黑树莓与红树莓果皮解剖结构的比较

李雕，秦艳筠，黄唯子，杨静慧，王茂思，龚无缺

树莓为蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus L.）多年生半灌木果树，又名覆盆子、马林、木莓、托盘等[1-2]。与蓝莓、沙棘、醋栗、刺梨、桑葚、无花果和酸枣等被称为第三代水果，其果实营养极其丰富，被称为“维生素宝库”、“天然绿色食品”[3-5]。树莓成熟果实风味独特，色泽宜人，富含多种人体必需的营养元素，具有食品、美容、医疗保健等多领域的开发利用价值[5-8]。随着人们对绿色食品的关注，树莓果实也成为新时代绿色食品的新宠。树莓品种较多，分为红树莓、黄树莓、紫树莓和黑树莓，主要以红树莓和黑树莓为主。红树莓主要品种有‘哈瑞太兹’、‘红宝’、‘莎妮’、‘香妃’、‘澳洲红’、‘诺娃’等，黑树莓主要品种有‘凯欧’等[9-10]。目前国内外关于树莓果实解剖结构方面的研究较少，仅见Sexlon等[11]对树莓果实发育过程中细胞壁与纤维素含量关系的研究，杨国慧等[12]对树莓果实超显微结构的观察。本试验以两个不同品种树莓的成熟果实为材料，比较了它们果实的解剖形态差异以及果实细胞大小的差异，为树莓品种的鉴定提供了重要依据。

1 材料与方法

1.1 材料

黑树莓‘凯欧’和红树莓‘诺娃’的果实于2015年8—9月采集于天津市西青区杨柳青镇后桑园树莓实验基地（该地区土壤为黏壤土、肥料中等、土壤pH7.5、土壤含盐量0.25%），树龄为二年生。苗木采用扦插繁殖，篱壁式整枝，生长季摘心，冬季埋土防寒等管理措施。土肥水管理采用常规管理方法，栽培管理中未发现病虫害。

1.2 方法

在同一块实验地中选取长势基本一致的植株，每个品种选取5株做好标记，每次从每株上采取15枚成熟的果实（‘诺娃’为鲜红色、‘凯欧’为黑色）放于不同的保鲜袋中，贴好标签。样品采集后迅速带回实验室进行解剖观察，未观察的样品放于4℃冰箱中保存。

选取成熟度、大小基本一致的果实进行横剖和纵剖观察，5个重复。选取5组切片，运用目镜测微尺分别对每组切片中的外果皮、中果皮、内果皮中的细胞大小进行测量，每组切片选取10个细胞测量，测量方法采用微生物细胞大小测定的方法[13]。用NiBlackberry SMZ25体视显微镜和LEICA DM2000解剖显微镜进行观察。

2 结果与分析

2.1 两个品种树莓外果皮解剖结构比较

由图1可知，不同品种树莓外果皮细胞大小不同。黑树莓外果皮细胞的横切面平均面积为0.973 μm2，红树莓外果皮细胞的面积为 0.483 μm2，黑树莓外果皮细胞的面积是红树莓的2.01倍。

图1 ‘凯欧’与‘诺娃’外果皮表皮细胞的大小比较

从图2中可以看出，两个品种树莓的外果皮结构有较大差异。‘凯欧’外果皮由2～3层细胞组成，表面光滑，无毛，细胞长方形，排列紧密；‘诺娃’外果皮表面有2～3层细胞，外表皮有大量的表皮毛，细胞呈圆形、方形、棱形或不规则形，一些细胞以表皮毛根部为中心呈花环状排列，排列疏松。

图2‘凯欧’与‘诺娃’外果皮的解剖比较（10×20）

2.2 两个品种树莓中果皮解剖结构比较

图3 显示，不同品种树莓中果皮细胞大小不同。‘凯欧’中果皮细胞的横切面积为40.35 μm2，‘诺娃’为11.37 μm2，‘凯欧’中果皮细胞的面积是‘诺娃’的3.55倍。与图1比较，中果皮细胞较外果皮细胞大，其中‘凯欧’中果皮细胞面积是其外果皮的41.5倍，‘诺娃’中果皮细胞面积是其外果皮的23.5倍。

图3 ‘凯欧’与‘诺娃’中果皮细胞的大小比较

从图4中可以看出，‘凯欧’中果皮细胞高度液泡化，细胞排列疏松；‘诺娃’中果皮细胞排列较紧密，液泡中内含物相对较多。两个树莓品种的中果皮细胞均较外果皮细胞大，与外果皮有较明显的界限。

图4 ‘凯欧’（左）与‘诺娃’（右）中果皮解剖结构比较（10×20）

2.3 两个品种树莓内果皮解剖结构比较

图5显示，不同品种树莓内果皮厚度不同。‘凯欧’内果皮厚度为18.09 μm，‘诺娃’内果皮厚度为12.20 μm，‘凯欧’内果皮厚度是‘诺娃’成熟果实内果皮厚度的1.48倍。

图5 成熟‘凯欧’与‘诺娃’内果皮厚度比较

从图6中可以看出，两个品种内果皮均较厚（图b、c），内果皮表面由不规则形状的凹槽组成。但两个品种的内果皮表面的纹理有所不同。

从果实纵剖面上看，两个品种树莓的内果皮可以分为3部分或3层（图7）。外层最厚，为波浪状结构，细胞为圆形的厚壁细胞；中层厚度为外层厚度的1/3～1/4，由扁平的、排列紧密的厚壁细胞组成；内层较薄，仅仅由2～3层细胞构成，细胞为圆形的厚壁细胞。

图 6‘凯欧’与‘诺娃’内果皮结构比较

图7 ‘凯欧’与‘诺娃’内果皮的比较

3 结论与讨论

黑树莓与红树莓果实在发育过程中存在差异，红树莓外观首先表现为小而绿，然后逐渐膨大，转白，再逐渐变红，成熟后的红树莓果实和花托分离，形成中空状，果实柔软多汁最后全部着红，果肉和花托分离，果实变软；黑树莓外观开始表现为小而绿，然后逐渐膨大转红，最后逐渐变黑，成熟的黑树莓果实与花托不分离。黑树莓与红树莓的果实特性与葛秋来[14]、谢娟[2]等的研究一致。

通过解剖观察表明，黑树莓外果皮表面较为光滑、无茸毛、细胞长方形，而红树莓外果皮表面布满了茸毛、细胞多为不规则形；黑树莓外果皮细胞较大，黑树莓中果皮细胞排列较红树莓松散，细胞较红树莓大；黑树莓果皮的厚度为18.09 μm，红树莓的厚度为12.20 μm。此外，两个品种的内果皮硬化、并分3部分（3层），其各部分的细胞结构有较大差异，外层部分形成了不同的纹理结构。总之，黑树莓与红树莓果皮在解剖结构上有较大差异，特别是外果皮有无表皮毛，内果皮表面的纹理等差异都可以作为品种鉴别的重要依据。

[1]张敏.不同树莓品系果实特性评价及采后两种处理方法对果实特性的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

[2]谢娟.红树莓果实生长发育规律及超显微结构研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2011.

[3]李公存，苏佳明，张洪胜.树莓和黑莓优良品种简介[J].烟台果树，2014（125）：25-26.

[4]张群英，文光琴，李永霞，等.优良树莓品种及当地野生树莓的引种比较研究[J].种子学报，2015，34（1）：100-103.

[5]张爱正.树莓——风靡全球的第三代黄金水果[N].中国贸易报，2015-01-27（H01）.

[6]屈小媛，田维荣，胡萍，等.黑树莓乳饮料的研制[J].食品科学，2012，33（16）：324-328.

[7]屈小媛，胡萍，周光桥.黑树莓夸克最佳工艺参数组合的灰色分析[J].中国酿造，2011，235（10）：176-178.

[8]李华，赵凤芹.不同HVEF处理对树莓VC含量的影响[J].农机化研究，2012（11）：146-149.

[9]程云清，耿婉婷.不同树莓品种光合特征[J].东北林业大学学报，2015，43（5）：23-27.

[10]宋建新，孟宪军.聚类法分析不同品种树莓的加工特性[J].食品科学，2015，36（6）：130-135.

[11]Sexton R，Palmer J M，Whyte N A，et al．Cellulase，fruit softening and abscission in red raspberryRubus idaeusL.cv Glen Clova[J]．Annals of Botany，1997，80（3）：371-376．

[12]杨国慧，王冰，谢娟，等.树莓果实显微及超显微结构观察[J].湖北农业科学，2015，54（8）：1920-1922.

[13]程丽娟，薛泉宏.微生物学实验技术[M].2版.北京：科学出版社，2012.

[14]葛秋来.树莓果实成熟软化机理的初步研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2013.