缓步动物的隐生现象

张嘉卉 林泳许 何枝芳 肖义军*

(1福建师范大学生命科学学院 福州 350108； 2福建师范大学附属中学 福州 350007)

缓步动物俗称“水熊虫”，是一类特化的微型多细胞无脊椎后生动物。它的体长一般只有0.1～1.0 mm，身体由一明显的头节和4个分界不明显的躯干“体节”组成，两侧对称，具有4对腿，腿的末端是爪，通过爬行和匍匐缓慢运动，形态像熊，憨态可掬[1]。缓步动物分布范围广，喜好在淡水的沉渣、潮湿的土壤以及苔藓植物的水膜中生活，甚至在我们身边的一处石头底下也有可能发现其身影。这类动物之所以号称“生命之最”，是因为具有独特的隐生现象，即能够将自己的身体变成桶状并进入休眠状态，从而获得惊人的抗逆性而得以抵御环境的胁迫，使生命延长，甚至“死而复生”。这样的“绝技”使缓步动物不惧恶劣的环境条件，能在高温(高达151℃)、近乎绝对零度(-273.15℃)、高辐射、高真空或高压的环境中顽强地生活[2]。缓步动物的隐生现象一直是研究热点，阐明其机理可以为生物材料的保存技术以及航天生物技术等带来许多有益的启示。

1 缓步动物的隐生现象及其种类

1.1 缓步动物的隐生现象 缓步动物保持“不死”性的原因是隐生现象，即让自己成为一种“潜在的生命”，是一种休眠形式。Keilin[3]把这种休眠状态定义为隐生。在隐生状态下，缓步动物出现新陈代谢活动减弱甚至暂停的生命状态来抵御不良环境，之后恢复适宜的生存条件，即可“复活”。

1.2 缓步动物的隐生种类 学术界普遍认为缓步动物具有4种隐生形式，即低湿隐生、低温隐生、高压隐生和低氧隐生。

1.2.1 低湿隐生 是指因周围环境的水分缺失，促使缓步动物身体变成桶状的一种隐生状态。研究发现，当环境干燥时，缓步动物的身体含水量可从80%下降至3%，进而萎缩而使其代谢几乎降到零，同时将腿缩回，让其整个身体形成桶状。当环境变得有利生存时, 它可以在很短的时间内吸水,使身体膨胀而复苏。已有实验证明，低湿隐生时的缓步动物能够耐受活跃状态的个体所不能忍受的环境, 如真空、X 射线、紫外辐射和超低温等。

1.2.2 低温隐生 低温环境会引发低温隐生状态。生活在极地的物种依靠分泌防冻蛋白使自己体内不会冰冻，但与此不同的是缓步动物允许其体内结冰。1975年Crowe[4]将活动状态的缓步动物Macrobiotusareolatus放到-20℃的2 mL水中，所有实验缓步动物立刻进入低温隐生状态，用4℃的水解冻1min后，80%的缓步动物成功苏醒。Crowe[5]的研究表明，低湿隐生时细胞内的水分通过干燥而消失, 而低温隐生时缓步动物细胞内75%的水以冰冻状态存在，是一种有一定限度的胞外结冰方式。具体而言，在细胞外液快达到冰点时，细胞通过产生冰成核剂(ice-nucleating agents)促使细胞外液冻结，因结冰的速度较慢，其中发生的生物化学过程可以得到很好的调控，同时在此过程中，个体也能够承受冰冻带来的细微伤害。由此认为，缓步动物可作为冷冻剂材料，用于冷冻食品和医疗药品，达到保鲜的效果。

1.2.3 高压隐生 高压隐生的促发因素是水环境中的渗透压，渗透压的升高也能刺激缓步动物身体形成桶状。中等盐度溶液下，随浸没时间的延长，缓步动物的活动能力逐渐减弱，较高盐度则在数十分钟内就可将缓步动物致死。把经历过盐度处理的缓步动物置于清水中，仍需要一定的时间维持桶状，且复苏时间随着处理盐度的增大而延长。

1.2.4 低氧隐生 低氧隐生不形成桶状，它是指缓步动物的身体因所处水环境中氧分压的降低而膨胀伸展的一种隐生状态。当周围氧气低于一个阈值时，缓步动物像经历一个气球的充气过程，首先将身体收缩，到达极限后开始伸展到最大状态而窒息。潮间带的缓步动物Echiniscoidesspp.能够在装有腐烂藤壶的小瓶中存活6个月，但严格来说，缓步动物水生种类在窒息状态下仅能存活几小时至3 d[6]。低氧隐生状态下缓步动物新陈代谢的具体情况还不明确。

2 缓步动物隐生现象的机制

缓步动物的隐生现象经历特定的过程而实现，包括一系列形态学、生物化学和生理学的步骤，这些变化最终都可减小或者避免恶劣环境因子对细胞结构的损坏[5]。目前，国外研究对隐身现象的机制有两种假说：其中一个叫做水替代假说(water replacement hypothesis)[7，8]，它推测细胞内有与细胞膜相溶的溶质积累，如海藻糖。该学说认为，构成细胞膜的生物大分子表面存在一层水膜，这层水膜可以保护细胞膜系统不受损害。由于环境胁迫导致细胞失水而使水膜消失，从而使蛋白质、脂质和糖类分子遭到破坏。海藻糖则能通过H键与这些分子的受损部位结合，从而使细胞膜恢复活性。然而，有实验证明，检测到几种缓步动物的海藻糖含量仅为自身干重的2.3%，这与其他脱水动物相比显得相当低，所以海藻糖可能并不是缓步动物隐生现象的主要的作用机制。另外一个是玻璃化假说(vitrification hypothesis)[7，8]。该假说则认为当细胞干燥时，海藻糖与相邻近分子紧密结合，形成一种非晶状糖玻璃态物质，这种物质在细胞脱水达到极限时促使分子固定化，从而保护蛋白质和生物膜系统不受损坏。除了这两种假说外，还有人认为缓步动物体内可能还存在某种蛋白质，例如，应激蛋白和胚胎发育晚期的蛋白质(已见于线虫和某些耐干旱植物的种子)也能够修复细胞失水后的分子损伤。

Wang C等[9]对陆生沼泽缓步动物Milnesiumtardigradum的脱水、桶状化和水合化过程的转录组进行了分析，发现转录物834和184在整个过程(脱水、桶状和水合化)中的两个阶段表达是重叠的，而转录物74在所有三个阶段都有表达。这些表达中有关DNA复制、翻译和蛋白质降解的蛋白质均下调，热休克蛋白Hsp27和Hsp30c的表达上调。这项研究证明，缓步动物转录组中的确存在着具有保护细胞功能的基因，从而产生一种协同刺激分子来适应缓步动物所处的这种极端状态。可以推断，隐生功能是通过由分子构成的细胞保护系统和一些其他机制(如细胞再生修复)协同作用，来实现抗逆性的。

3 结语

综上所述，由于缓步动物能表现出惊人的抗逆性，充分认识和运用缓步动物隐生现象及其机制，在作为科学研究的模式动物、探索生物材料保存技术和航天领域等方面具有重要的学术价值和应用潜力。首先，作为科学研究的模式动物，缓步动物不仅仅可用来研究自身个体的发育进化和隐身机制，也可用来提供动物抵御胁迫环境的反馈信息。其次，海藻糖及其他一些还未经鉴别的特性生物分子可帮助人们开发新的材料和技术，用于食物加工和医疗保障。最后，可以设想利用缓步动物充当先锋动物去探索宇宙环境，揭秘更多宇宙的奥秘以及生命在宇宙中生存的可能性，让缓步动物为实现人类星际旅行的梦想作贡献。