湖南辣椒根结线虫病生防资源研究概述

程菊娥 孔小婷

（1. 湖南省农业科学院植物保护研究所， 长沙 410125；2.湖南农业大学植物保护学院， 长沙 410128）

湖南辣椒根结线虫病生防资源研究概述

程菊娥1,2孔小婷1

（1. 湖南省农业科学院植物保护研究所， 长沙 410125；2.湖南农业大学植物保护学院， 长沙 410128）

辣椒根结线虫病是一类重要的辣椒病害，严重影响辣椒生产。综述了近年来辣椒根结线虫生防真菌、细菌、放线菌、植物等的开发利用，介绍了生防生物在防治根结线虫方面所取得的成就，并就辣椒根结线虫病的生物防治进行了展望。

辣椒；根结线虫病；南方根结线虫；生防资源；研究概述

根结线虫病是辣椒上发生的一种常见病害，对辣椒生产和种植造成严重为害。辣椒是湖南的主栽蔬菜种类之一，调查发现湖南地区根结线虫主要为南方根结线虫（M.incognita）[1]，另外还有花生根结线虫（M.arenaria）及象耳豆根结线虫（M.enterolobii）[2]。根结线虫病害对辣椒生产造成了无法估量的损失[3]，特别是近年随着湖南省辣椒保护地种植面积的日渐增多，大部分种植区与番茄、茄子、黄瓜、豆类等作物连作，使得土壤中的根结线虫基数累增，为害逐年加重。

1 辣椒根结线虫病的为害症状

根结线虫侵染辣椒后，主要为害根部。感病较轻时地上部植株不表现症状或症状不明显；受害严重时则辣椒植株发育不良或生长停滞，株型矮化、下部叶片变黄，植株僵老萎靡，辣椒果实小、植株结果少。在辣椒须根和侧根顶端形成串珠状瘤状物即根结。根结初表现为白色，表面光滑且坚实，后期演变为淡褐色并腐烂。剖开瘤状物，里面可见白色半透明、针头大小的颗粒，此为雌成虫。在气温较高时，辣椒地上部出现萎蔫，早晚气温较低或浇水充足时，植株又会暂时恢复常态。一旦水分加重时，便能引起病株根部腐烂。之后随着病情的发展，植株逐渐枯死[4]。

2 辣椒根结线虫的防治

目前，防治辣椒根结线虫最常用的方法包括物理防治（如高温闷棚、水淹处理、石灰氮、水蒸气消毒、土壤电消毒、臭氧水消毒、射线或超声波处理等）、农业措施（如抗病品种、抗性砧木、轮作、土壤改良等）、化学药剂防治（非熏蒸型药剂或熏蒸型药剂）以及生物防治（天敌真菌、细菌、放线菌，病毒，捕食性线虫等）。这其中抗病育种最经济有效，但材料相对匮乏而满足不了生产需求。化学药剂防治因能达到立竿见影的效果而被广泛应用到根结线虫的防治中[5]。但目前使用的化学药剂多存在毒性大、环境污染严重，破坏生态平衡、线虫易产生抗药性等；而且随着测试和登记的农药成本增加，新药剂的发展几乎停滞，使得越来越多的非化学手段取代化学药剂应用到生产中[6]。而使用拮抗性生物制剂，如真菌和细菌，不仅能够收到除害增产的明显效果，而且可以逐步减少和消除由大量使用化学农药带来的生态失衡、农药残留、危害人畜健康等一系列问题。因此，为确保辣椒生产的可持续发展，利用生防菌防治辣椒根结线虫病是一种安全有效的方法[7-8]。

3 辣椒根结线虫主要生防资源

辣椒根结线虫生防资源是指它们在自然界的所有天敌生物，包括真菌、细菌、放线菌、植物、病毒、捕食性线虫等[9]。在众多的生防资源中，它们对线虫的作用机制不尽相同，但总体上分为捕食、寄生、毒杀或拮抗等三类。其中不同的真菌种类包括三种不同的作用机制，细菌只包括寄生、拮抗或毒杀两种作用途径，而其余种类的生防资源通常则只具有一种作用方式[10]。

3.1 真菌类

食线虫真菌（Nematophagous fungi）是指寄生、捕捉、定殖和毒害线虫的一类真菌，是植物线虫生物防治中最重要、研究最多的线虫天敌，它们涉及接合菌、半知菌、子囊菌和担子菌等。根据其侵染线虫的习性又将它们分为捕食线虫真菌、内寄生真菌、机会真菌和产毒真菌四大类[11]。到目前为止，共报道食线虫真菌700多种，包括捕食真菌380余种，寄生真菌120余种，产毒真菌270余种和大量机会真菌[12]。

3.1.1 捕食线虫真菌类 捕食线虫真菌是一类广泛分布的植物病原线虫的捕食性天敌，分为套捕型（hooping）捕食线虫真菌和粘捕型（sticking）捕食线虫真菌。这类真菌相对特殊，当接触线虫时，其营养菌丝体可以特化形成精巧捕食器官，如常见的有粘性菌网、粘性球、非收缩环、收缩环、粘性菌丝、粘性分枝等6种[13]。除了精巧的捕食器官外，它们还具有奇妙的捕捉行为和奇特的捕食机制，是根结线虫生物防治的理想材料[14]。早在1917年Nathon Cobb就提出用捕食线虫真菌防治线虫。其整个捕食过程大致分为4个阶段，即捕食器官形成阶段、捕捉阶段、侵入阶段和吸收阶段。

捕食线虫丝孢菌作为捕食线虫真菌的主要类群，对线虫的自然消长起着重要的调控作用，其中主要包括节丛孢菌、多孢节丛孢菌、指状节丛孢菌、少孢节丛孢菌、蠕虫状节丛孢菌、圆锥节丛孢菌、叶状枝节丛孢菌、卵形节丛孢菌、爪哇节丛孢菌、环捕节丛孢菌、隔指孢菌、亚隔指孢菌、附胞隔指孢菌、纺锤隔指孢菌、泡囊虫霉菌、单顶孢菌、竖粘孢单顶孢菌、白色单顶孢菌、厚皮单顶孢菌、奇妙单顶孢菌、梗虫霉菌、轮虫霉菌、梨形指环菌、黑曲霉、木霉菌、粗皮侧耳菌等，共涉及接合菌门、子囊菌门、担子菌门和半知菌类的12个属的400余种，其中接合菌门3属8种，担子菌门2属27种，其余多集中在半知菌类丝孢纲丝孢目丛梗孢科,其中130 余种为食根结线虫真菌[15-23]。

3.1.2 寄生线虫真菌类 寄生线虫真菌是指能以粘性孢子或非粘性孢子附着于线虫体表或被线虫吞咽后,引起线虫致病或杀死线虫的一类真菌。线虫内寄生真菌涉及卵菌门4个属，壶菌门6个属，接合菌门4个属，子囊菌及半知菌7个属，担子菌门1个属[24]。其中已报道的有圆锥掘氏梅里霉、厚垣孢普可尼亚菌、淡紫拟青霉、茄镰孢菌、尖孢镰孢菌、黑葡萄穗霉、厚垣轮枝孢菌、洛斯里被毛孢菌、明尼苏达被毛孢、刀孢蜡蚧菌等[25-31]。

在南方根结线虫生防中研究较多的主要是厚垣轮枝孢菌和淡紫拟青霉菌。厚垣轮枝孢菌主要侵染南方根结线虫幼虫及雌虫。林茂松等[32]用其防治南方根结线虫，具有良好作用。该菌的菌丝网依靠一种特殊的识别机制对线虫雌虫及虫卵等进行识别。在卵壳表面侵染点处形成附着器，然后形成很细的侵染丝进入卵壳，一旦入侵后即在卵内形成侵染泡，开始消解、吸收其中的营养物质，致使根结线虫卵孵化率降低[33]。Jatala 等[34]首次报道淡紫拟青霉对南方根结线虫的卵寄生率高达60%～70%。此菌通过多种方式作用于线虫的雌虫和幼虫，也可产生具有杀线虫作用的毒素；还能产生丰富的几丁质酶降解几丁质，提高淡紫拟青霉菌对线虫的寄生率[35-38]。

3.1.3 机会真菌类 杀线虫机会真菌是指专性或兼性定殖于植物寄生线虫的卵、雌虫或寄生游离线虫卵的一类真菌，包括大量的土壤习居真菌，约200多种。常见的机会真菌包括绿粘帚霉、长梗木霉菌、茄病镰孢菌、芬芳镰刀菌、尖孢镰孢菌、渐狭蜡蚧菌、虫草棒束孢菌、交枝顶孢菌、细柱孢菌、异皮多孢菌、淡紫紫孢菌、绿僵菌、蜡蚧轮枝菌、柱孢菌、粘红粘扫霉等[39-41]。如肖顺等[42]发现茄病镰孢菌(Fusarium solani)和尖孢镰孢(Fusarium oxysporum)寄生于南方根结线虫卵和雌虫。

3.1.4 产毒真菌类 产毒真菌是一类能够分泌毒素或裂解酶类来杀死或抑制线虫的真菌。目前已发现90 余个杀线虫菌物毒素，如鸡油菌、冬菌、珊瑚状猴头菌、乳白耙菌、乳菇、白桩菇、松果小皮伞、绿色木霉、间孢福革菌、小菇、奥尔类脐菇、糙皮侧耳、肺形侧耳、硫色多孔菌、血色密孔菌、绿盘菌、丝衣霉菌、胡萝卜匐柄霉、淡紫拟青霉、链格孢菌、污胶鼓菌、宫部旋孢腔菌、麦根腐长蠕孢、黑轮层炭壳、寡孢节从孢、烟色曲霉、灰绿曲霉、赫曲霉、赤褐曲霉、白僵菌、短枝束孢霉、厚垣轮枝孢、粉色镰刀菌、粉色单端孢霉、绿粘帚霉、娄地青霉、多孢木霉、茎点霉等，涵盖了担子菌、子囊菌、半知菌中很多种类。其成分主要有醌类、生物碱类、萜类、吡喃类、呋喃类、肽类、脂肪酸类、萘类等[43]。Kwork 等[44]证实糙皮侧耳菌株产生的毒素为反癸烯二酸。淡紫拟青霉也能分泌具杀线虫活性的毒素类物质，Park等[37]在淡紫拟青霉发酵液中检测到白灰制菌素(Leucinostatin) 的产生，并且具有杀线虫活性。绿色木霉(Trichoderma viride) 产生胶霉毒素(gliotoxin)和绿色菌素两种抗菌素，可用于防治番茄南方根结线虫[45]。

3.2 细菌类

植物寄生线虫生防细菌的研究是近年来的研究热点，越来越多的细菌被分离，不同的作用方式被报道。根据作用方式不同，又分为寄生细菌、内生细菌和根际细菌三大类。

3.2.1 寄生细菌类 穿刺巴氏杆菌(Pasteuria penetrans) 是专性寄生南方根结线虫的细菌[46-47]，是目前研究最多也最有发展前景的杀线虫细菌。美国、英国和澳大利亚已对该菌进行了深入的研究，广泛用于根结线虫的生物防治，并取得了很好的防治效果[48]。

穿刺巴氏杆菌在世界各地均有分布，迄今已在51个国家和地区的96个属196种土壤线虫体内发现了巴氏杆菌或其类似物[49-50]。穿刺巴氏杆菌以球形孢子粘附于线虫表面，6～12 d后孢子萌发成芽管，在酶的作用及芽管的机械作用下，侵入线虫表皮，在线虫假体腔内漂浮和皮下定殖并生长发育，并在线虫体内形成大量菌体，菌体产生的有毒代谢物使感染的幼虫反应迟钝，但不影响幼虫吸收营养。待线虫发育到成虫时，其体内充满菌体孢子从而导致成虫被彻底摧毁，同时在土壤中释放大量的孢子，并再次感染其他线虫，达到持续防治的效果[51]。但由于穿刺巴氏杆菌为专性寄生物，人工难于培养，大量生产受到限制，目前尚无商品化制剂。另外也存在致病力和形态上的分化，从根结线虫上分离的只能抑制根结线虫[52]。

3.2.2 内生细菌类 植物内生细菌是指生活在植物体内或在其生活史的一定阶段或全部阶段生存于植物体内的一类微生物。内生菌通过分解有机磷和无机磷、分泌激素等作用增强宿主的适应性和抗病性，既为宿主提供生长必需的营养和能量，又可以生存于宿主的细胞内和细胞间隙中，受宿主保护，从中得到充足的营养和能量。其生存环境相对稳定，是一类重要的根结线虫生防资源，相对于其他生防因子具有更大的优势。研究发现这些内生菌株分别来自54个属，其中假单胞菌属、寡氧单胞属、根瘤菌属、土壤杆菌属等为最常见的属[53-54]。如有研究表明有些内生细菌能够减少由于根结线虫而形成的瘿状物[55]。Insunza等[56]从12种杀线虫植物和马铃薯组织中分离筛选到16株内生细菌，其中4株在不影响植物生长的情况下能抑制56.7%～74.4%的线虫增长。Mekete等[57]从衣索比亚咖啡中分离的B. pumillus和B. mycoides能抑制南方根结的形成，根结抑制率分别为33%和39%。

3.2.3 根际细菌类 用于根结线虫生物防治的细菌多为根围促生细菌。与捕食线虫真菌和穿刺巴氏杆菌相比，食线虫根际细菌是一类易繁殖培养而获得大量培养产物并能侵染线虫的细菌，已商品化的生防制剂多是此类菌群。

用根际细菌防治植物寄生线虫的研究始于20世纪80年代，目前已报道的根际细菌有荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、致金色假单胞菌、洋葱假单胞菌、绿针假单胞菌、唐菖蒲假单胞菌、门多萨假单胞菌、皮氏假单胞菌、恶臭假单胞菌、放射形土壤杆菌、球形芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、侧胞短芽孢杆菌、环状芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、嗜热脂肪芽孢杆菌芽孢、坚强芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、皮氏产碱菌、紫黑链霉菌、争论贪噬菌、土生克雷伯氏菌等[58-60]。其中利用最成功的为苏云金芽孢杆菌，为无公害生产中首推的生物杀虫剂品种[61]。

3.3 放线菌类

放线菌是一类以拮抗或毒杀方式作用于线虫的微生物资源，目前已报道的2万多种抗生素中，60%～70%是由放线菌产生的。根据其来源不同，又分为陆生放线菌和海洋放线菌。陆生放线菌主要以链霉菌及其变种为主，而海洋放线菌则随着样品的采集深度增加，链霉菌逐渐减少，含分枝菌酸的放线菌逐渐增加。国内外关于放线菌防治根结线虫的研究比较多。如由除虫链霉菌(Streptomyces avermitilis) 的代谢物分离到一种大环内酯化合物——阿维菌素，已被证明具有高效广谱杀线虫活性，其颗粒剂和液体制剂对番茄南方根结线虫的防效比杀线威（oxamyl）和涕灭威（aldicarb）高出10多倍[62]。鄢小宁[63]和李洪涛等[64]通过生物测定和温室防效试验，分别筛选到链霉菌菌株LH121和S506，二者对根结的抑制率分别为52.8%和85.29%,表明放线菌具有防止植物寄生线虫的潜能。邓祥元等[65]从连云港市海州湾沿海采集水样与泥样中分离的具有高效击倒根结线虫的海洋链霉菌L082，其校正死亡率大于98%。

3.4 杀线植物类

杀线植物指具有毒杀线虫作用的植物化合物。目前国内外已报道的对植物寄生线虫有抑制活性的植物约有102科226属316种[66]。其中对根结线虫具有活性的植物有: 菊科植物（瓜叶菊属、万寿菊属、斑鸠菊属、蟛蜞菊属、苍耳属、茼属、茼蒿属、一枝黄花属、黄花菊属、肿柄菊属、泽兰属、蓟属、藿香蓟属、红花属、金盏花属、向日葵属、银胶菊属、蓝刺头属）、楝科植物（楝属、桃花心木属、米仔兰属、苦楝藤属）、夹竹桃科植物（夹竹桃属、鸡蛋花属）、豆科植物（猪屎豆属、菜豆属、刀豆属、鱼藤属、槐属、决明属、合欢属、金合欢属、黄檀属、角豆属、灰叶属、落花生属、黄芪属、大豆属、芒柄花属、苜蓿属、崖豆藤属、油麻属、苜蓿属）、唇形科植物（黄芩属、筋骨草属、罗勒属）、百合科植物（野百合属、天冬门属、葱属）、罂粟壳科植物（博迥落属）、姜科植物（姜属）、芸香科植物（花椒属）、桃金娘科植物（桉属植物、岗松属）、苋科植物（苋属植物）、禾本科植物（蜈蚣草属、香茅属、臭草属）、马兜铃科植物（细辛属）、大戟科植物（大戟属、蓖麻属）、大麻科植物（大麻属）、玄参科植物（地黄属）、冬青科植物（冬青属）、松科植物（松属）、蝶形花科植物（猪屎豆属、鱼藤属）、瑞香科（荛花属）、含羞草科植物（牧豆树属植物）、萝藦科植物（牛角瓜属植物）、三尖杉科植物（三尖杉属）、茄科植物（烟草属、辣椒属）、马鞭草科植物（马缨丹属）、马钱科植物（马钱属）、麻黄科植物（麻黄属）、亚麻科植物（亚麻属）、天南星科植物（半夏属）、白花丹科植物（白花丹属）、杜鹃花科植物（杜鹃花属）、卫矛科植物（雷公藤属）、茜草科植物（鸡矢藤属）、蒺藜科植物（骆驼蓬）、百部科植物（对叶百部）、三白草科植物（蕺菜属）、毛茛科植物（黄连属、白头翁属）、番木瓜科植物（番木瓜属）、银杏科植物（银杏属）、紫茉莉科植物（叶子花属）、番荔枝科植物（番荔枝属）、大青族植物（大青属）、蓼科植物（珊瑚藤属）、桔梗科植物（尖瓣花属）、柏科植物（扁柏属）、爵床科植物（穿心莲属）等[67-81]。

植物能用来防治线虫，是因为其体内含有抑制或毒杀线虫的物质。从不同类群植物中分离的杀线虫活性物质一般不同，即便是同种植物的杀线虫活性代谢物质也是多样的。用于防治害虫的植物源生理活性物质，通常可分为生物碱、萜类、毒性蛋白、多炔类、甙类、柠檬素类、树脂、酯类、单宁、酮类等多种类型的化合物[82]。

4 讨论与展望

根结线虫在湖南省各地分布广泛，而且寄主范围广，为害程度仅次于真菌病害，而成为超过细菌、病毒的第二大植物病害。因此,根结线虫的防治工作是当前一项十分重要且艰巨的任务。随着化学杀线剂的全面禁用，利用生防资源防治根结线虫越来越受到广大种植者和科研工作者的青睐，并成为一种符合现代环保与健康理念且安全、快速的防治新选择。利用生防资源既能有效控制根结线虫病的发生及为害，又避免了化学农药对生态环境和蔬菜产品的污染，协调了根结线虫病的防治与绿色食品生产的矛盾，其应用前景广阔。

辣椒根结线虫的生物防治从生防菌的筛选、菌剂研制及田间应用技术等方面进行大量研究并取得了一定成效，但还有许多研究工作可以做：一是对根结线虫的生防资源种类继续挖掘；二是确定生防资源在植物根部的作用部位、作用方式，以及生防资源的应用；三是生防资源与微生态环境中其他微生物的相容性问题，避免生防资源与土壤中其他菌类产生拮抗作用；四是在生防资源中分离和发掘对根结线虫具有防效的代谢产物及次生代谢产物；五是以这些活性物质为模板，利用人工合成手段，筛选出经济、安全、高效的根结线虫商品；六是利用已发掘的生防资源和代谢产物，借助现代生物技术手段等，筛选出抗根结线虫的抗性基因，应用到抗病育种中。今后加强这几方面的研究，为可持续的防控辣椒根结线虫提供理论依据。

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Review of Biological Control Species against Hot Pepper Root-Knot Nematodes in Hunan

CHENG Ju-e1,2KONG Xiaoting1
（1. Institute of Plant Protection, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, China;2. College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China）

Root-knot nematode is one of the most important diseases in hot pepper and it affects the hot pepper production seriously. In this paper，some species for bio-control is against root-knot nematodes in hot pepper are described, including fungi, bacteria, actinomyce and plants; the achievements on bio-control with organism against root-kont nematode are reviewed; and the bio-control of M. incongnita is prospected.

hot pepper；root-knot nematode；Meloidogyne incognita；bio-control species；review

2017-08-28

国家自然科学青年基金（3140797）；湖南省科技计划项目（2016RS2019）

程菊娥（1978-），女，现供职湖南省农科院植物保护研究所，微生物学博士在读研究生