东南太平洋沙氏刺鲅生物学特性与环境偏好初步研究

栾松鹤，戴小杰，2，3，田思泉，2，3，李伟文，范永超

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测试验站，上海 201306；）

东南太平洋沙氏刺鲅生物学特性与环境偏好初步研究

栾松鹤1，戴小杰1，2，3，田思泉1，2，3，李伟文1，范永超1

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测试验站，上海 201306；）

根据2013年9月～2014年1月在东南太平洋延绳钓作业渔场所采集的沙氏刺鲅（Acanthocybium solandri）数据，对沙氏刺鲅的叉长组成、性比、性腺指数、摄食等基础生物学特性和偏好的水层、温度段、盐度段、溶解氧段进行了初步研究。结果表明：（1）沙氏刺鲅叉长范围为94.0～187.0 cm，平均叉长为134.2±2.3 cm，雌雄个体叉长无显著性差异（ANOVA，P＞0.05）。（2）雌雄比例为1.34∶1，叉长大于160.0 cm的渔获个体均为雌性，经二项分布检验，雌雄性比与1∶1无显著变化。（3）自2013年9月～2014年1月，性成熟率随月份增加而增加，Ⅲ～Ⅴ期性成熟率分别为0%、23.5%、70.4%、73.6%、75%；自11月份开始，各月份性腺指数随月份增加而增加，雄性增加速度相对缓慢。（4）摄食种类主要为鱼类（96.03%），头足类（3.97%）。不同叉长组摄食等级存在显著性差异（χ2＝460.388，P＜0.05）。（5）沙氏刺鲅渔获率最高的深度、温度、盐度、溶解氧范围分别为150～190 m、20.5～21.5℃、36.0～36.2、5.0～5.1 mg·L－1.本研究可以为未来有效地开发沙氏刺鲅资源提供参考，也有助于人们更好地了解大洋生态系统结构以及为基于生态系统的渔业管理提供参考。

沙氏刺鲅；生物学；环境偏好；东南太平洋

为应对持续增长的人口对蛋白质的需求，海洋生物的捕捞量每年从1950～1990年急剧增加。中上层鱼类的捕捞量几乎占据了海洋生物捕捞量的一半［1］。在太平洋海域，捕捞强度不断增加的同时，缺乏相应的管理导致一些鱼类被过度捕捞，如蓝鳍金枪鱼（Thunnus maccoyii）；传统目标鱼种蓝鳍金枪鱼、大眼金枪鱼（Thunnus abesus）受配额限制，渔民加大兼捕鱼种的捕捞［2］。沙氏刺鲅（Acanthocybium solandri）是延绳钓渔业重要兼捕鱼种之一［3］。全球对沙氏刺鲅进行商业捕捞的国家有美国、佛特角、以及太平洋岛国斐济、萨摩亚等，在中西太平洋，斐济、萨摩亚、库克群岛近些年对沙氏刺鲅的捕捞和需求日益加大［4］。

沙氏刺鲅作为大洋性的种类，其样本采集和数据收集较为困难，尤其在环境数据方面。尽管国外有学者对沙氏刺鲅开展过研究，但主要集中在生物学方面［5－7］，很少涉及到沙氏刺鲅生活环境方面的研究。国内没有对沙氏刺鲅生物学、环境偏好等方面的研究。本研究利用东南太平洋采集的样本和数据，较为全面地阐述了沙氏刺鲅生物学特性和环境偏好，研究结果可以为区域性国际管理组织评估资源和管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

调查船为“平太荣29”，常温金枪鱼延绳钓船。该船全长39.6 m，型宽6.8 m，型深3.6 m，总吨位424.7 t。该渔船主捕长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）。调查时间为2013年9月～2014年1月；调查海域为东南太平洋，调查站点分布见图1。

图1 调查站点分布Fig.1 Distribution of survey stations

环境数据：使用微型深度温度记录仪TDR测量131次钓钩和主绳等钓具所在位置的温度和深度等；根据温度深度记录仪-TDR（temperature＆depth recorder）记录的数据计算各个钩位的实际平均深度（Doj）。利用微型温深盐仪器-DSTCTD（conductivity，temperature，depth），收集86次（表1）各钩位所在水层的水温、盐度、溶解氧等。

表1 东南太平洋每月作业次数Tab.1 Number of setting every month in the southeast Pacific

渔获数据：观察记录每天下钩的单筐钓钩数、投绳速度、支绳间距，记录投绳时船速和投绳速度，记录渔获种类钩位。按《海洋调查规范》［8］确定渔获物种类，测量并记录渔获物性腺重量，重量测量精确度1 g，长度测量精度为1 cm；通过解剖目测鱼体的性别、摄食等级、性腺成熟度。通过目测法将性腺成熟度划分为Ⅰ（性未成熟）、Ⅱ（性未成熟）、Ⅲ（性成熟）、Ⅳ（性成熟）、Ⅴ（繁殖后）5期。

1.2 主要参数的计算方法

1.2.1 叉长组成

叉长组以10 cm间隔，分成10组，并利用单因素方差分析（ANOVA）方法分析雌、雄个体大小的差异。

1.2.2 性比

性比采用雌性个体数量除以雄性个体总数［9］，利用二项检验分析总体雌、雄性比与1∶1是否产生显著变化。

1.2.3 性腺指数

性腺指数（GSI，gonad somatic indices）可通过下述公式［10］进行计算：

式1中：Wi为性腺湿重（g），FL为叉长（cm）。

1.2.4 性成熟率

根据海洋调查规范［8］的标准，性成熟率（Ⅲ期以上性成熟个体所占比率）是鱼类繁殖生物学的重要指标之一，其变动情况反映该种群的繁殖状况，因此本文对此进行着重分析。性成熟率计算公式如下：

式2中：X为每月雌雄性成熟率，f为每月雌雄性（Ⅲ期以上）性成熟个体数量，N为每月雌雄性样本总数。

1.2.5 摄食

鉴定沙氏刺鲅胃含物种类；胃含物某类饵料出现频率（%）＝（某类饵料的出现次数／各饵料出现次数的总和）×100。根据胃含物中不同生物种类出现频率分析调查期间沙氏刺鲅摄食情况。

将摄食等级分为5级，即0（空胃）～4级，利用两列联表卡方检验分析不同叉长组的摄食等级是否存在显著变化。

1.2.6 各环境因子条件渔获率的计算方法

钓钩投放的深度在75.6～306.9 m之间，在这区间内，水温、盐度、溶解氧浓度分别为14.53～24.17℃，34.85～36.39，4.76～5.75 mg ·L－1。所以将水层分为6层，每40m为一层；水温分为10段，每1℃为一段；盐度每0.20为一段，分为8段；溶解氧浓度每0.10 mg·L－1为一段，共11段；统计该渔场各水层、水温、盐度和溶解氧浓度范围内沙氏刺鲅的渔获尾数（分别记作NS1j、NS2j、NS3j、NS4j）、钓钩数（HS1j、HS2j、HS3j、HS4j）以及占该渔场随机取样总尾数（记作NS）的百分比（分别记作P1j、P2j、P3j、P4j，见式3）、占该渔场该天随机取样钓钩数（记作HS）的百分比（PH1j、PH2j、PH3j、PH4j，见式4），根据随机取样数据推算出该渔场的实际总渔获尾数（记作N，N＝233）、该天的总钓钩数（记作H）在各水层、水温、盐度和溶解氧浓度范围的渔获尾数（分别记作N1j、N2j、N3j、N4j，见式5）、钓钩数（分别记作H1j、H2j、H3j、H4j，见式6；H2j、H3j、H4j根据各水温、盐度和溶解氧浓度范围相对应的水层计算出在该水层的钓钩数量而推算得出），再计算沙氏刺鲅各水层、水温、盐度和溶解氧浓度范围的渔获率（分别记作R1j、R2j、R3j、R4j，见式7）［11］，其表达式分别为：

式（3）～式（7）中：i＝1，2，3，4；统计各水层的数据（i＝1）时，j＝1，2，3，……6；统计各水温范围数据（i＝2）时，j＝1，2，3，……10；统计各盐度范围的数据（i＝3）时，j＝1，2，3，……8；统计各溶解氧浓度的数据（i＝4）时，j＝1，2，3，……11。

2 结果与分析

2.1 叉长组

本次调查，共观测233 ind沙氏刺鲅，叉长范围为94.0～187.0 cm（图2），平均叉长为（134.2±2.3）cm；雄性叉长范围为103.0～157.0 cm［Mean＝（136.9±2.7）cm］，优势叉长组为130.0～150.0 cm，约占总数比例为63.2%；雌性叉长范围为94.0～187.0 cm［Mean＝（142.0 ±3.9）cm］，优势叉长组为140.0～160.0 cm，约占总数比例为45.0%；单因素方差分析，雌雄个体叉长无显著性差异。（P＝0.059＞0.05）

图2 东南太平洋沙氏刺鲅叉长分布Fig.2 Distribution of fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

2.2 性比、性成熟率和性腺指数

2.2.1 性比

调查期间，共测量159 ind沙氏刺鲅的性别和性腺成熟等级，雄性68 ind，雌性91 ind，雌雄比例为1.34∶1（图3）。叉长范围为100.0～160.0 cm时，随叉长增加，各叉长组雌性个体比例呈先下降后上升趋势；叉长大于160.0 cm时，渔获个体均为雌性。经二项分布检验，雌雄性比与1∶1无显著变化。

图3 东南太平洋沙氏刺鲅性比与叉长关系Fig.3 Relationship between sex ratio and fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

2.2.2 性成熟率和性腺指数

调查期间，共观察159 ind沙氏刺鲅的性腺成熟等级。自2013年9月～2014年1月，Ⅱ期所占比例逐渐降低，Ⅲ～Ⅴ期所占比例逐渐上升；Ⅲ～Ⅴ期性成熟率分别为0%、23.5%、70.4%、73.6%、75%（图4）。自11月份开始，各月份沙氏刺鲅雌雄个体的性腺指数随着月份的增加而增加（雌性：Mean＝2.106，雄性：Mean＝0.385）。雄性个体的月均性腺指数均小于雌性个体。相对于雌性，雄性沙氏刺鲅的性腺指数增加趋势相对缓慢（图5）。

2.3 摄食种类

调查期间，共观察158 ind沙氏刺鲅的摄食等级（图6），其中解剖并鉴别49 ind沙氏刺鲅胃含物（表2）。结果显示沙氏刺鲅的摄食组成包括鱼类、头足类和其他未能鉴定鱼种，其中鉴别到科以下的种类为9种。鱼类为主要的摄食种类，占胃含物组成的96.03%，其次为头足类，占胃含物组成3.97%。本次调查使用的饵料鱼为远东拟沙丁鱼（Sardinops sagax），是最主要的胃含物种类。其次帆蜥鱼（Alepisaurus ferox）和乌贼科是本次调查取样中发现频次最高的天然摄食鱼种。

图4 东南太平洋沙氏刺鲅性腺成熟等级Fig.4 Maturity stages of Acanthocybium solandri gonad in the southeast Pacific

图5 东南太平洋雌雄沙氏刺鲅性腺指数的箱线图，（A）雌性；（B）雄性Fig.5 Box plots of gonad somatic indices（GSI）for male and female wahoo（Acanthocybium solandri），（A）female；（B）male

图6 东南太平洋海域沙氏刺鲅摄食等级与叉长关系Fig.6 Relationship between feeding stages and fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

图6为不分性别的沙氏刺鲅不同叉长组的摄食等级频次分布，叉长组94.0～187 cm内共有158 ind；摄食等级0～4级的摄食率依次为：34.8%、5.7%、32.3%、20.3%、7.0%；摄食等级除摄食等级1级外，摄食等级2～4级的个体数量逐步递减，4级数量最低，仅占7%。两列联表卡方检验表明，不同叉长组的摄食等级存在显著性变化。（χ2＝460.388，P＜0.05）

2.4 沙氏刺鲅偏好的环境

东南太平洋海域，沙氏刺鲅偏好的水层为150～190 m，其CPUE1j为1.55 ind／千钩；沙氏刺鲅偏好的温度为20.5～21.5℃，CPUE2j为1.95 ind／千钩；沙氏刺鲅偏好的盐度为36.0～36.2，最高CPUE3j为1.55 ind／千钩；沙氏刺鲅偏好的溶解氧为5.0～5.1 mg·L－1，CPUE4j为1.95 ind／千钩（图7）。

2.5 渔获率与各环境变量的关联度

由（表3）可得出，沙氏刺鲅各环境变量的关联度。各环境变量对应的渔获率，＜0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 ind／千钩，则关联度分为极低、低、中等、高（表3）。根据表3得出沙氏刺鲅渔获率较高的水层、水温、盐度、溶解氧浓度范围分别为150～190 m、20.5～21.5℃、36.0～36.2、5.0～5.1 mg·L－1（表4）。

表2 东南太平洋沙氏刺鲅胃含物组成Tab.2 Diet com position of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

图7 各环境因子范围内的渔获率，（A）水层；（B）温度；（C）盐度；（D）溶解氧Fig.7 Catch rates in the ranges of environmental variables，（A）depth；（B）temperature；（C）salinity；（D）dissolved oxygen

表3 沙氏刺鲅的渔获率与各类环境变量的关联度Tab.3 Correlation between catch rates of Acanthocybium solandri and environmental variables

表4 沙氏刺鲅渔获率高的环境变量范围和相应的渔获率Tab.4 Environmental variable ranges with high catch rates of Acanthocybium solandri and the corresponding catch rates

3 讨论

3.1 叉长组成

本次研究调查所捕获的沙氏刺鲅群体，叉长范围为94.0～187.0 cm，平均叉长为134.2 cm。ZISCHKE等［12］研究澳大利亚东海岸沙氏刺鲅群体，叉长范围为79.0～177.0 cm。ADAMS［13］研究美国和巴哈马沿岸海域，叉长范围为73.3～168 cm，平均叉长为118.8 cm，雄性平均叉长为119.2 cm，雌性平均叉长为118.2 cm。本研究结果与ZISCHKE等［12］、ADAMS［13］研究结果略有不同，本研究渔获物个体整体偏大，造成这种差异的原因可能为采样区域不同，与沙氏刺鲅迁徙、洄游有关。许多鱼类均存在昼夜垂直移动的现象，这在以往的研究中均有提及［14］，研究不同叉长组与环境因子的关系，昼夜移动无疑为本研究带来一些误差，在以后的海上取样调查中，尽可能多地运用TDR来记录钓获每条鱼的时间和运动轨迹。

3.2 性比、性成熟率和性腺指数

沙氏刺鲅性比悬殊，雌雄比例从1.3∶1～3.4∶1［15－16］。本研究表明，东南太平洋沙氏刺鲅9月～1月，雌性比例为1.34∶1。叉长大于160.0 cm时，渔获个体均为雌性。HOGARTH［17］报告指出北卡罗来纳州北部，沙氏刺鲅雌、雄性比为3.5∶1。JENKINS等［18］研究表明雌、雄性比约为1.3∶1。与本研究结果基本相似。悬殊的性比可能和沙氏刺鲅的迁徙洄游有关，也有可能是雌雄之间不同的自然死亡率［15］。

本次研究调查性腺成熟度和性腺指数随月份变化一致。根据沙氏刺鲅性腺指数各月份指数变动情况，ZISCHKE等［19］等研究澳大利亚东部沙氏刺鲅产卵时间较长，时间跨度为5个月。同时JENKINS等［18］研究大西洋海域雌性沙氏刺鲅卵母细胞成熟周期约为4个月。根据性腺成熟度变化情况，性成熟率从10月份逐步增大（图4），表明自11月份开始存在产卵现象，进入繁殖期。然而本研究因调查时间没有周年采样，无法得知性腺指数和性腺成熟度最大值在哪个月，但可为以后研究该海域沙氏刺鲅产卵高峰期提供依据（表5）。

3.3 摄食

胃含物分析法在分析食物竞争、食物组成的空间分布、摄食习性及季节变化有着非常大的优势［22］。胃含物分析对摄食种类进行鉴别属于9种，远低于JAMES等［23］研究调查沙氏刺鲅胃含分析27类，可能源于调查海域不同，大陆架海域物种丰富度略高于大洋海域，同时帆蜥鱼在本研究沙氏刺鲅天然摄食种类中出现频率最高为17.39%，乌贼科摄食频率仅为5.80%，与表6的研究结果有很大不同，可能与沙氏刺鲅摄食广泛，具有很强的区域性有关。同时需要指出的是，此次调查胃含物样本数量偏少，可能会为本研究带来一些误差，在以后的研究中应拓展到太平洋其它水域，通过比较分析不同海域间的胃含物差异，完善对沙氏刺鲅的摄食特征认识。

JAMES等［23］研究调查沙氏刺鲅胃含物摄食重量随叉长组增加而增加；图6除摄食等级1级外，摄食等级2～4级的个体数量逐步递减，可能与沙氏刺鲅较强的消化能力有关［23］，与JAMES等研究结果类似。不同叉长组内摄食等级1级所占比例不同主要由于摄食等级1级的样品数量不够。结合本研究，在以后的研究中可以重点研究沙氏刺鲅个体与被捕食者个体间的差异，有助于进一步加强对沙氏刺鲅摄食生态的理解。

表5 不同方法判断雌性沙氏刺鲅产卵高峰期的总结Tab.5 Summary of the peak spawning period and themethod used to determ ine spawning for female wahoo from previous research around the world

表6 不同调查区域和时间的最大摄食频率的分析Tab.6 M aximum feeding frequency analysis of different regions and time

3.4 沙氏刺鲅环境偏好

对沙氏刺鲅年龄生长的研究比较多［27－28］，而对其环境偏好方面的研究较少。TIM等［29］通过电子标记研究表明沙氏刺鲅90%的时间在200 m以内水域活动，偶尔下潜至更深海域，90%的时间在17.5～27.5℃范围内活动。SEPULVEDA等［30］根据数据记录器采集的数据表明沙氏刺鲅活动的深度范围，白天99.2%、夜晚97.9%的时间活动在温跃层以上水域，最大下潜深度为253 m，活动的温度范围为11.1～27.9℃，平均温度为25.0℃。这些结果与本研究得出的沙氏刺鲅渔获率较高的水层、水温相似之处；但同时需要注意的是TIM等［29］、SEPULVEDA等［30］的研究结果中沙氏刺鲅经常活动的最低温度和最高温度分别是17.5℃、11.1℃和27.5℃、27.9℃，研究结果的不同可能与沙氏刺鲅的季节性洄游有关，使用电子标记可以较为完整的记录个体鱼类的活动轨迹。

本研究表明，在东南太平洋海域的沙氏刺鲅的渔获率可能受到温跃层、盐跃层、氧跃层的影响，在不同范围内，沙氏刺鲅的渔获率差距很大（表3）。目前缺乏海洋环境对沙氏刺鲅渔获率方面的研究。本研究认为，盐度、溶解氧浓度跃层会影响沙氏刺鲅的分布，可能是由于沙氏刺鲅作为机会主义摄食者，在捕食过程中受食物分布的影响；盐度、溶解氧可能限制沙氏刺鲅食物的分布。

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Biology and environmental preferences of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific Ocean

LUAN Song-he1，DAI Xiao-jie1，2，3，TIAN Si-quan1，2，3，LI Wei-wen1，FAN Yong-chao1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education，Shanghai 201306，China；3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources of Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

In the tuna longline fishery the main bycatches are sharks，sword fishes，turtles，sea birds and other marine mammals.The wahoo，Acanthocybium solandri，is an important bycatch in many commercial fisheries，and it is also a highly prized recreational sportfish.This is the first time to study the basic biology and environmental preferences of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific in China.Data were collected by scientific observers in the southeast Pacific from September 2013 to January 2014.The operating range was in the southeast Pacific，from 15°00′S to 21°24′S，and from 104°05′W to 132°36′W.There were 86 sets altogether in this area.The catch data were information concerning the basic biology such as FL groups，sex ratio，gonad somatic index，diet and fishing gear information like length of float line，length of branch line，main line length between branch lines and so on.Environment data such as depth，temperature，salinity，dissolved oxygen were preliminarily collected by CTD and TDR.Based on depth data of longline hook recorded by TDR and capture hook position of pelagic species，environmental preferences were analyzed.Results were as follows：（1）The fork length（FL）ranged from 94.0 to 187.0cm with an average of 134.2± 2.3cm.Body size did not differ greatly between female and male Acanthocybium solandri；（2）The sex ratio of female to male was 1.34∶1.But it was all female when FL was over 160.0 cm，and there was no significant difference between female and male.（3）The maturity analysis showed increasing trend with monthly increase from September 2013 to January 2014.The maturity analysis was respectively 0%，23.5%，70.4%，73.6%，75%.Gonad somatic index（GSI）of female and male Acanthocybium solandri showed increasing trend with monthly increase since Nov.2013，but the increasing trend of male was slower than that of female（female：Mean＝2.106，male：Mean＝0.385）；（4）Based on the stomach content analysis，Acanthocybium solandri mainly preyed on fish（96.03%），cephalopods（3.97%）.The percentages of feeding stages from 0 to 4 were respectively 34.8%，5.7%，32.3%，20.3%，7.0%.Significant differences in feeding levels were found between FL groups（χ2＝460.388，P＜0.05）；（5）The depth，temperature，salinity，and dissolved oxygen（DO）range with the high catch rate for Acanthocybium solandri was 150－190 m，20.5－21.5℃，36.0－36.2，5.0－5.1mg·L－1.The research is important to exploit the resources effectively in the future，and very helpful for better understanding of the oceanic ecosystem structure and implementation of ecosystem based fisheries management.

Acanthocybium solandri；biology；environmental preferences；southeast Pacific

S 931.4

：A

1004－2490（2017）01－0030－11

2015－10－08

农业部公海渔业研究财政专项（08－54）

栾松鹤（1990－），男，硕士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail：ycfaner＠163.com

戴小杰，教授。E-mail：xjdai＠shou.edu.cn