夜间增温对水稻生长、生理特性及产量构成的影响*

张祎玮，娄运生，朱怀卫，肇思迪，石一凡



夜间增温对水稻生长、生理特性及产量构成的影响*

张祎玮，娄运生**，朱怀卫，肇思迪，石一凡

(南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心/江苏省农业气象重点实验室，南京210044)

2015年6-11月，在大田条件下采用铝箔反光膜覆盖对水稻（南粳46）进行夜间增温试验。试验设置夜间增温（NW）和对照（CK）两个处理，在水稻主要生育期（分蘖期、拔节期、抽穗扬花期、灌浆期和成熟期）观测水稻分蘖数、叶绿素含量（SPAD值）、叶面积指数、光合作用和蒸腾作用参数以及产量构成（有效穗数、穗粒数和千粒重）。结果表明：（1）铝箔反光膜覆盖达到了夜间增温的目的，整个生育期夜间水稻冠层平均气温比对照提高0.4℃。（2）夜间增温条件下，水稻分蘖数比对照平均每株减少4.33个；各生育期叶片叶绿素含量（SPAD值）分别下降0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%，而叶面积指数差异不大。（3）NW处理各生育期水稻叶片的光合和蒸腾作用参数，包括净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著低于对照（P＜0.05）。（4）NW处理每穗粒数和有效穗数分别比对照低12.76%和19.02%，产量下降32.54%，千粒重增加3.93%。研究认为，夜间增温对水稻的生长及光合作用产生显著影响，在未来气候变化背景下，应进一步研究不同增温方式对水稻生产的影响及其模型模拟。

夜间增温；气候变化；水稻；净光合速率；千粒重

IPCC第五次气候变化评估报告结果显示，1880-2012年，全球地表平均温度升高0.85℃[1]。由于地理因素和气候因子的相互作用，气温增加的幅度呈现出明显的昼夜和季节非对称性，即增温幅度表现为，夜间大于白天，冬季大于夏季，气温日较差减小，最低气温在夜间的增长幅度是白天的近两倍[2]。气温是重要环境因子，气温增加势必对农作物的生长、生理过程及产量造成一定影响。

水稻是重要的粮食作物，气候变化对水稻生产的影响已成为国内外研究的热点问题。夜间增温对水稻生产的影响主要表现为，缩短其生育期[3-5]，抑制叶片光合作用[6-7]，减少光合产物形成等方面[8]。研究表明，水稻冠层夜间温度平均每升高0.9℃，水稻始穗期平均提前1.1d，全生育期缩短1.3d[3]；高温胁迫使水稻光合作用受到抑制，干物质积累减少[9]；也有研究认为，夜间增温使植物夜间呼吸增加，叶片中碳水化合物消耗加剧，刺激植物白天的光合作用，增加干物质积累[10]。在温带和亚热带地区，夜间增温对水稻产量的影响主要表现为减产，张彬等[11]研究发现，夜间增温1℃左右导致水稻有效穗数、穗粒数及千粒重下降，使水稻平均减产4.51%。而在纬度较高地区，夜间增温能缓解低温对作物的影响，反而使产量增加[12]。

目前，对水稻的增温试验研究中，增温幅度大都在2～3℃，而较小幅度的夜间增温对水稻生长、生理及产量影响的研究报道还较少，因此，本试验开展水稻全生育期较小幅度的夜间增温，以期为模拟未来气候变化下水稻生产对昼夜非对称性增温的实际响应，预测全球气候变化背景下水稻生产和粮食安全提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

田间试验于2015年6-11月在南京信息工程大学农业气象试验站（32.0°N，118.8°E）大田进行。该站地处亚热带湿润气候区，年均降水量1100mm，年均气温15.6℃。供试土壤为潴育型水稻土，灰马肝土属，土壤有机碳含量19.4g×kg-1，全氮1.5g×kg-1，有效磷16.2mg×kg-1，速效钾112.6mg×kg-1，质地为壤质黏土，黏粒含量261g×kg-1，pH6.2（1:1土水比）。供试水稻为南粳46，于2015年5月10日育苗，6月13日移栽，株行距为16cm×23cm。

1.2 试验设计

试验共设2个处理，即夜间增温（NW, night warming）和常温对照（CK, control），每个处理3次重复，共6个小区。采用开放式被动增温方法，在水稻生育期（7月18日-10月31日）内，将铝箔反光膜置于高度可调式钢架上，以覆盖水稻冠层，根据水稻生长进程对铝箔膜的高度进行调整，使铝箔膜与水稻冠层保持0.3m左右。为避免夜间增温盖膜影响降水的接纳，降雨天夜间不覆盖铝箔反光膜。同时，为避免增温设施被破坏，风速大于10m×s-1时也不覆盖。夜间增温时间为19：00-次日6：00。每个处理重复3次，小区规格为2m´2m = 4m2。

图1为试验期间水稻各生育期夜间（19：00-次日6：00）冠层气温变化。从图可以看出，除分蘖期增温不明显外，其它生育期夜间增温处理冠层气温均显著高于对照，拔节期、抽穗扬花期、灌浆期和成熟期平均增温分别为0.12、0.3、0.4和0.73℃，全生育期夜间平均增温约0.4℃。夜间增温与常温对照处理的温度变化趋势一致，说明该增温方式能使增温区气温昼夜变化与对照区气温基本一致，能较好地模拟未来气候变暖的基本趋势。

1.3 测定项目及方法

在水稻主要生育期即分蘖期（7月18日-8月3日）、拔节-孕穗期（9月2日）、抽穗-扬花期（9月19日）、灌浆-成熟期（10月31日），分别选取1d测定水稻分蘖数、叶绿素含量（SPAD值）、叶面积指数（LAI）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等指标，待水稻成熟后进行产量和产量构成的测定。

自分蘖开始每周定期测定水稻分蘖数，每小区选取3株代表性植株，以包含最小分蘖的茎蘖数为该株水稻的分蘖数，取3组数据的平均数作为该小区的测定值；水稻冠层气温采用温度记录仪自动记录（路格L93-4型，杭州），记录时间间隔为30min。采用便携式光合作用仪（Li-6400，美国）测定各生育期水稻叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合和蒸腾生理参数。测定时，每小区选取3片代表性剑叶，以3组数据的平均值作为该生育期的测定值。采用叶绿素仪（SPAD-502）测定叶片叶绿素含量，于水稻不同生育期，每小区随机选取3片剑叶，分别测量剑叶的上、中、下3个部位，取其平均数作为该叶片的SPAD值，以3组数据的平均值作为该生育期的测定值。叶面积指数采用叶面积仪（LAI-2000）测定，以5次测量的平均值作为该生育期的测定值。上述指标测定时间均为9：00-11：00。

移栽前在每个小区分别埋入3个尼龙绳袋（300目），在袋中分别移入1株水稻，便于分别在拔节期、灌浆期和成熟期采样，测定水稻植株地上部和根系生物量。水稻成熟后，每小区取中部0.25m2进行考种，测定有效穗数、穗粒数和千粒重等产量构成因素。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel2010和SPSS21.0软件进行数据处理和统计分析，图表采用Origin9.0和Microsoft Excel2010进行绘制。

2 结果与分析

2.1 夜间增温对水稻分蘖数的影响

水稻分蘖除受遗传因素影响外，也与外部环境因素有关，其中影响较大的即为温度[10]。由图2可见，夜间增温处理（NW）对水稻分蘖数影响较为明显，其单株平均分蘖数为6～13，最大单株分蘖数为13，而CK为14；而且，夜间增温处理中水稻单株平均分蘖数随着生育进程存在明显的减少趋势，而CK处理全程变化不明显。总体上看，8月15日以前，两个处理差异不显著；从8月15日（拔节中期）开始，夜间增温处理单株平均分蘖数大幅减少，明显低于CK（P＜0.05），最终有效分蘖比对照平均每株减少4.33个。其原因可能在于，夜间增温处理缩小了昼夜温差，加剧了土壤微生物与植物根系对有效养分的竞争，减少了分蘖形成。另外，本试验于8月15日左右开始进行排水晒田，对于增温区，还未生长健壮的分蘖也可能由于水分缺乏而凋萎。

2.2 夜间增温对水稻叶片叶绿素含量的影响

从图3可以看出，在抽穗期之前，夜间增温处理水稻叶片的叶绿素含量（SPAD值）与对照差异不大，而在抽穗期之后夜间增温处理的叶片叶绿素含量显著下降，与对照相比，各生育期（分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期）分别降低0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%（P＜0.05），可见，随着生育期的延长，夜间增温对叶片叶绿素合成造成的影响逐渐增大。

2.3 夜间增温对水稻叶面积指数的影响

水稻生长初期，夜间增温对水稻叶片生长起促进作用。由图4可见，分蘖期和拔节期夜间增温处理的叶面积指数略大于对照，而抽穗期之后开始逐渐小于对照，这可能是由于叶片增加到一定限度后，田间郁闭，白天光照不足，夜间铝箔反光膜的覆盖促进了叶片呼吸作用，因而影响了叶片生长。另外，夜间增温处理引起的分蘖数减少也是造成叶面积指数减小的原因之一。总体来看，夜间增温对水稻叶面积指数的影响不大，差异未达到显著水平。

2.4 夜间增温对水稻叶片光合及蒸腾生理特性的影响

从图5a可以看出，分蘖-灌浆期，叶片净光合速率逐渐增大，于抽穗扬花期达到最大，之后又逐渐减小，各生育期夜间增温处理下水稻叶片的净光合速率均低于对照，在不同生育期（分蘖期、拔节期、抽穗扬花期、灌浆期和成熟期）分别降低26.16%、15.09%、22.45%、19.64%和4.24%，总体上差异达显著水平（P＜0.05），说明夜间增温处理可显著降低水稻叶片的净光合速率。叶片净光合速率与气孔导度呈正相关，当气孔导度增大时，叶片光合速率相应增大。

由图5b可见，叶片气孔导度与净光合速率变化趋势基本一致。水稻叶片的气孔导度于拔节期达到最大，增温处理达0.4mmol·m-2·s-1，对照为0.6mmol·m-2·s-1，各生育期夜间增温叶片气孔导度均低于对照，分别降低0.66%、32.46%、36.33%、14.28%和14.09%，总体上差异达到显著水平（P＜0.05），说明夜间增温处理也会对水稻叶片气孔导度产生显著影响。叶片气孔导度的大小主要与光照和温度有关，夜间增温条件下，作物夜间呼吸作用加强，这可能也是造成叶片气孔导度减小的原因。

图5c表明，抽穗扬花期胞间CO2浓度最小，增温处理为110μmol·mol-1，对照约为130μmol·mol-1，而其余生育期两个处理差异不大，主要在240～300μmol·mol-1。其中分蘖期、拔节期和灌浆期，夜间增温比对照分别高11.24%、2.44%和3.49%，而在抽穗扬花期和成熟期，对照分别高于夜间增温21.16%和10.72%，差异显著（P＜0.05）。说明夜间增温对水稻主要生育期叶片胞间CO2浓度影响相对较弱，总体未对其产生明显影响。实际上，叶片胞间CO2浓度主要与周围空气的CO2浓度、气孔导度及叶肉细胞的光合活性等有关。

各生育期水稻叶片蒸腾速率均表现为增温低于对照（图5d），夜间增温处理中蒸腾速率最大为7.6mmol·m-2·s-1，最小为2.3mmol·m-2·s-1，随着生育期的延长呈逐渐减小趋势。增温处理下各生育期叶片蒸腾速率分别降低7.46%、13.59%、31.81%、10.59%和12.91%，差异达到显著水平（P＜0.05）。可见，夜间增温对叶片蒸腾速率产生了显著影响。

2.5 夜间增温对水稻产量及构成要素的影响

从表1可以看出，夜间增温下，水稻每穗粒数下降12.76%（P＜0.05），有效穗数下降19.02%，实际产量下降32.54%（P＜0.05），而千粒重增加11.10%。从图6可见，灌浆期对照处理的水稻地上部生物量增幅较大，而夜间增温处理的水稻则增幅较小，主要原因可能是夜间增温使灌浆期缩短，呼吸消耗增加，细胞老化加快，导致灌浆不充分，最终产量下降。

表1 夜间增温下水稻产量构成要素对比（平均值±标准误）

Table 1 Comparison of rice yield components between two treatments（± SE）

表1 夜间增温下水稻产量构成要素对比（平均值±标准误）

处理 Treatment每穗粒数 Grains per spike 有效穗数Effective panicles （No.·m-2）千粒重1000-grain weight（g）产量 （t·hm-2） Yield （t·ha-1） NW130.8 ± 10.6b221.3±13.9a25.79 ± 1.7a6.3 ± 0.7b CK149.9 ± 10.9a237.3±37.3a23.21 ± 0.4a9.4 ± 0.6a

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。

Note：Lowercase indicates the significant difference between treatments at 0.05 level.

3 结论与讨论

本试验表明，夜间增温对水稻分蘖数的影响主要表现在拔节期，水稻单株分蘖数于拔节中期开始显著减少，平均每株减少4.33个，主要原因可能在于，夜间增温处理下昼夜温差减小，土壤微生物与植物根系对有效养分的竞争加剧，从而使分蘖数明显减少。但也有不同的报道，如张佳华等[12]在东北的夜间增温试验表明，增温条件下，水稻生长发育加快，分蘖数增加，这是由于高纬度地区夜间温度低，不利于水稻的生长发育，而夜间增温处理减轻了高纬度地区夜间低温对水稻的不利影响，促进了水稻的分蘖。

本试验表明，夜间增温处理的水稻叶片叶绿素含量（SPAD值）在各生育期均低于对照，且SPAD值的下降幅度也随生育期推进而逐渐增大。梅银国等[13]研究表明，灌浆期后水稻叶片叶绿素含量下降迅速，这与本研究结果一致。本研究中，水稻叶面积指数并未因夜间增温而产生明显变化，各生育期增温与对照相比，总体差异不显著。赵平等[14]在高纬度地区的研究表明，夜间增温可缓解低温的影响，使叶面积大幅增加；而在温带和亚热带地区，夜间增温会促进呼吸作用，导致叶片中碳水化合物消耗加剧[11]。

光合作用是对温度较敏感的生理过程。本试验表明，除成熟期外，在水稻其它生育期，夜间增温均显著降低水稻净光合速率，这与前人的报道基本一致[6-7,15-16]。其原因可能与夜间增温下水稻叶片的叶绿素含量及气孔导度下降有关，有研究表明[17]，夜间增温可能会对新陈代谢有副反应，导致叶肉过氧化反应增加，因而削弱了光合速率。但也有研究认为，夜间增温会引起叶片光合速率升高[18]。这些不同报道可能与供试作物种类（品种）、试验所用的增温方法及试验点所处的气候带有关，还需进一步开展试验研究。

研究表明，夜间温度升高使水稻生育期缩短，颖花不育，导致产量大幅下降[5]，夜间增温对水稻造成的不利影响甚至会超过白天和全天增温[6]。本试验夜间增温幅度较小，全生育期平均增温0.4℃左右，但水稻灌浆期和成熟期的夜间最高增温幅度达0.9℃，这可能是引起有效穗数、每穗粒数及产量明显下降的重要原因。前人也有类似报道，Mohammed等[7]的夜间增温试验表明，夜间增温显著降低水稻结实率，导致产量下降；张鑫等[3]认为，夜间增温降低有效穗数及每穗粒数，从而导致产量下降。其原因在于，夜间增温使水稻灌浆期缩短，呼吸作用增强，抑制了光合产物积累，从而造成产量下降。本研究中，夜间增温使水稻千粒重增加11.10%，其原因可能在于，夜间增温下每穗粒数减少，即同化物贮存库的减少，可能反而有利于同化物向库运输，从而使籽粒饱满，千粒重增加，这仅是推测，有关夜间增温对籽粒灌浆的影响机理还有待进一步研究。据报道，较高的温度和光照有利于晚稻千粒重的增加，这可能是由于晚稻灌浆期适度高温对籽粒灌浆有利[19]。

由于研究条件的限制，本文开展的增温试验还存在一些不足，包括仅设置了2个增温处理，采用的增温方法（铝箔反光膜覆盖冠层），是一种被动增温方法，与实际气温增加有一定差异，试验结果仅为1a的观测数据等。因此，还需进一步深入研究不同增温方法对水稻生产的影响及其模型模拟，以提高区域水稻生产应对气候变化的适应能力。

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Impacts of Night Warming on Rice Growth, Physiological Properties and Yield Components

ZHANG Yi-wei, LOU Yun-sheng, ZHU Huai-wei, ZHAO Si-di, SHI Yi-fan

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)

More attentions have been paid to the impacts of climate change on rice production around the world. In this paper, an aluminum foil reflective film was used to cover rice plants at night (19：00-6：00) daily for night warming excluding strong windy and rainy days from June to November in 2015 under field conditions. The experiment was designed with two treatments, night warming (NW) and control (CK, ambient temperature). An adjustable frame (2m×2m×2m) was used to place the aluminum foil reflective film over rice canopy. The height of the aluminum foil reflective film was adjusted weekly to keep a distance of 30 cm above rice canopy. The parameters of rice growth, photosynthesis and transpiration as well as yield components were measured at rice tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage, respectively. The parameters included tiller number, chlorophyll content (SPAD value), leaf area index, photosynthesis and transpiration parameters, and yield components (effective panicle number, grain number per panicle and 1000-grain weight). The results showed that, (1) air temperature over rice canopy at night was evidently increased by covering the canopy with aluminum foil reflective film, in other word, night warming (NW) treatment increased the canopy air temperature by 0.4℃ on average throughout rice growth period. (2) Compared with control, NW treatment reduced tiller number by 4.33, and decreased chlorophyll content (SPAD value) at tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage by 0.2%, 2.75%, 6.31%, 10.77% and 32.03%, respectively. But had no obvious effect on leaf area index. (3) Night warming decreased significantly the net photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance at different growth stages. (4) Night warming decreased grain number per panicle by 12.76%, effective panicles by 19.02% and yield by 32.54%, but increased 1000-grain weight by 3.93%. It is suggested that night warming affected significantly rice growth and photosynthesis, and further researches needed to investigate the effects of different warming treatments on rice production and to simulate its trend in the view of future climate change.

Night warming; Climate change; Rice; Net photosynthetic rate; 1000-grain weight

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.003

2016-06-25

国家自然科学基金（41375159）；江苏省自然科学基金（BK20131430）

张祎玮（1991-），女，硕士生，主要从事农业气象研究。E-mail：1522544229@qq.com

**通讯作者。E-mail：yunshlou@163.com