲的相对含水量受遮阴程度的影响明显，叶片中干物质的积累随着植物的遮阴程度的增强而减小，而齿叶铁线莲相对来说受影响程度较小。

表1 不同遮阴度对齿叶铁线莲和褐毛铁线莲叶片相对含水量的影响

遮阴程度叶片相对含水量/%褐毛叶铁线莲齿叶铁线莲对照(0.648±0.030)a(0.790±0.010)a轻度遮阴(0.786±0.010)b(0.822±0.020)b中度遮阴(0.824±0.011)c(0.841±0.010)b重度遮阴(0.951±0.007)d(0.888±0.020)c

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

由表2可以看出，随着遮阴程度的增加，齿叶铁线莲的叶面积也随之增加，且各个处理间差异显著(P<0.05)，S1、S2和S3处理条件下与对照相比分别增加43.6%、81.9%和106.6%，植物为了适应弱光环境，通过增加叶片面积接受更多的光照从而满足植物正常生长所需的条件。褐毛铁线莲随着遮阴程度的增加，叶面积先增加后减小，且各个处理间差异显著，在S1时叶面积达到最大值，而后随着遮阴程度的增加则逐渐减小，与对照相比S1和S2叶面积增加29.0%和9.0%，重度遮阴S3比对照减小12.8%。表明在S3条件下不利于褐毛铁线莲的叶片生长发育。

表2 不同遮阴度对齿叶铁线莲和褐毛铁线莲叶面积的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

光合色素是叶片光合作用的物质基础，环境因子的改变可以引起光合色素含量及组成的变化，其质量分数的高低很大程度上反映了植物的生长状况和叶片的光合能力[18]。由表3可以看出，与对照相比，S1、S2、S3处理时齿叶铁线莲叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素的总量上升，随着遮阴程度的增加都呈现先升高后下降的趋势，在S2时达到最大值，S3时降低，但是均显著高于对照组。不同遮阴条件下叶绿素a，叶绿素b,叶绿素总量与对照组间差异均显著(P<0.05)，叶绿素a分别比对照升高21.5%、23.5%、16.8%,叶绿素b分别比对照升高44.4%、45.4%、30.6%，叶绿素总量分别比对照升高34.7%、61.1%、48.4%。褐毛铁线莲随着遮阴程度的加强叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量变化规律与齿叶铁线莲类似，都是先升高后降低，但在S1时达到最大值，后降低。不同遮阴条件下叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量与对照组间差异均显著(P<0.05)，叶绿素a分别比对照升高40.0%、35.3%、20.0%，叶绿素b质量分数分别比对照升高45.4%、44.4%、30.6%，叶绿素总量分别比对照升高41.7%、39.1%、24.8%。随着遮阴程度的加强，叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量基本呈现增加趋势，这和多数学者的研究结果是一致的[19-20]，尤其是叶绿素b的升高[5]使得齿叶铁线莲和褐毛铁线莲能够充分的吸收散射光，保持植物的光合能力，以适应逐渐减弱的光照，保证植物的正常生长。

表3 不同遮阴度对齿叶铁线莲叶绿素质量分数的影响 mg·g-1

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.2 不同遮阴处理对2种铁线莲叶片的光合参数影响

对2种铁线莲表观量子效率的影响：拟合方程经检验均达到极显著水平(R2≥0.97)。由表4可知在CK和S1条件下齿叶铁线莲的表光量子效率差异显著，在S1条件下比CK升高了27%，而CK、S2和S3之间的表观量子效率差别不大。褐毛铁线莲则随着遮阴程度的增加逐渐降低，在CK条件下其表光量子效率最大，S1、S2和S3与对照相比分别下降14.3%、40.5%和40.5%，与CK相比均差异显著(见表4)。栽培过程中发现，经过不同遮阴处理后，齿叶铁线莲比褐毛铁线莲耐阴程度更强，适当的遮阴条件下齿叶铁线莲仍能正常的生长，而褐毛铁线莲则随着遮阴程度的增加长势越来越弱。

对2种铁线莲最大净光合速率的影响:由表4可知齿叶铁线莲和褐毛铁线莲的最大净光合速率在CK、S1、S2和S3条件下均差异显著，褐毛铁线莲的最大净光合速率在CK时最大，在S1、S2、S3条件下最大净光合速率则随着遮阴程度的增加而降低，但是在S1和S2条件下，二者最大净光合速率差别不大，而在重度遮阴的条件下最大净光合速率下降明显，S3与CK相比下降87%，对植物的生长影响极大，极大影响植物的正常生长。褐毛铁线莲的最大净光合速率随着遮阴程度的增加而降低，分别比对照组下降19%、24%、47.1%，从表4可以看出在S3下，齿叶铁线莲的净光合速率要比褐毛铁线莲高，表明在重度遮阴条件下齿叶铁线莲光合作用受影响较褐毛铁线莲小。在S1和S2条件下齿叶铁线莲最大净光合速率下受影响程度较褐毛铁线莲小的多。

对2种铁线莲暗呼吸速率的影响:随着遮阴程度的增加褐毛铁线莲的暗呼吸速率随之降低，S1、S2和S3与CK相比暗呼吸速率分别下降29.8%、31.4%、59.3%，不同遮阴条件下差异显著说明遮阴对褐毛铁线莲的生长影响明显，并随着遮阴程度的加大而降低。齿叶铁线莲随着遮阴程度的增加，暗呼吸速率随之逐渐降低，在S1和S2条件下与CK差异不明显，在S3条件下比CK下降64.6%。

对2种铁线光补偿点和光饱和点的影响:齿叶铁线莲随着遮阴强度的增加，光饱和点和光补偿点呈现先减小后增加再减小的趋势，表明齿叶铁线莲在S2处理下，可以通过调节自身的光饱和点和光补偿点来适应外加光强(表4)。褐毛铁线莲受遮阴影响光饱和点和光补偿点均明显减小，且不同程度遮阴处理间差异明显，对比齿叶铁线莲，褐毛铁线莲的光饱和点受遮阴处理的影响明显，较对照组差异十分明显，尤其是在S3处理时，褐毛铁线莲的光补偿点只有对照组的1/4，褐毛铁线莲光饱和点在遮阴处理下表现十分明显。

表4 不同遮阴处理下2种铁线莲的光合—光响应特征参数

遮阴程度齿叶铁线莲最大净光合率/μmol·m-2·s-1表观量子率/mol·mol-1光饱和/μmol·m-2·s-1光补偿/μmol·m-2·s-1暗呼吸速率/μmol·m-2·s-1对照(7.524±0.043)a(0.036±0.001)a(235.022±3.687)a(24.340±0.234)a(0.869±0.029)a轻度遮阴(6.299±0.053)b(0.046±0.002)b(149.972±6.530)b(11.932±0.965)b(0.844±0.029)a中度遮阴(5.687±0.060)c(0.036±0.001)a(179.834±4.148)c(23.074±0.316)c(0.837±0.009)a重度遮阴(4.548±0.023)d(0.035±0.001)a(128.608±3.419)d(8.145±0.342)d(0.308±0.024)b

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

4 结论与讨论

光照强度是影响植物光合作用的主要因子[21]，植物对光的适应通常表现在光合作用和生化适应性的改变，从而使得植株的生长和结构发生改变。前人研究表明，林下生长的植物随上层树种郁闭度的增加，林内光强降低，植物通过增加叶面积[22-23]，增加表光量子效率等以利于PSⅡ对林下的漫射光和移动光斑的能力[24]，同时降低呼吸以维持其生长的能量消耗，使光合作用同化能力以最大的比例储存于光合组织中[25]，以利于植物在遮阴条件下生长。本研究表明，经遮阴处理的齿叶铁线莲和褐毛铁线莲，相对含水量随着遮阴强度的上升，相对含水量呈上升趋势明显，在S3处理下叶片含水量达到最大值，这可能与遮阴条件下，植株叶片的蒸腾速率下降有关[21]。齿叶铁线莲叶面积随遮阴程度增加而增大，褐毛铁线莲则随着遮阴度的增加，叶面积先增大后减小，在S3处理下褐毛铁线莲的叶面积最小，说明齿叶铁线莲和褐毛铁线莲都能通过调整植物本身的生理指标来适应一定的遮阴环境，可能褐毛铁线莲的耐阴性较齿叶铁线莲弱。薛伟等[26]对骆驼刺(Alhagisparsifolia)的研究发现遮阴条件下，对植物的叶绿素会产生影响。本研究表明，在S1、S2和S3条件下齿叶铁线莲和褐毛铁线莲的叶绿素总量均显著高于对照，证明叶绿素总量的增加有利于光合作用的进行，这和多数学者研究结果是一致的[19-20]。齿叶铁线莲叶绿素b在S1和S2逐渐升高，在S3时降低，而褐毛铁线莲在S1时升高，S2和S3时逐渐降低。王云贺等[5]研究证明叶绿素b升高时东北铁线莲充分吸收散射光，保持较强的光和能力。即齿叶铁线莲较褐毛铁线莲的光合能力强。

植物的光饱和点和光补偿点的高低直接反应植物对弱光的利用能力，是植物耐阴性评价的重要指标[27]。表观量子效率是光合作用中光能转换最大效率的一种度量，可准确反映光合机构机能的变化，也可表示对弱光的利用能力[28]。Lee等[29]研究认为，耐阴植物具有较高的表观量子效率，自然状态下捕获光量子用于光合作用的能力较强。相关研究[30]表明，光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱。本研究表明随着遮阴程度的增加，褐毛铁线莲的光饱和点、光补偿点和表观量子效率随之降低，表明褐毛铁线莲对弱光有一定的适应能力，齿叶铁线莲则稍显不同，光饱和点、光补偿点和表观量子效率则是先升高后降低，在遮阴条件下有较低的光补偿点，并有较高的表观量子效率说明齿叶铁线莲的耐阴能力较强。遮阴条件对褐毛铁线莲的最大净光合速率影响较齿叶铁线莲的大，相同的遮阴条件下褐毛的最大净光合速率下降明显，而齿叶铁线莲受影响程度则不太明显，即说明在遮阴条件下齿叶铁线莲较褐毛铁线莲适应性强。随着遮阴强度的增加，可以看到褐毛铁线莲和齿叶铁线莲的暗呼吸速率均降低，但褐毛铁线莲暗呼吸受遮阴条件影响显著，不同遮阴条件下差异显著，而齿叶铁线莲CK、S1、S2差异不大，S3处理时差异显著，说明二者为了适应遮阴条件通过降低呼吸速率维持其生长的所需的能量消耗，让植物在遮阴条件下能正常生长。

通过对上述数据分析可见，齿叶铁线莲在遮阴条件下净光合速率受影响程度较小，可以在一定的遮阴条件下正常生长，而在S3条件下植株的光合作用受影响较大，影响植物的正常生长。褐毛铁线莲在不同遮阴条件下植物光合能力受影响明显，较其正常光照条件下生长状况差异显著。通过比较二者可以得出褐毛铁线莲较适合全光下生长，齿叶具一定耐阴性，可以作为林下栽植植物。本研究分析了不同遮阴强度下2种铁线莲的光合特性，但由于实验条件、空间的限制，仅仅设置了3个处理，所以对褐毛铁线莲和齿叶铁线莲的具体的耐阴范围还有待进一步的研究。

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Effects of Weak Light Stress on Photosynthetic Characteristics of Two Species of Clematis//

Wang Fei, Wang Kai, Wang Jinghong(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(2)：12-16.

Clematisfusca;Clematisserratifolia; Shade tolerance; Photosynthetic characteristics

王非，女，1975年3月生，东北林业大学园林学院，副教授。E-mail:shuijing7539@163.com。

王竞红，东北林业大学园林学院，副教授。E-mail:798141468@qq.com。

2016年11月20日。

S682.39

1)中央高校基本科研业务费专项资金(2572014CA26)。

责任编辑：潘 华。