不同供钾水平对茶树幼苗鲜叶主要生化成分的影响

钟秋生，林郑和，张辉，陈志辉，游小妹，单睿阳，陈常颂



不同供钾水平对茶树幼苗鲜叶主要生化成分的影响

钟秋生，林郑和，张辉，陈志辉，游小妹，单睿阳，陈常颂*

福建省农业科学院茶叶研究所，福建福安355000

本研究以10月龄扦插“瑞香”茶苗[(L.) O. Kuntzecv.]为试验材料，通过沙培试验，设5个钾（K）浓度（0、100、400、800、2 000 μmol·L-1），每周施钾肥3次，处理26周后，研究不同钾浓度对茶苗叶片主要生化成分的影响。结果表明，当供钾浓度分别为0、100 μmol·L-1时，茶树成熟叶片钾含量分别为5.26、5.91 mg·g-1，此时茶树处于缺钾状态，缺钾降低了茶树根、茎叶的生物量，增加了根冠比，显著降低叶片氮（N）和磷（P）的含量；叶片钾含量与氮、磷含量均呈正的线性相关（Y=1.045＋11.906 5，R=0.816 7；Y=0.307 5－0.570 6，R=0.914 6）；缺钾显著降低了茶树叶片氨基酸、咖啡碱、水浸出物和EGCG含量，相反却显著增加了叶片的茶多酚含量、儿茶素总量、酚氨比，以及叶片EGC和EC含量；叶片精氨酸、茶氨酸、谷氨酸等在缺钾时显著降低，与正常供钾浓度（2 000 μmol·L-1）的叶片相比分别下降了86.96%、72.46%、40.43%；香气成分GC-MS分析表明，缺钾叶片醇类、醛类和酯类芳香物质含量降低，香气物质种类减少，缺钾对茶树叶片香气品质的提高具有消极的影响。

茶树；缺钾；生化成分；香气成分

我国是一个钾资源严重缺乏的国家，钾肥的供需矛盾非常突出，已严重制约了我国高效农业的发展[1-2]。我国目前已有1/4~1/3的耕地土壤缺钾（速效钾<100 mg·kg-1）或严重缺钾（速效钾<50 mg·kg-1），成为作物高产的一个限制因素[3]。据相关数据表明，我国钾盐资源储量很少，其钾肥生产仅占世界的0.34%，而消耗量却占14.7%[4]。茶树主要种植于湿润、半湿润的热带、亚热带和温带的酸性土壤中[5-6]，长期生长在湿润、富铝化的酸性土壤中，高温多雨，淋溶强烈，加上茶农偏施氮、磷肥，而且每年随着茶叶采摘带走大量钾素，使茶园土壤钾含量降低[7]，茶园土壤中的钾库逐渐贫乏。据韩文炎等[8]对全国主要产茶区620个土样的测定结果表明，我国约有2/3的茶园土壤缺钾。

钾参与了茶树体内几乎所有的生物化学反应，对茶树的生长发育、产量及茶叶品质具有十分重要的作用。钾能提高茶树的水分利用率，增强自身的抗性，降低病虫害的发生和危害[8-9]；能增强茶树光合作用，促进代谢产物的运输等。茶树在缺钾条件下，许多酶促反应无法进行，生理功能会出现紊乱[10]，缺钾时茶树叶片CO2同化作用显著下降，叶绿素含量、叶绿素a和叶绿素b含量均显著降低[11]，缺钾损伤了从PSⅡ供体侧到PSI的整个电子传递链，降低了光合电子传递能力[12]。目前大量的茶树钾营养研究集中在速效钾肥对茶叶产量和品质的影响[13-16]，且取得了许多成果，但是对于缺钾条件下茶树叶片生理代谢的变化研究很少。为了初步探究缺钾对茶叶品质的影响及生理代谢的机理，本试验以茶树幼苗为试验材料，采用沙培方法，在相对可控的情况下，系统研究了缺钾对茶树幼苗生长、叶片主要营养元素、叶片生化成分，以及香气组分等方面的影响，以期为缺钾条件下的茶树抗性相关研究，以及合理施用钾肥进而提高茶叶产量与品质等提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014~2015年在福建省农业科学院茶叶研究所内完成。选择生长一致的10月龄“瑞香”扦插茶苗[(L.) O. Kuntzecv.]为试验材料，盆栽于6 L装满沙的花盆中（所用沙子先用自来水冲洗干净），每盆栽3株，于自然温、光条件下培养。完全营养液参照文献[17]。其中，1 mmol·L-1K2SO4（K+浓度为2 000 μmol·L-1）的浓度视为正常供钾浓度，参照文献[5,12]。移栽2周后开始施用1/2的全营养液，4周后开始施用全营养液，移栽8周后进行不同浓度的钾处理，每盆施钾浓度为0、100、400、800、2 000 μmol·L-1的营养液（各处理依次标记为K1、K2、K3、K4、K5），每处理重复6次。一周施钾肥3次，每次施约500 mL，处理26周后进行相关参数测定。如遇干旱天气，未浇营养液的那天，每盆浇500 mL左右的水，防止因受干旱等外界环境胁迫而影响试验结果。

1.2 样品采集与测定

1.2.1 植株干重、单位面积鲜重及干重的测定

干重：植株收获后，用自来水冲洗干净，然后分为地上和地下部分，每个处理6个重复，将鲜样先在105℃下烘30 min，再在80℃下烘48 h（至恒重），然后测定各部分的重量，具体方法参考文献[11]。

单位面积鲜重及干重：利用打孔器打孔取圆片（叶片为芽下第三片成熟叶），每处理取10个圆片（每个圆片面积为0.63 cm2），测其鲜重，称完后放入65℃的烘箱烘48 h（至恒重），然后测定其干重。每处理设6个重复。

1.2.2 营养元素含量的测定

样品制备：选取植株鲜叶（一芽二三叶）、嫩茎和根，洗净后在105℃下烘30 min，再在80℃下烘48 h（至恒重），装袋密封低温保存，用于后续试验指标的测定。

测定方法：样品经硫酸和过氧化氢消煮后，总氮采用凯氏定氮法，总磷采用钒钼黄分光光度法，叶片钾的检测按照火焰光度法测定[18]。

1.2.3 生化成分分析

磨碎试样的制备及其干物质含量测定参照GB/T 8303—2002方法测定（鲜叶原料均为一芽二三叶），水浸出物总量采用GB/T 8305—2002方法，茶多酚总量采用GB/T 8313—2002方法，游离氨基酸总量采用GB/T 8314—2002方法，儿茶素总量测定参照GB/T 8313—2008方法，具体参照文献[19]；儿茶素组成以及咖啡碱含量测定采用HPLC方法[20]；氨基酸组分采用氨基酸自动分析仪（Waters 公司AccQ-Tag氨基酸分析方法）测定[21]。

1.2.4 鲜叶香气成分检测分析

采摘各处理鲜叶（一芽二三叶），进行蒸青固样，然后置于80℃烘箱烘至足干，用于香气成分鉴定。香气提取方法采用顶空固相微萃取法（HS-SPME）：称取3.0 g磨碎的各处理样品置于150 mL三角瓶中，加100 mL沸腾蒸馏水，用具硅胶隔垫的顶空螺纹盖盖紧，搅拌速度450 r·min-1，在50℃烘箱中平衡5 min后，将萃取头插入三角瓶于茶汤液面上空吸附40 min，最后在GC-MS进样口于230℃下解吸5 min。

GC-MS条件：色谱柱：HP-5 MS（30 m× 0.25 mm，膜厚0.25 μm）。载气为高纯氦气。进样口温度：230℃。脉冲不分流，柱流速：1 mL·min-1。色谱-质谱接口温度：250℃。离子源温度：230℃。离子化方式：EI。电子能量：70 eV。程序升温参数：50℃保持2 min，以每分钟5℃的速度升至180℃，保持2 min，再以每分钟10℃速度升到230℃，保持5 min。通过NIST、WILEY等在线质谱数据库进行成分检索、参考资料确定，并采用峰面积归一化法，以癸酸乙酯为内标，进行成分相对定量分析。

1.3 数据分析

试验数据采用DPS 7.5版本进行统计分析，处理间的比较采用最小显著差数法（LSD），采用SigmaPlot 10.0软件进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 缺钾对茶树幼苗生长的影响

茶树缺钾会影响茶苗的生长，茶苗根系与地上部干重均随着供钾浓度的增加而增大，但当供钾浓度大于800 μmol·L-1时，根系和茎叶干重均无显著变化（图1-A、1-B）。当钾浓度为0时，根冠比最大；钾浓度为100 μmol·L-1的处理次之；钾浓度为400 μmol·L-1的处理，根冠比最小（图1-C）。

2.2 缺钾对茶树幼苗根茎叶总氮、总磷和钾含量的影响

在所有供钾处理中，总氮含量以叶片最高，根部次之，茎部最低。当供钾浓度为0和100 μmol·L-1时，叶部和茎部总氮含量较低；当供钾浓度升至400 μmol·L-1，茶树叶部和茎部总氮含量显著增加；当供钾浓度大于400 μmol·L-1时，叶部总氮含量不再显著增加。在试验供钾浓度范围内，根部总氮含量并不随供钾浓度的增加而发生显著变化（图2-A）。

从图2-B可见，当供钾浓度从0上升到2 000 μmol·L-1，叶、茎、根部的总磷含量总体呈增加趋势，特别是叶片总磷含量随处理浓度的增加显著上升。在所有供钾处理中，总磷含量以叶片最高，其次是根，茎部最低。

随着供钾浓度的增加，茶树叶、茎、根钾含量总体均呈增加的趋势；在钾处理浓度为0~800 μmol·L-1范围时，各处理间叶片钾含量随处理浓度的增加显著增加，当处理浓度大于800 μmol·L-1时增加不显著；根部钾含量在供钾浓度从100 μmol·L-1增加到400 μmol·L-1时没有显著增加，而其他各处理均随处理浓度增加而显著增加；茎部钾含量仅在供钾浓度从100 μmol·L-1增加到400 μmol·L-1时显著增加，其余处理间随着处理浓度增加并没有显著增加（图2-C）。

对叶片钾含量与叶片总氮、总磷含量的相关性进行分析，结果表明，叶片钾含量与叶片总氮、总磷含量间均呈正向线性相关（图3），叶片总氮、总磷含量均随着叶片钾含量的增加而增加。线性方程为：N=1.045＋11.9065，R=0.8167；P=0.3075－0.5706，R=0.9146。

2.3 缺钾对茶树幼苗叶片主要生化成分的影响

从图4可以看出，水浸出物总量（图4-A）和氨基酸总量（图4-D）在供钾浓度增加为800 μmol·L-1时显著上升，之后随着供钾浓度的上升，含量趋于平缓。咖啡碱含量（图4-C）在供钾浓度增至400 μmol·L-1后持续显著上升，当供钾浓度大于800 μmol·L-1时，含量变化不显著。茶多酚含量（图4-B）和儿茶素总量（图4-E）在供钾浓度达到400 μmol·L-1时显著下降，当供钾浓度大于400 μmol·L-1时，含量变化不显著。酚氨比（图4-E）当供钾浓度为100~800 μmol·L-1时持续显著下降，当供钾浓度大于800 μmol·L-1时，变化不显著。总体上来说，缺钾（供钾浓度0、100 μmol·L-1）显著降低了茶树叶片的氨基酸、咖啡碱和水浸出物含量，却显著增加了叶片的茶多酚含量、儿茶素总量和酚氨比。

2.4 缺钾对茶树幼苗叶片氨基酸组分的影响

从表1可以看出，随着各处理茶树供钾浓度的增加（0~800 μmol·L-1），茶树幼苗叶片氨基酸组分中的苏氨酸、谷氨酸、茶氨酸、精氨酸等的含量总体呈增加趋势。其中，精氨酸的增幅最大，其次是茶氨酸和谷氨酸，由此可见，缺钾大幅度降低了茶树幼苗叶片精氨酸、茶氨酸、谷氨酸等组分的含量，与正常供钾浓度2 000 μmol·L-1叶片相比，缺钾叶片（供钾浓度为0）精氨酸、茶氨酸、谷氨酸含量分别下降86.96%、72.46%、40.43%。其他氨基酸组分如磷酸丝氨酸、丝氨酸、脯氨酸、γ-氨基丁酸等各处理间未发现有明显变化规律。

表1 缺钾对茶树幼苗叶片氨基酸组分的影响

注：表中数据为测定的平均值±标准差，同行数据后小写字母不同者表示其差异达显著水平（<0.05）。

Note: Data are shown as mean ± standard deviation. Data with different lower case letters indicate significant difference (<0.05).

2.5 缺钾对茶树幼苗叶片儿茶素组分的影响

儿茶素是构成茶多酚的主体，占茶多酚总量的70%~80%，是决定茶叶品质的重要化学成分之一。缺钾对茶树幼苗叶片儿茶素组分的影响见表2。从总体上看，GA和ECG随着供钾浓度的增加变化不显著；与2 000 μmol·L-1正常供钾浓度相比，EC、EGC在缺钾时（0、100 μmol·L-1）含量显著增加，EGCG含量显著降低；L-C含量随着供钾浓度的增加而减少，在供钾浓度达到400 μmol·L-1后，各处理变化不显著。总的来说，茶树缺钾显著提高了叶片EGC、EC的含量，显著降低了叶片EGCG含量，对GA和ECG影响不显著。

2.6 缺钾对茶树幼苗叶片香气成分的影响

通过对茶苗叶片香气成分的鉴定，共发现了约50种香气成分（表3）。通过对茶叶香气组成（图5）分析发现，其主要是由醇类、醛类、酯类、酮类、烯烃类、烷烃类、酚类等组成。其中，醇类、醛类和酯类含量基本随着供钾浓度的增加而增加，而酮类、烯烃类和烷烃类随着供钾浓度的增加总体呈降低的趋势。

在供钾浓度达到400 μmol·L-1时，随着供钾浓度的增加，所鉴定出的化合物种类也增加。供钾浓度分别为400、800、2 000 μmol·L-1时，分别鉴定出了36、42和45种化合物（表3）。通过各处理对比发现，仅在较高钾浓度处理中（800、2 000 μmol·L-1）鉴定发现的香气成分有：反,反-2,4-庚二烯醛、顺-芳樟醇氧化物、水杨酸甲酯、β-环柠檬醛、香顺醇、橙花醇等。

表2 缺钾对茶树幼苗叶片儿茶素组分的影响

注：表中数据为测定的平均值±标准差；同行数据后小写字母不同表示其差异达显著水平（<0.05）。

Note: Data are shown as mean ± standard deviation; Data with different lower case letters indicate significant difference(<0.05).

表3 缺钾对茶树叶片香气成分的影响

注：“－”表示未检测出。Note: "－" means no detected.

3 讨论

一般情况下，当成熟叶片含钾量低于0.8%，或土壤有效钾含量在50 mg·kg-1以下，且茶树有较严重的病害发生时，认为茶树已处于缺钾状态[8]。也有研究表明，当成熟叶钾含量低于0.7%，或灰分中钾含量低于10%可作为茶树缺钾标志[22]。本研究结果发现，当供钾浓度分别为0、100 μmol·L-1时，茶树成熟叶片钾含量分别为5.26 mg·kg-1和5.91 mg·kg-1（图2-C），且在此时茶树根系干重、茎叶干重等显著降低（图1-A、1-B)，严重影响其正常生长，本研究把0、100 μmol·L-1钾处理定为茶树缺钾处理，与此前韩文炎等[8]、林郑和等[11]研究结果一致。缺钾会抑制植物的生长，减少根、茎叶的生物量，增加根冠比，如在玉米、小麦、棉花、大麦、兵豆等[23-26]的研究中，都有类似的结果。通过本研究也表明，茶树在缺钾时其生长会受抑制，缺钾减少了茶树根、茎叶的生物量（图1-A、1-B），但同时增加根冠比（图1-C）。

有研究表明，茶树鲜叶含氮量与鲜叶及成茶中氨基酸、儿茶素、茶多酚和碳水化合物等主要生化成分密切相关，其中，与氨基酸呈高度正相关[27]；磷能促进类黄酮类物质的形成及增加茶多酚、氮基酸和咖啡碱的含量[28]，影响茶叶氮、钾等养分吸收[29]等；可见，氮、磷与茶叶品质成分的形成及含量有着密切关系。本研究发现，茶树叶片钾含量与叶片总氮、总磷含量均呈正的线性相关（图3），均随着叶片钾含量的增加而增加；茶树缺钾时显著降低了叶和茎的总氮含量，但对根部总氮含量影响不显著（图2-A）；茶树缺钾时显著降低了叶部、根部的总磷含量，同时也降低了茶树茎部总磷含量，但未达显著水平（图2-B）。总而言之，茶树缺钾显著降低叶片的总氮和总磷含量。

香气作为决定茶叶品质的重要因子之一，其形成过程复杂，影响香气高低的因素很多。有研究认为钾富集积的茶园或施钾肥能改善茶叶香气品质[30-31]。茶园施钾能增加异戊烯二磷酸类、苯丙氨酸类挥发性物质和β-苯乙醇含量[32]，能明显提高绿茶香气[10]，还能使橙花叔醇等含量明显升高，提高乌龙茶香气[14]。本研究发现，茶树缺钾降低了其醇类、醛类和酯类芳香物质含量（图3），减少了叶片香气物质的种类（表2）。茶树叶片在低钾条件下（供钾浓度为0~400 μmol·L-1时），丙烯酸叔丁酯、香叶醇、反,反-2,4-庚二烯醛、顺-氧化芳樟醇、水杨酸甲酯、β-环柠檬醛、橙花醇等香气成分未被鉴定出。而以上几种成分如橙花醇、水杨酸甲酯等具有愉悦的香型特征或特殊气味，因此认为缺钾条件对茶树幼苗叶片香气品质的提高具有消极的影响。

茶多酚、儿茶素、氨基酸、咖啡碱和水浸出物为国际上公认的茶叶品质成分。酚氨比是衡量茶鲜叶品质的重要指标[33]，可在相当程度上判定鲜叶的品质属性及成茶品质的优劣。早期吴洵[34]、Rua J Y等[35]研究表明，施钾能显著提高茶叶氨基酸、咖啡碱和水浸出物等的含量；此外，李静等[28, 36-37]研究表明，钾能显著提高茶叶中的游离氨基酸、茶多酚等内含物的含量。本研究结果与前人基本一致，即缺钾（供钾浓度为0、100 μmol·L-1）显著降低了叶片氨基酸、咖啡碱和水浸出物含量，但是缺钾却显著提高了茶树叶片茶多酚含量和儿茶素总量，同时也显著提高了茶树叶片的酚氨比。此外，缺钾条件下，叶片氨基酸组分中精氨酸、茶氨酸（鲜爽味）、谷氨酸（具有愉悦花香、鲜酸味）等显著下降。因此，综合以上分析笔者认为，缺钾条件下，茶树鲜叶品质下降。茶叶多酚中的儿茶素类物质如EGCG、EGC、EC、ECG是构成茶叶品质与风味的主要成分，且具有抗氧化活性，其功能性也得到了医学界学者的广泛认同[38-39]。本研究中，茶树缺钾显著降低了叶片EGCG含量，却提高了叶片EGC和EC的含量，这是否是因为在缺钾胁迫下茶树体内儿茶素组分会发生转变？具体还需进一步研究。

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Effects of Different Potassium Levels on Main Biochemical Components of Fresh Leaves of Tea Seedlings

ZHONG Qiusheng, LIN Zhenghe, ZHANG Hui, CHEN Zhihui, YOU Xiaomei, SHAN Ruiyang, CHEN Changsong*

Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu'an 355000, China

Vegetatively propagated 10-month-old tea [(L.)O. Kuntze cv.] seedlings grown in pots were fertilized three times weekly for 26 weeks with nutrient solution containing 0, 100, 400, 800 or 2 000 μmol·L-1potassium. The effects of different potassium concentrations on the nutritional elements (N, P, K), biochemical and aroma components of tea seedlings were studied. The results showed that the tea plants exhibited potassium deficiency when the potassium concentration was 0 or 100 μmol·L-1. The potassium contents in the mature leaves of the tea plants were 5.26 mg·g-1and 5.91 mg·g-1, correspondingly. The K-deficiency decreased the root and shoot biomasses, but increased the the ratio of root to shoot. Leaf K content was positively correlated with N and P levels (Y=1.045＋11.9065,R=0.8167.Y=0.3075－0.5706,R=0.9146 ). Results also showed that K-deficiency decreased the contents of amino acid, caffeine, water extract and EGCG, but increased the contents of tea polyphenol, catechins, EGC, EC and the ratio of tea polyphenol to anmin acid. The contents of arginine, theanine and glutamic acid were significantly decreased in the K-deficient leaves as compared with leaves under normal potassium supply (2 000 μmol·L-1), which decreased by 86.96%, 72.46% and 40.43% respectively. Aroma component analysis showed that the K-deficient leaves had lower alcohols, aldehydes and esters. Potassium deficiency had a negative effect on the aroma quality of tea leaves.

tea plant, K deficiency, biochemical components, aroma components

S571.1；S143.3

A

1000-369X(2017)01-049-11

2016-07-22

2016-11-08

福建省自然科学基金（2016J01119）、国家茶叶产业技术体系（nycytx-23）、福建省科技厅星火计划项目（2014S0019）、福建省科技厅公益类科研院所专项（2014R1012-2）。

钟秋生，男，助理研究员，主要从事茶树品种选育与生理生化研究，E-mail：dingozqs2006@163.com。