旅游行为：基于分子生物学的视角
2017-03-13李承哲李玉顺
李承哲 李玉顺
（1. 青岛大学旅游与地理科学学院 山东青岛 266071；2. 北里大学理学部基础实验室 日本东京 108-8641）
一、行为解释的新趋向：生物学与社会科学的交叉与融合
旅游行为在现代社会中并非某个个体的独有特征，这里的“独有”意味深长。如果旅游行为不是人类某个体独有特征，而是共同行为模式，那么人类普遍显现旅游行为特征也就不奇怪了。然而，是什么原因促使人类选择了这一共同的行为模式呢？
旅游行为是人类行为的一种，属行为的研究范畴。人类行为并非一蹴而就，要解答旅游行为的基础问题，首先应该深刻理解人类行为发生与发展的原因。在不同的社会科学研究领域，虽然对旅游行为的发生与发展有着不尽相同的解释途径，然而以往这些传统的解读似乎都是以描述旅游行为所产生的社会效果为切入点。显然，这不仅不能全面说明旅游行为在人类社会中能够普遍发生的必然原因，更没能正确解读旅游行为与人类自身的内在联系。如果某理论的逻辑推论与所要解释的事实相一致，那么这一理论就有可能暂时被接受；反之，就必须进行修正或摈弃。旅游行为研究是旅游研究的重要领域，以往对于旅游行为的发生规律主要通过环境条件来解读，然而事实证明，这一解释途径难以全面说明人类旅游行为的发生规律。笔者认为，如果现有理论体系在认识人类旅游行为方面已难以带来真正意义上的理论突破，那么学界就应该探索更为积极有效的途径对旅游行为研究加以进一步的修正。
现代社会学教父孔德将科学自下而上分为：物理学、化学、生物学、社会学。今天的生物学的确称社会学为“上位”学科，但与此同时，生物学也正以它坚实的“法则”逼迫社会学对诸多理论进行“重组”。旅游行为也属社会现象的研究范畴，而社会现象研究不能孤立地看待问题，它需要更多的参照系和更为深邃的眼光。
创新是科学研究的灵魂，更是科学研究的原动力。至今，现代生物学发展保持着旺盛的想象力，它的研究思想正在大范围地融入到传统的社会科学研究领地，特别是在行为研究领域中形成了最为理性的解释体系，然而在旅游行为研究中的应用却还显得畏手畏脚。这在以审慎的态度发展科学的视角上可以理解，但在探索与发展科学的视角上绝不能接受。旅游行为是因人的存在而产生的行为，人类是旅游行为的主体，同时是旅游行为内涵与本质的追问者。由此可预言，学界欲深刻理解人类社会中普遍发生着的旅游行为的特征与规律，必将与生物学领域相关学科进行广泛的交叉与实质性的融合，这一趋势将势不可挡。
与传统旅游行为研究相比，通过对人类旅游行为生物属性乃至分子属性的理解，或许可以使学界正面面对一些一直在困惑着旅游学界的难题，并有可能使这些现实难题得到有效解决。例如，旅游到底是什么，人类为什么要旅游，旅游带给人类什么，旅游是人类自由意志吗，现有旅游研究体系是否完善、研究方法是否全面等基础理论问题。再如，旅游是否应该定义为刚性需求，旅游者满意度应该侧重什么，旅游个性化产品设计如何体现，现有的旅游行业市场营销投入结构是否合理，旅游效果评估只有经济指标吗，旅游政策是否应该考虑福祉问题等实际应用问题。
二、人类行为：从宏观进化学说到微观分子遗传的解释
人类是生命体，生命体是表现自身繁殖、生长发育、新陈代谢、遗传变异以及对刺激进行反应的复合现象。生命不仅能够通过DNA内在生化过程记载和表达、累计和传递信息，而且可以通过信息复制过程中的遗传与变异获得进化。同时，环境变迁也是生命体进行自然选择并进化的重要指向。在人类进化过程中，行为是信息累积与传递过程的外在表达，是生命体与其环境变迁相互作用的综合动力表现，是取代和变革的结果。
事实上，生物的历史也就是进化的历史。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了进化学说（theory of evolution），其最为核心的观点是“适者生存”，认为生物在繁殖下一代时，都会出现基因的变异，若变异有利于物种更好地生存与繁衍，那么这种有利变异就可以通过自然环境的筛选，以“适者生存”的方式保留下来。随着对进化理论的不断深入探索，进入20世纪以后，这一思想被正式命名为“进化生物学”（evolutionary biology）。对物种有着重要意义的进化来自自然选择，而基因与环境是自然选择的基础，既决定着生物进化的方向，同时也决定着人类行为的形成与发展。这一演化机制除了得到生物学分支的重视和发展外，其思想和原理也广泛地被社会科学研究领域接纳与应用，并形成了一些新兴交叉学科，如演化金融学、演化证券学、演化经济学、进化行为学、进化心理学等。
生物学主要研究生物体的结构、功能、发生和发展的规律以及生物与周围环境的关系，是自然科学六大基础科学之一。生物学领域各分支学科发展至今，通过不同方法与技术对行为进行了从宏观到微观的详尽解释。
社会生物学是研究社会性动物所有行为生物属性的基础科学，它主要从生物进化的时间尺度来把握动物行为的生物基础，并试图从进化意义上解释人类行为的起源与进化的生物学机制。而行为遗传学与群体遗传学等分支学科在探索人类复杂行为现象的遗传机制、行为的起源、基因对人类行为发生与发展的影响以及在行为形成过程中遗传和环境之间的交互作用等方面从宏观层面为理解行为提供了思路，也为后续微观层面理解行为奠定了基础。
行为是生命特征与现象的重要标志，在行为研究中分析分子水平的思想与方法被广泛地接纳并应用，这使行为成为分子生物学领域的重要研究对象之一。自然条件下，行为会因生物体内的微观变化而发生变异，微观水平上一系列的变化可使生物产生各种各样的行为，而微观变异需要通过染色体转录与转录后、翻译与翻译后的水平进行解释，这对分析生物行为具有重要意义。因而，在进入20世纪90年代后，行为研究在从分子水平上研究生物遗传和变异机制的细胞学、分子物理、分子化学、分子遗传等相关研究的基础上得到了更为微观的深入发展。人类行为的分子生物机制与遗传理论结合给予了社会行为更加现实、全面与动态的解释，这也为在微观层面深入认识人类行为提供了稳定的技术支持。
三、基因与环境：行为发生与发展的基础
这个世界并非一成不变，生物体经历了从简单向复杂演化的历程。在生物进化进程中，行为是适应环境的手段，是生物生存的重要途径，更是对物种的繁衍与发展起到了至关重要的作用。在基因的作用下，随着环境的变迁，行为自然也经历了从简单到复杂的生物演化历程。如果我们承认人类与其他动物都同处于一棵进化树上，那么，人类与其他动物存在相同自然选择的结果也就绝非偶然，甚至通过自然选择的人类行为有可能来自同一棵进化树下的任何一种动物。虽然人类行为的遗传基础与其他动物在复杂程度上可能存在一定差异，但无论如何也还是具有动物属性的行为性状之一，与其他动物应该具有相同的遗传基础。
1. 基因与行为
其他物种的大多数行为都可以或多或少地被解释为基因作用，如蜜蜂传达食源信息的舞蹈、蜘蛛结网等，这些行为甚至可以通过简单的孟德尔遗传规律进行解释。而司科特和富勒对结构更为复杂的哺乳动物——狗的行为进行了大量研究，发现“各种行为特征都可能存在遗传基础”。可见，行为在其他动物个体中的实现与基因的表达是密不可分的。
人类与其他动物在机体结构上存在一定的区别，形成了复杂的神经系统以及发达的大脑结构。然而这并不代表着人类行为可以不遵守生物的自然法则。由于人类与其他物种同处于一个进化树上，人类是从其他动物进化而来的，所以人类行为与其他动物的行为也应该存在诸多相似之处。不管人类是否愿意承认这一点，对于人类而言更大的“打击”则是我们人类仍然是动物的一种，以至于人类的情感、认知以及行为仍然无法从根本上超脱分子层面DNA的形塑。虽然人类复杂的大脑发育使人类行为涉及的原因远比其他动物复杂，但无论有多么复杂、多变，总还是一种动物性状，和其他生物性状一样也被假定为基因和环境共同作用的结果。
基因能够运送有机体的行为模式信息，将基因与人类行为贯通进行研究，能够更为深层地解释人类行为的生物及社会起因。Galton利用家谱法和双生子法对人格的差异进行了具体的研究，这一研究为“人类行为提供了文献证明，并说明了行为变异存在遗传基础”。1979年，美国明尼苏达州成立双胞胎收养和研究中心（MICTAR），对双胞胎与非双胞胎兄弟姐妹进行了对比研究，发现单卵双胞胎相比异卵双胞胎或其他兄弟姐妹、亲属具有更多的行为相似性与一致性。通常，具有相同的基因越多，其行为的相似性与一致性也就越多。这进一步加强了人类行为受基因控制的证据，且说明了行为影响要素中或多或少存在一定的遗传基础。
随着分子遗传学的发展和基因的破译，越来越多的研究发现，人类生活中认知力、学习能力等诸多行为可能与基因存在一定关联，如人类的阅读能力与6号染色体上携带的基因有关；MAOA等基因与人类认知、暴力、成瘾等行为相关；个体的“利他主义”行为，其基因变异发生在11号染色体上；而在11号染色体上的行为备选基因还与心理学家所称的“好奇探新”（novelty seeking）存在相关，这也证明了控制不同性状的不同基因可以存在于同一染色体上。基因虽然对行为起到调节的作用，但基因对人类行为的作用是有限的，也只是控制行为的组成部分之一。我们不能否认环境对人类行为的影响，作为人类行为的旅游行为自然也不能例外。
2. 环境与行为
不管我们是否认同基因对人类行为的影响，环境对人类行为所起的作用已然是不争的事实。环境在不同程度上影响着人类行为，为人类行为的塑造提供了活动舞台，对人类生活具有重要意义，尤其是人类社会早期发展阶段。亚里士多德认为地理位置、气候、土壤等会影响个别民族的特性与社会行为的性质，如希腊气候赋予希腊人优良品性，故天生在理力量上强于其他民族。Jean Bodin在《论共和国》中认为，民族间行为差异起因于所处自然条件的不同，所以不同类型的人也就需要不同形式的政府。孟德斯鸠在《论法的精神》中将亚里士多德的论证扩展到不同气候的特殊性对各民族生理、心理、气质、宗教信仰、政治制度的决定性作用，认为“气候王国才是一切王国的第一位”，热带气候区域通常为专制主义氛围笼罩，而温带气候会形成强盛与自由奔放的民族。
远古生物体在漫长的历史岁月里，努力适应环境并进行了演化，直到进化为人类，这一过程历经了数十亿年。虽然早期人类的诞生在整个物种演化史中非常短暂，然而距今也已数百万年。人类是自然界上行阶梯的产物，是由原始生物、低级生物、高级生物逐步进化而来。人类生活方式不是瞬间改变也非一蹴而就的，然而在漫长的演化史中，人类行为必须遵循生物进化的基本法则，这使人类行为有章可循。行为在原始生物应对环境刺激的最初反应方式的基础上，伴随着生物的进化（基因与环境），逐渐形成并得到发展。欲全面理解人类的旅游行为，就必须从生物属性与环境的综合视角进行，那也就有必要沿着下行阶梯，发现远古人类的进化发展与行为产生的关系，循序渐进，逐步充实对人类旅游行为基础的理解。
四、旅游行为：基因的引导与环境的限制
以往与旅游行为相关的研究汗牛充栋。但不难发现，这些研究主要以“限制理论”为基础构成了传统的旅游行为研究范式。显然，以该理论为基础的旅游行为研究未能充分考虑具有主动性的“人”在旅游行为表达中的主导地位，而通常把旅游者（人）假定为旅游活动中被动的“观众”。即，行为发生于人，却很少关注人的主体地位，笔者认为，也许这正是以往旅游行为研究难以实现突破与发展的根源问题。当然，不可否认，在传统的旅游行为研究领域中也存在一些以心理学、人类学、行为学等学科为基础的通过个体内在要素解释个体旅游行为差异的研究思路。这些研究思路或许在一定程度上揭示了个体旅游行为差异的影响要素与内在原因，然而笔者发现，此类研究大多是相关旅游者对旅游目的地选择的态度、动机、偏好、意愿、满意度等方面的具体现象解释，多数研究并未能触及人类旅游行为为何能够产生的根源问题，这势必带来对人类自身行为发生原因解读不全面的问题。根基不牢则楼房不稳，显然，不能全面解读人类旅游行为发生根源的局限，对于正在大力推动旅游基础学科及其行业健康发展的当今社会而言无疑是一道无形的阻碍。
“生存理论”认为，作为人在世界上的生存和生活方式的旅游，不过是人在从事一种被自己命名为“旅游”的空间移动行为。自然界中没有其他哪种动物进行所谓的“旅游”活动，旅游是人类所独有的生命活动和生存方式，是人的旅游使每一个个体都具备了旅游的属性，是人使空间移动成为旅游，只有人才旅游。因此，旅游是由“在旅游”的人和旅游过程中的与他人、他物的“烦”所构成。人不只是“在旅游”中的“一般观众”，而是更加主动、积极地将自身认知、情感、意愿卷入其中并成为这一行为的主宰。旅游活动能够形成的最为核心的前因并非其他，而应该是人类自身。如果忽视了人类自身在旅游行为中的地位，我们将难以看到人类选择这一行为的具体原因是什么，更难理解持续这一行为对人类意味着什么。当然，这里并非在否认环境对旅游行为的影响，反而是在承认传统研究体系在旅游现象解释中的巨大贡献，因为环境是“促使”行为发生与改变行为演化的不可或缺的重要组成部分之一。
人类其他行为的发生与发展离不开基因与环境的思辨，故思考旅游行为的发生，也离不开对这两种要素的分析。相比自然生物属性，传统旅游行为研究领域通常把旅游行为视为“具有复杂社会或经济属性的行为”，更加注重行为的社会文化属性与效果，然而学界也并未否认人类内在要素在旅游行为中存在作用的可能。因为我们清楚，旅游毕竟是人的行为，是人类使这种现象成为了旅游，而人的行为则必须通过生物属性与环境的变迁进行综合的探讨。
1. 与旅游行为存在关联可能的若干基因
纵观以往传统的旅游行为研究，相关基因与旅游行为关联的直接探讨非常少见，但也有一些研究在现有旅游研究范式外围进行过少许探索。如，2013年Crouch对旅游行为影响要素进行文献回顾时认为，旅游行为除受到一些外在环境要素影响外，还应该存在诸多基因共同影响而形成的可能。他甚至提到DRD4基因，认为或许现有的有限证据可以表明这一基因与旅游行为之间存在一定关联。由此，他猜测“DRD4基因相同的变异对旅游行为倾向产生积极影响”。虽然他对这一猜测并未进行具体论证，但这为后续研究奠定了一定基础。2015年，笔者以旅游“探求新奇”动机为研究桥梁，针对“DRD4基因多态性与旅游行为关联”的一项研究，对DRD4基因多态性与旅游行为的联系进行了一次更具实质性的前期探讨。该研究通过少量人类样本DRD4基因多态性数据，与旅游动机以及出游数据进行多项相关分析发现，DRD4基因多态性与出游动机以及行为可能存在一定关联；同时该研究认为，能够产生这种关联的原因应该是由于DRD4基因的多态性调整了个体多巴胺系统，进而影响了“探求新奇”的动机并形成了个体出游现象。这一研究首次从分子层面对人类旅游行为进行了实质性的探索。
然而，除此基因之外，并不能排除还存在另外一些行为候选基因与旅游行为之间存在相关的可能。就此问题，本文重点探讨了与多巴胺系统存在关联的DRD4基因与特定旅游行为存在关联的可能；同时，简单描述了被称为“快乐基因”的5-HTT基因的作用以及行为调控机理，以便在后续研究中能够更为深入地探索它与行为存在关联的证据。
（1）DRD4基因多态性⑬此部分内容主要参考上述“DRD4基因多态性与旅游行为关联”研究。
在寻找人类一般特征与行为的成因过程中，分子遗传学领域分析了诸多行为候选基因。通常，行为候选基因以大脑中的神经递质系统调控行为，而多巴胺是重要的单胺类神经递质，主要参与奖赏、运动、情绪等多种生理功能的调控。调节多巴胺水平的基因在行为性状中扮演着重要角色，大脑中枢多巴胺系统的信号传递取决于突触间隙内多巴胺的浓度水平，通过重摄取和酶解这两种途径可以调控突触间隙内多巴胺的有效浓度及细胞间的信息传递。Lichter认为，此区域的蛋白有变异可能，而变异可能存在通过胞环结构的不同改变跨膜区的构型，或改变下调G蛋白或其他胞内蛋白间的相互作用，继而影响信号的传导作用。
对位于11号染色体15.5区域的多巴胺受体D4（Dopamine Receptor D4，DRD4）基因Ⅲ外显子48-bp可变数目串联重复（Variable Number of Tandem Repeats，VNTR）多态性与行为的关联研究最为广泛。DRD4基因持有48对碱基片段，有1～10次不同的重复。通常，人类DRD4基因带有4次重复的最多，其次是带有7次与2次重复的。DRD4基因的任务是在某种神经细胞与其他神经细胞相连的地方接纳多巴胺，而接纳多巴胺的水平也会随着DRD4基因的结构不同而发生变化。
Nissen认为“探求新奇”是由一种原始的“生物内驱力”所激发，Ebstein与Benjamin研究团队通过行为研究，发现影响“探求新奇”的这一“生物内驱力”存在于影响行为的候选基因里。而“探求新奇”特质与神经递质多巴胺系统又有着密切的联系，Costa通过多巴胺系统对“探求新奇”的作用进行研究认为，多巴胺系统能提高新奇驱动的价值，这一特质是通过增加多巴胺所引起的。因此，参与调节神经递质系统的DRD4基因便成为“探求新奇”特质研究的主要候选基因之一。在人格心理生物理论中，“探求新奇”特质也被假定与大脑调节不同类型刺激反应的多巴胺系统相联系。
1996年，Ebstein的研究团队在《自然遗传学》里，首次报告了DRD4 基因Ⅲ外显子VNTR多态性与心理学领域里描述的“探求新奇”特质之间存在相关。该研究通过三维人格（Tridimensional Personality Questionnaire，TPQ）问卷进行实证，发现长（L）重复（5次及以上）DRD4等位基因对“探求新奇”具有解释效应。同一时期，Benjamin团队运用“大五”人格修订量表（Revised NEO Personality Inventory，NEO-PI-R）进行测量，也发现拥有L-DRD4基因个体的“探求新奇”水平显著高于拥有短（S）重复DRD4基因的个体，并且L-DRD4等位基因还与外倾性维度显著相关。这说明DRD4基因的不同结构对具体的外在行为表达也可能存在影响。遗传学领域在后续研究中对此结果进行了大量的实证检验，这些研究基本支持了Ebstein及Benjamin的研究结果。产生如上行为性状差异的主要原因是DRD4基因启动子区的多态性位点能通过改变启动子区与信使核糖核酸（mRNA）聚合酶的亲和性继而影响蛋白质的表达和功能，致使DRD4等位基因的不同结构在不同程度上影响了各种行为特质。
Cloninger的动机心理学研究体系认为，“探求新奇”是个体对新颖刺激或潜在奖赏线索表现出愉悦或兴奋的先天倾向，这一倾向使人们产生“探求新奇”动机。同时，新颖刺激会导致个体为寻求潜在的奖赏而频繁地进行新奇探求，并产生与“探求新奇”相对应的行为模式。旅游研究领域里Lee和Crompton首先针对“探求新奇”动机与旅游行为的关系进行了专门的探讨，他认为人们旅游是因为人们想体验新奇和不同的事物而采取的探索活动，后续诸多实证研究支持了Lee和Crompton的研究结果。
至今，学者们对多种旅游形式、不同旅游者群体的“探求新奇”动机进行了大量实证研究，多数研究赞同“探求新奇”动机对旅游行为的显著影响。由此，或许我们可以通过“探求新奇”动机与DRD4基因的联系，进一步从理论上推断DRD4基因与特定旅游行为发生之间存在联系的可能。
（2）五羟色胺转运体启动子区（5-HTTLPR）基因
旅游行为是人类的复杂行为模式，它存在着多种多样的选择方案。这代表着旅游行为研究过程绝不能排除存在多种基因同时影响而形成行为的可能。虽然有待深入考察，但在调控多巴胺系统的诸多行为备选基因中，除DRD4基因外，被称为“快乐基因”的5-羟色胺（5-HT）也是一个可以被重点考察的基因。它最早在血清中被发现，故又名血清素。5-HT广泛存在于哺乳动物组织中，特别是在大脑皮层质及神经突触内含量很高，是调节神经活动的一种重要物质，与DRD4基因一样是一种抑制性神经递质的基因。通常，脑内5-HT的含量较高时，色氨酸（TP）转运会受到限制，反之则会加快转运。
5-HT的前体是色氨酸，它在神经元内经色氨酸羟化酶（THP）的作用生成5-羟色氨酸（5-HTP），再经5-HTP脱羧酶（5-HTPDC）的作用生成5-HT。目前，对5-HT的研究主要集中在脑内奖赏中枢即中脑皮质边缘多巴胺系统，如中脑腹侧被盖区（Ventral Tegmental Area，VTA）、伏隔核、前额叶皮质等边缘前脑区域。5-HT受体主要通过不同受体亚型来调节中脑皮质边缘多巴胺系统功能，并与能神经元共同参与对奖赏中枢的调节，同时也对认知能力产生一定影响。除与多巴胺系统的联系外，它与神经内分泌系统、去甲肾上腺素系统、认知系统等也存在广泛的联系。
位于5-HT能神经末梢的一种膜蛋白5-羟色胺转运体（5-HTT）基因，通过再摄取突触间隙的5-HT而终止5-HT的作用，其表达变化直接影响5-HT能神经元参与的神经活动。人类5-HT受体至少存在7种类型，这7种类型又可进一步分成14种亚型。作为5-HT传导通路（Serotonin transporter，SERT）的5-HTT由630个氨基酸组成，是包含12个跨膜区的诸多钠依赖转运蛋白之一。人类5-HTT基因（Solute carrier family 6，member4，SLC6A4）位于第17号染色体（17q11.1-12），基因全长约37.8kb，由14个外显子组成。5-HTT基因有两个重要的多态性：一是内含子Ⅱ中由17bp核心序列形成的VNTR，简称STin2；另一个是5-羟色胺转运体基因启动子区（5-HTT-linked promoter region，5-HTTLPR）多态性。5-HTTLPR位于5-HTT编码序列的转录调控区，与5-HTT基因表达的调控密切相关，其短（S）型等位基因降低转录效率，长（L）型等位基因与转录效率增高相关联，也是奖赏机制影响下调控某些特定行为的重要备选基因，这与前述的DRD4基因多态性调控的奖赏机制存在非常紧密的联系。
关于5-HTTLPR基因与奖赏机制之间联系的研究较为普遍，虽然以往研究结论不尽相同，但理论上与某些特定行为应该能够形成一定关联。如2008年，英国爱丁堡大学和澳大利亚昆士兰医学研究所在《心理科学》（Psychological Science
）杂志上发表的一项研究发现，个体是否快乐取决于性格，而性格又在很大程度上取决于遗传因素。通过5因素模型（Five-Factor Model）对990对双胞胎的性格特征进行研究，结合基因研究，从得到的数据来看，不过分担心或喜欢交际或脚踏实地做事的人，都容易产生快乐情绪，这与5-HTTLPR基因的表达存在密切的关联。目前，在以往研究中我们还没有发现任何能够表明5-HT基因多态性与旅游行为存在某种关联可能的研究报告。但5-HT基因在机理上能够参与情感的调节并对某些特定行为的发生起到奖赏的作用，对人类认知、情绪等产生一定效果，同时也与人类多个系统存在关联。那么，作为多巴胺系统的调节基因之一，这与DRD4基因的多巴胺系统调控结果具有一定一致性。多巴胺系统本身对一些特定行为存在进行奖赏的效应，并可以通过认知与情绪等增加行为满意度的效果。且由于这两种行为候选基因都对生物体具有类似调控机制，所以这些迹象似乎带来了另一种可能，即5-HT基因与DRD4基因对多巴胺系统的调控结果一致，那么5-HT基因也就有可能对旅游行为形成一定影响。
上文仅探讨了与旅游行为存在可能关联的两个基因，然而基因与旅游行为的关联应该比我们想象的更为广泛，也更为复杂。以人类语言的生物基础研究为例，语言是人类复杂行为的一种，至今生物语言研究领域依据人类语言的遗传性和障碍大概归纳了40～50个可能与人类语言存在相关的基因。而旅游相比语言更是一种复杂的社会行为，那么它必然也存在行为上的不同表达阶段，即行为上一定存在不同结构。在这些不同表达阶段（结构）中，显然难以排除存在不同基因影响的可能。甚至，姑且暂被定义在同一旅游行为阶段（结构）中的行为，也存在不同基因影响的可能。
基因能够对行为起到调节的作用，但基因对人类行为只能起到有限的作用，基因只是控制行为的组成部分之一，环境也是控制行为的重要组成部分。作为人类行为的一种，旅游行为也不能排除在这一最为基本的生物体假设之外。目前，对于旅游行为与基因的联系只是一些有限的外围证据，然而理论上，毋庸置疑“特定基因与特定旅游行为相关”的假设存在非常大的可能性。目前，我们对基因与旅游行为之间的复杂关联大小、多少等问题知之甚少，然而如果能够进行长期的、全面的、细致的探索，也许这一研究方向不仅可以完善传统旅游学科研究体系，更可能带来诸多意想不到的效果。
2. 环境与旅游行为
环境是行为发生与发展的重要风向标，而适应环境是自然选择赋予人类的生存技能，适应环境能力的提高使人类大大提高了生存与发展的机会，由此，这一生存技能在不经意间触发了一个巨大的进化开关，从此启动了不可逆转的演变进程，持续刺激人类的行为性状不断出现，并指引人类的行为进行着演化。在人类行为进化过程中，环境的作用尤为重要，他不仅能调整人类的行为模式，也能在不经意间“促发”行为产生。环境不仅是行为产生与发展的平台，同时也是解释行为发生的有效工具。
不管我们是否认同基因对人类行为的影响，环境对人类行为模式所起的作用已然是不争的事实。纵观人类生存环境的变迁史，人类行为策略在宏观上发生了巨大变化。例如，以往人类在农业社会结构中主要表现的是支配—服从体系的行为策略；进入工业社会后，竞争—协作替代了农业社会的行为策略；全球化、后工业化到来后，合作则又替代了工业社会的行为策略。进一步讲，微观上不同环境下的具体行为也展现了不同的形态。例如，现代人类以外出工作代替了原始的外出狩猎；人类游泳姿态从最原始的“狗刨”向现代自由泳、蝶泳、仰泳等形态发展；从远古人类大量摄取脂肪到现代的摄取少量脂肪的行为等变化。也就是说，不仅基因在行为的形成过程中起到了非常积极的作用，同时环境在行为发生中的作用也不容小觑，基因与环境在行为发生中会呈现出互相循环依赖、互相反馈的复杂方式。因此，在生物学意义上，个体间基因与环境越近似，个体在行为表达上也将越趋于一致。
环境对旅游行为的影响已在大量以往研究中得以证明，这里不再赘述。不管怎样，作为人类行为部分的旅游行为在个体中的实现，自然也应该和其他行为的形成与发展一样，是由环境与基因的共同调控所致。至于环境与基因在旅游行为中的各自影响程度或环境与基因的相互作用问题，还需要后续研究在深入探索特定基因的影响机制或基因与环境交互机制过程中加以更为细致地补充与完善。
目前，相对于环境要素影响的研究成果，内在要素的查找显然是旅游行为研究领域现存的“短板”，这一短板或许正是当今旅游研究难以实现突破的重要原因之一。相比旅游领域对行为的研究，分子生物学领域对行为的研究提供了诸多启发，也提供了相对稳定的技术支持，行为研究在分子生物学的带动下将获得长足发展。因此，为进一步了解人类自身及其旅游行为的发生原因，旅游行为研究领域应该更为广泛地大胆借鉴相关生物行为研究的一些思想，这非常值得思考与探索。
五、展望与呼吁
如果上述分子生物层面旅游行为研究的假设成立，根据旅游行为研究的现状与存在的问题，未来以分子生物学为基础的旅游行为研究发展趋势可能包括以下方面：理论上，可以突破传统旅游行为研究范式的束缚，尝试更为广泛地接纳生物学以及各分支学科研究体系内相关研究思想，从基因与环境综合的角度进一步解释旅游行为以及基因与环境等两大要素在旅游行为中的交互程度，并可以通过分子生物学视角构建起基因与旅游行为联系的相关模型，进一步确定相关影响机制。策略上，以确定旅游行为候选基因为核心，围绕这个核心可以形成两个“切入点”与一个“输出点”。两个“切入点”分别是从更多的单核苷酸碱基多态性（SNP）相关分析和发现与发展更多相关旅游行为信息方面着手，为确定旅游行为候选基因库提供基础支持；一个“输出点”则是将所确定的旅游行为候选基因推进到了解其相关功能并用以最终解释旅游行为发生与发展的规律。需要说明的是，由于SNP相关分析“切入点”对于旅游研究领域过于专业与复杂，除旅游相关领域研究者的少量介入外，还需要更多、更专业的分子生物学相关领域研究者的大力支持；而另一个“切入点”，部分相关工作可以由旅游研究者进行具体的介入来完成。技术上，可以以旅游行为结构与分子生物学研究领域的相关研究方法以及技术融合为核心，形成适合旅游行为研究领域应用的研究方法、研究（实验）设计以及研究范式。
了解人类旅游行为的发生机制或许是深入了解自然、了解生命的另一个契机，而引入分子生物学一定有助于旅游研究领域的发展与成熟，也必然会成为旅游学科研究的前沿。然而旅游科学的生物化进程比其他社会科学的生物化进程晚很多，在深度和广度上也相形见绌。为此，本文也呼吁更多相关研究领域能够给予更多的关注，更为积极地参与到旅游行为研究中，为旅游行为基础科学研究提供更加严谨的研究思路与更为体系化的研究方向，并希望中国学者能够将此研究领域打造为引领全球旅游现象研究前沿的学术高地。
结语
达尔文时代的生物学研究作为基础科学，其目的相对单一。然而随着科技的发展，进入21世纪，生物科学则凸显了其基础科学的性质与地位。其中，分子生物学研究思想更是被广泛应用于社会科学研究中，促使社会科学研究领域发生了巨大改变。至今，传统的旅游行为研究主要偏重于社会科学的研究思想与研究范式。然而事实证明，旅游行为发生与发展的规律仅在传统社会科学视角下难以全面、合理地被解释。这也意味着旅游学界需要以更为开放的视角、更多的参照系与更严谨的研究方法对现有旅游研究加以修正。
由此，本文在广义的生物行为思想引导下，通过有限的相关分子生物层面证据，从理论上分析了DRD4基因与5-HTT基因的功能与作用，并将这两个基因和旅游行为存在的可能联系进行了系统的总结与回顾，希望能够拓宽传统的旅游行为研究思路。而后，对基因与旅游行为未来可能形成的研究领域与研究方向进行了全面的分析和展望，希望能够引起旅游学界以及相关学术研究领域的重视。
人类已在更为微观的分子生物层面思考人类的一些行为，然而对于旅游行为的认识涉及却很少。如果通过分子生物学内容与方法将旅游行为的内涵（本质）表达出来，这不仅是在为旅游行为研究开辟崭新的解释途径，更是在为构建全新旅游研究体系奠定基础。现实中，通过分子生物学相关理论描述深藏于旅游行为背后的科学规律，不仅可以为国家层面相关政策的制定提供依据，更能为业界重新认识旅游行为、制定相关市场策略起到积极的保障作用。
［1］郑也夫．人的本性：生物学的启示［J］．社会学研究，1999（5）：77～84．
［2］任晓明，罗保华．皮亚杰行为进化理论试析［J］．东南大学学报哲学社会科学版，2003，5（3）：46～50．
［3］Parens E．Genetic differences and human identities： on why talking about behavioral genetics is important and difficult［J］．Hastings Center Report
，2004，34（1）：1～36．［4］白云静，郑希耕，葛小佳，隋南．行为遗传学：从宏观到微观的生命研究［J］．心理科学进展，2005，13（3）：305～313．
［5］苏轲．谈动物与人类的行为遗传［J］． 生物学通报，1988（2）：6～7，13．
［6］Plomin R，Owen M J，Mcguffin P．The genetic basis of complex human behaviors［J］．Science
，1994，264（5166） ：1733．［7］Plomin R，DeFries J C，McClearn G E，McGuffin P．Behavioral Genetics
（5th ed
．）［M］．New York：Worth Publishers，2008．［8］韩迎春，王报山．21世纪：面对基因技术心理科学该如何应对［J］．社会心理科学，2003（1）：7～10．
［9］孔宪铎，王登峰．基因与人性：影响人性的若干基因［J］．心理学探新，2006，26（1）：18～24．
［10］Ebstein R P，Novick O，Umansky R，Priel B，Osher Y，Blaine D．Dopamine D4 receptor （D4DR） exon Ⅲ polymorphism associated with the human personality trait of novelty seeking［J］．Nature Genetics
，1996，12（1）：78～80．［11］朱运海， 戴茂堂．论旅游是合乎人性的生存——对旅游现象的哲学生存论诠释［J］．旅游学刊，2014， 29（11）：104～114．
［12］Crouch G I． Homo sapiens on vacation ：what can we learn from Darvin?［J］．Journal of Travel Research
，2013，52（5）：1～16．［13］Schultz W．Updating dopamine reward signals［J］．Current Opinion in Neurobiology
，2013，23（2）：229～238．［14］Lichter J B，Barr C L， Kennedy J L，Van Tol H H，Kidd K K， Livak K J．A hypervariable segment in the human dopamine receptor D4 （ DRD4 ） gene［J］．Human Molecular Genetics
，1993（2）：767～773．［15］关宏岩，戴耀华，刘吉荣．儿童气质与多巴胺D4受体基因（DRD4）基因多态性的相关性研究［J］．中国儿童保健杂志，2008，16（3）：304～307．
［16］Nissen H W．Phylogenetic comparison［A］．Stevens S SHandbook of Experimental Psychology
［C］．New York：John Wiley，1951．［17］Benjamin J，Li L，Patterson C．Population and familial association between the D4 dopamine receptor gene and measures of Novelty Seeking［J］．Nature Genetics
，1996，12（12）：81～84．［18］Bunzeck N， Düzel E．Absolute coding of stimulus novelty in the human substantia nigra/VTA［J］．Neuron
， 2006，51（3）：369～379．［19］Costa V D，Tran V L，Turchi J，Averbeck B B．Dopamine modulates novelty seeking behavior during decision making［J］．Behavioral Neuroscience
，2014，128 （5）：556～566．［20］Cloninger C R，Svrakic D M，Przybeck T R．A psychobiological model of temperament and character ［J］．Archives of General Psychiatry
，1993，50（12）：975～990．［21］Strobel A，Wehr A，Michel A，Brocke B．Association between the dopamine D4 receptor （DRD4） exon Ⅲ polymorphism and measures of Novelty Seeking in a German population［J］．Molecular Psychiatry
，1999，4（4）：378～384．［22］Rubira A D，Georges L，Fehren-Schmitz L．Ancient DNA reveals that the variability of the DRD4 -521 C/T SNP associated with novelty seeking behavior is influenced by selection in western south American populations［J］．Adaptive Human Behavior &Physiology
，2015 ：1～15．［23］Lai J H，Zhu Y S，Huo Z H，Sun R F，Yu B，Wang Y P，Chai Z Q，Li S B．Association study of polymorphisms in the promoter region of DRD4 with schizophrenia，depression， and heroin addiction［J］．Brain Research
，2010（1359）：227～232．［24］Cloninger C R．A systematic method for clinical description and classification of personality variants［J］．Archives of General Psychiatry
，1987（44）：573～588．［25］Lee T H，Crompton J．Measuring novelty seeking in tourism［J］．Annals of Tourism Research
，1992，19（4）： 732～751．［26］Salmi M A，Hasnan N．Novelty dimension overview in tourist satisfaction：GCC case［J］．International Journal of Science and Research
，2016，5（2）：212～215．［27］Hwu H G，Chen C H．Association of 5HT2A receptor gene polymorphism and alcohol abuse with behavior problems［J］．American Journal of Medical Genetics
，2000，96（6）：797～800．［28］Hill E M，Stoltenberg S F，Bullard K H．Antisocial alcoholism and serotoninrelated polymorphisms： association tests［J］．Psychiatric Genetics
，2002，12（3）：143～153．［29］Yoshihara E，Nakamura K，Itoh M．The human serotonin receptor gene （HTR2）MspI polymorphism in Japanese schizophrenic and alcoholic patients［J］．Neuropsychobiology
，2000，41（3）：124～126．［30］Weiss A，Luciano M．Psychological Science［J］．Psychological Science
，2008，19（3）：205～210．［31］李慧．生物学范式下的语言研究［M］．广州：暨南大学出版社，2014．
［32］Buss D M．The great struggles of life： Darwin and the emergence of evolutionary psychology ［J］．American Psychologist
，2009，64（2）：140．