中华绒螯蟹遗传育种进展

邓燕飞，徐宇，许志强，杨鸢劼，柏如发，葛家春，潘建林

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏南京 210017；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏南京 210014）

中华绒螯蟹遗传育种进展

邓燕飞1，2，徐宇1，2，许志强1，2，杨鸢劼1，2，柏如发1，2，葛家春1，2，潘建林1，2

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏南京 210017；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏南京 210014）

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis），俗称河蟹，是一种在淡水中生长育肥、在海水中生殖繁衍的洄游性甲壳类动物，在我国主要分布于长江、辽河、瓯江三大水系，其中长江水系河蟹因其生长快、个体大而成为我国河蟹养殖业的主力军[1]。20世纪50年代沿海河流兴修水利工程，阻断了河蟹的洄游路线，造成降海产卵的亲蟹减少，幼蟹又难以入湖肥育，导致河蟹野生资源急剧下降，甚至在个别河蟹产区绝迹。20世纪60年代开始从长江口捕捞天然蟹苗在天然湖泊进行人工放流和增殖[2-5]；70年代开始探索河蟹人工繁殖技术，并取得成功[6]；80年代以后，长江天然蟹苗资源锐减，人们从天然水域中捕捞野生1龄蟹种开始湖泊增殖、池塘养殖河蟹[7-8]；90年代以来，随着河蟹规模化繁育技术的突破，河蟹养殖业取得突飞猛进的发展。目前河蟹在我国各省（市、区）多有养殖[9-10]。2015年全国河蟹产量超过80 万t，产业产值超500亿元，河蟹养殖业已成为我国水产业中最具代表性和最有影响力的主导产业之一[11]。

1 河蟹种质资源现状

1.1 河蟹种质资源

历史上我国沿海各入海河流均存在一定资源的天然河蟹资源，并在不同水系中形成独特的地理种群，20世纪50年代以来，由于水利工程设施的兴建阻断了河蟹洄游的通道，大量工业废水的排放严重破坏了河蟹赖以生存的自然环境，野生河蟹资源逐渐减少，不少河流的资源已经枯竭。目前主要在辽河、长江、瓯江尚存一定量的野生资源，但量都不大。辽河、长江、瓯江3个水系的河蟹资源均已被开发使用，长期的生产实践表明长江水系河蟹具有比较优良的生产性能[12-14]。随着河蟹养殖业的发展，养殖所需的苗种几乎完全依赖于人工繁育，养殖的河蟹主要为长江水系河蟹和辽河水系河蟹，但由于多年来的无序流动，纯正的长江水系和辽河水系河蟹已越来越少。

1.2 河蟹种质混杂、退化严重

20世纪80年代以后，随着河蟹养殖规模的不断扩大，蟹苗、蟹种的需求量也越来越大，长江水系的天然资源被过度开发，以至于自1982年后在长江口已经形不成“苗讯”，优质长江水系苗种严重短缺。90年代后，辽河、瓯江水系河蟹资源被开发，不同水系河蟹的无序引进，造成现有河蟹种质混杂现象严重[15-16]。

自20世纪70年代突破河蟹人工繁育以后，历经多年的生产实践，尽管规模化人工育苗技术取得突破，但大规格河蟹育苗这一关键性的技术并未完全解决，不同育苗场的技术水平参差不齐，为降低育苗风险和成本，育苗场选择成活率高的小规格河蟹作为亲本，甚至用性早熟蟹作为亲本，这种在遗传上的逆向选择导致养成的商品蟹平均规格偏小，此外用于育苗的亲蟹基本上来自于养殖的成蟹，由于多年的延用，又没有采取必要的选育措施，养殖河蟹出现规格小、成活率低、性早熟率高、产量低等种质退化现象。河蟹种质资源的混杂和退化，造成商品蟹养殖经济效益持续低滑，已严重制约了我国河蟹养殖业的可持续发展[17]。

2 河蟹遗传育种现状

为改变河蟹种质资源混杂、退化严重的现状，选育出优质高产抗逆性强的河蟹良种应用于河蟹生产，确保河蟹养殖业的可持续发展，我国水产工作者做了大量的河蟹遗传育种工作。

2.1 河蟹遗传育种技术

2.1.1 群体选育目前河蟹群体选育是根据选择目标，选择一定量的河蟹亲本作为基础群体，之后封闭群体，进行累代选育，以求获得遗传性能稳定、具有某种生产优势的河蟹新品种。群体选育因具有操作简便、易于实施等优点，是目前河蟹新品种选育的常用手段，河蟹新品种“长江1号”、“长江2号”、“光合1号”均是采用群体选育获得[18-19]。

2.1.2 配套系选育配套系选育是指在专门化品系培育基础上，以数组专门化品系为亲本，进行杂交组合筛选出“最佳”杂交模式，以此模式获得选育目标。上海海洋大学以不同性状（体质量、额齿和步足长度）进行河蟹配套系选育，育成新品种“江海21号”[20]。

2.1.3 家系选育河蟹家系选育是根据选育目标，按照一雌一雄或一雄多雌的配对方式，构建全同胞或半同胞家系，选择河蟹亲本进行定向配对、繁育和养成。目前江苏省淡水水产研究所、上海海洋大学、光合蟹业等单位已开展了河蟹家系选育[21-24]。河蟹因蜕壳而呈跳跃式生长，在养殖过程难以有效标记而不能同池混养，河蟹家系选育过程中需要单独的育苗池、苗种培育池、成蟹养殖池，因此家系选育占地面积大，选育成本高。尽管家系选育成本高、操作难度大，但可有效研究分析河蟹遗传规律，故仍不失为一种有效的育种手段。

2.1.4 杂交选育河蟹的杂交选育最早见于20世纪80年代，彭武汉等[25]发现长江水系中华绒螯蟹与“珠江毛蟹”、珠江水系的日本绒螯蟹均能杂交，并培育出幼蟹，形态上杂交种的前缘齿及侧齿存在不同程度的变异。此外利用大规格的绥芬河水系日本绒螯蟹与辽河水系中华绒螯蟹进行杂交，所获得的杂交种并没有显现出明显的杂种优势[26-28]，这些说明绒螯蟹属不同种间是可杂交的。实际生产过程中，有着固有遗传特性的不同水系河蟹的无序引进和没有采取必要的育种手段，各水系河蟹之间不断杂交，致使河蟹种质资源不断混杂和退化。此外上海海洋大学应用双列杂交法，对不同性状的河蟹选育系进行杂交[20]。杂交是导致河蟹种质资源混杂的遗传基础，如能有效、可控地开展杂交选育工作，掌握河蟹杂交的遗传规律就有可能从混杂的杂交种中选育出具有优势性状的品系。

2.1.5 诱变选育诱变选育是获得多样性后代的有效手段，河蟹多倍体诱导始于陈立乔等[29-30]通过细胞松弛素B和热休克成功诱导了河蟹三倍体和四倍体溞状幼体，此外崔朝霞等[31-32]对河蟹多倍体诱导技术进行了改进，获得了三倍体幼蟹并对其营养成分进行分析，其后张成松等[33]优化了氯化钾诱导中华绒螯蟹三倍体的参数。另外柏爱旭等[34]利用不同浓度氯化钙抑制河蟹第二极体排出诱导三倍体进行试验，获得了三倍体的溞状幼体。截至目前有关河蟹多倍体育种还仅限于科学研究阶段，付诸于生产实践还需假以时日。

河蟹辐射诱变育种主要是采用小剂量中子刺激大眼幼体[35-39]，处理过后育成的幼蟹壳色加深、生长快、抗逆能力增强、规格整齐、性早熟率下降，而有关这些幼蟹的育种价值目前并没有进行深入的研究。

2.2 不同水系河蟹遗传育种状况

2.2.1 长江水系长江中下游地区是我国河蟹主产区，年产量约占全国总产量五分之四，为扭转长江水系河蟹种质资源混杂、退化的局面，确保优质河蟹种质资源应用于河蟹生产，江苏省淡水水产研究所在多个国家、省部级项目资助下，自2000年开始，在国内率先开展了长江水系河蟹良种的选育，以国家级江苏高淳长江系中华绒螯蟹原种场保存的长江水系河蟹为选育基础群体，以生长速度和个体规格为选育目标，通过连续5代群体选育，育成第一个长江水系河蟹新品种中华绒螯蟹“长江1号”（品种登记号：GS-01-003-2011）。2003年江苏省淡水水产研究所与上海海洋大学合作，引进较纯的长江水系河蟹莱茵河群体作为基础群体[40]，以生长速度、个体规格、形态特征为指标进行选育，通过连续5代群体选育，育成第二个长江水系河蟹新品种“长江2号”（品种登记号：GS-01-004-2013）。“长江1号”在双年份成熟，“长江2号”在单年份成熟，这样就确保了长江水系河蟹年年都有良种供应生产。此外上海海洋大学自2004年始开展河蟹配套系选育，育成新品种“江海21”（品种登记号：GS-02-003-2015）[41]。马鞍山市农委水产站自2008年以来以大规格长江野生河蟹为亲本，育成“花津湖08号”、“花津湖09号”品系[42]。

2.2.2 辽河水系辽宁省盘锦市光合蟹业有限公司自2000年开始，以辽河入海口野生辽蟹为基础群体，以体质量、规格为主要选育指标，以外观形态为辅助选育指标，经连续5代群体选育，育成第一个辽河水系河蟹新品种中华绒螯蟹“光合1号”（品种登记号：GS-01-004-2011），并在我国北方地方进行示范推广。

2.2.3 其他水系天津市水产研究所自2000年开始以当地河蟹为亲本进行多代群体选育，取得了较好遗传进展[43]。此外霸州市畜牧兽医局开展了胜芳蟹原种提纯复壮与良种选育[44]，以及惠鲁水产育苗场开展了对黄河口大闸蟹的提纯复壮工作[45]。

3 展望

河蟹历来是备受民众喜爱的水产经济动物，河蟹养殖范围遍及全国，河蟹产业已成为我国具有特色的水产支柱产业。基于当前河蟹种质资源混杂、退化的现状，积极开展河蟹遗传育种工作，选育出优质种质资源应用河蟹生产，以满足河蟹产业发展的需要，确保河蟹产业健康可持续发展。蟹种性早熟、大规格蟹种育成率低、成蟹放养密度低导致产量低、成活率低、规格不整齐等问题，都是今后河蟹遗传育种需要解决的方向。目前河蟹遗传育种技术还处在摸索阶段，群体选育、家系选育、配套系选育、杂交选育、诱变选育等育种理论体系尚待完善。此外河蟹基础生物学信息积累不全，也影响到育种技术的创新。当加强河蟹的基础生物学研究，以掌握河蟹生命周期的各个关键点，结合基础理论研究，将有力地推动河蟹选育技术改进，以获得更多的遗传材料。

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2016-12-21）

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