谷物籽实源淀粉间的差异及其对反刍动物消化的影响

杨大盛，汪水平，赵雪莉，骆东梅，郭乙冰，王文娟

（西南大学荣昌校区，重庆 402460）

谷物籽实源淀粉间的差异及其对反刍动物消化的影响

杨大盛，汪水平*，赵雪莉，骆东梅，郭乙冰，王文娟

（西南大学荣昌校区，重庆 402460）

高产反刍动物采食大量的谷物淀粉为机体提供能量的同时，也会增加瘤胃与后肠道酸中毒的概率。合理调控淀粉在反刍动物胃肠道的消化率与消化速率，可改善谷物籽实淀粉的利用效率，提高反刍动物的生产性能。本文介绍了淀粉的分子结构，分析了不同谷物籽实源淀粉晶体结构、类型、颗粒大小与形态及组成成分的差异，探讨其对能量与蛋白质利用效率及瘤胃与后肠道健康的影响，为反刍动物选择合理的能量饲料提供参考。

谷物籽实；淀粉；反刍动物；消化

淀粉是反刍动物重要的日粮能量来源。谷物籽实（如玉米、高粱、稻谷、小麦及大麦等）含有大量瘤胃易发酵淀粉，可有效满足高产反刍动物的能量需求，故在其饲粮中占比很高。饲粮中谷物籽实的比例过高，意味着反刍动物会进食大量瘤胃易降解的非结构性碳水化合物，势必造成结构性碳水化合物的摄入量相对不足，进而在一定程度上危害瘤胃健康。例如，大量的淀粉在瘤胃迅速降解，造成挥发性脂肪酸（VFA）快速累积，若不能被及时利用，会引起瘤胃pH下降，诱发亚急性或急性瘤胃酸中毒[1]。在这种情况下，有必要采取措施降低瘤胃淀粉的发酵比率或速率。通常认为，瘤胃微生物降解淀粉的能力不受限制。然而，随着食糜的流通，总有一部分淀粉会从瘤胃逃逸，进入小肠，被称为过瘤胃淀粉[2]。反刍动物小肠利用淀粉获取能量的效率要高于瘤胃，但受胰腺淀粉酶的限制，若进入小肠的淀粉数量过大，小肠会无法全部消化。过量的淀粉会在大肠内发酵，不仅造成淀粉利用不经济，且同样会诱发酸中毒[3]。因此，供应给反刍动物的淀粉，首先需满足瘤胃充分发酵，其次是匹配小肠的消化能力，最后是尽量避免进入大肠[1-3]。不同的谷物籽实组成成分各异，而且其淀粉在晶体结构、类型及颗粒大小与形态上存在较大差异。因此，不同来源的淀粉在反刍动物胃肠道不同位点的消化率与消化速率也不尽相同[4]。本文介绍淀粉的分子结构，分析不同谷物籽实源淀粉晶体结构、类型、颗粒大小与形态及组成成分的差异，探讨其对能量与蛋白质利用效率及瘤胃与后肠道健康的影响，为反刍动物选择合理的能量饲料提供参考。

1 淀粉的分子结构与分类

淀粉是植物生长过程中以颗粒形式贮存于细胞中的贮存性多糖。淀粉颗粒中的分子依据结构可分为直链淀粉和支链淀粉2类。直链淀粉是葡萄糖分子以α-1,4糖苷键连接的线性葡聚糖链，分子量约为100 ku，具有少量分支，每个葡聚糖分子的分支数一般不会超过20个[2]。支链淀粉是高度分支化的葡聚糖，线性链以α-1,4糖苷键连接，分支处以α-1,6糖苷键连接。支链淀粉具有多个分支，线性链上约每隔20个葡萄糖分子产生1个分支，分子量在104～106 ku[5]。由于淀粉分子以α-1,4糖苷键连接，故相邻葡萄糖残基之间会形成一定的角度，使淀粉形成有规则的螺旋构象。直链淀粉的二级结构为左手螺旋，每圈螺旋6个残基，螺距0.8 nm，直径1.4 nm；碘分子可嵌入螺旋的中心孔道，36个葡萄糖残基（6圈）与碘结合产生深蓝色淀粉-碘络合物。支链淀粉侧链葡萄糖残基数约为25～30个，故遇碘无法形成深蓝色混合物，只能形成紫色或紫红色混合物[6]。Deckardt等[5]报道，支链淀粉呈“簇状模式”结构，依据其分支，可分为A链、B链及C链等3层结构。A链属于最外层侧链，自身不再分支，以α-1,6糖苷键与内层的B链相结合，分支长度大约为0～13 DP。B链根据跨越的簇单位数分为B1、B2、B3及B4链，分支长度分别为14～25、26～50、51～75、76～110 DP，以α-1,6糖苷键与最内层的C链相结合。C链是主链，是唯一含有还原性末端的分支，且每个分子只有一条C链。依据酶解特性，可将淀粉分为快速消化淀粉、慢速消化淀粉及抗性淀粉（Resistant Starch，RS）等3类。其中，前2类可被小肠酶完全消化，而RS在小肠内几乎不降解，只能在大肠或瘤胃内被微生物所发酵。Fuentes-Zaragoza等[7]将RS分为4类。RS1系物理原因导致。例如，未碾磨的谷物籽实，淀粉封闭于细胞壁中不能扩散出来，淀粉酶难以与之接触。RS2具有非常致密的颗粒结构，加工时不能糊化，主要存在于部分谷物籽实和生淀粉粒中，如生土豆、未成熟香蕉和高直链淀粉玉米籽实。RS3又叫回生淀粉，是冷却的糊化淀粉，系可消化的淀粉加热后冷却，通过氢键形成稳定的双螺旋结构，导致小肠分泌的淀粉酶不能将其消化。RS4由化学方法合成，具有多种结构，在自然界中并不存在。RS在动物生产常用的谷物籽实中均存在，其含量的高低与总淀粉中直链淀粉的含量有关。

2 谷物籽实源淀粉间的差异

2.1 淀粉类型及其含量的差异 不同的谷物籽实淀粉，直链淀粉与支链淀粉的比值及支链淀粉的分支化均差异较大。直链淀粉存在大量氢键，主要以单螺旋或双螺旋形式在淀粉颗粒表面形成致密的网状结构。单螺旋产生的α中心腔可填充谷物籽实中的非淀粉成分，这些成分可增加淀粉颗粒表面的疏水性，限制酶与底物的结合。支链淀粉分子量较大，分支数多，有利于淀粉水解酶的消化。直链淀粉与支链淀粉比值越大，淀粉颗粒的消化率越低。直链淀粉与支链淀粉的含量主要由遗传因素决定，还受环境和栽培技术的影响。天然的谷物籽实淀粉，直链淀粉占0～200 g/kg；对于人工培育的高直链淀粉谷物籽实，直链淀粉可高达650～700 g/kg[4]。例如，天然大麦淀粉中，直链淀粉的平均含量为245 g/kg；天然玉米淀粉中，直链淀粉含量约为350 g/kg，而蜡质玉米中几乎不含直链淀粉；天然小麦、糙米及高粱淀粉的直链淀粉含量分别约为170、180、27 g/kg，而糯米中几乎只含支链淀粉[4]。支链淀粉的精细结构决定淀粉的性质。淀粉的分支化度指每条B链上A链的数目，即A/B的值，淀粉分支化度越高越易糊化。糯玉米的分支化度为2.6，普通玉米的分支化度为1.7。

2.2 淀粉晶体类型与结构的差异 淀粉颗粒是一个多晶体系，分为结晶区与非结晶区。结晶区主要由支链淀粉组成，构成淀粉颗粒的致密层；非结晶区由直链淀粉组成，构成淀粉的疏松层。结晶区与非结晶区的差异并不明显。支链淀粉分子量较大，在淀粉颗粒中起骨架作用。因此，淀粉晶体类型主要与支链淀粉分子类型有关。不同谷物籽实淀粉颗粒的晶体结构与结晶度不同。借助X-射线衍射的检测方法，可发现淀粉颗粒存在A、B、C等3种晶体类型[8]。A结晶型含有大量短支链，为片状晶体，由双螺旋的支链淀粉构成，主要存在于天然的谷物籽实中；B结晶型含有大量长支链，淀粉单元形态为六角形晶体，主要存在于马铃薯、西米和香蕉中；C结晶型同时含有长支链和短支链，是A型单元与B型单元形成的混合结构，主要存在于豆类中。另外，还存在少量直链淀粉与脂肪酸结合的V结晶型。A结晶型淀粉颗粒表面存在大量微孔，微孔与内部蜿蜒的通道相通并一直延伸到脐点，而B结晶型淀粉颗粒表面无微孔结构[9]。因此，α-淀粉酶水解A结晶型淀粉的速率快于B结晶型淀粉。将淀粉进行微晶化与非晶化处理可证明结晶度对淀粉消化特性的影响。非晶化处理破坏淀粉颗粒的晶体结构，只存在非结晶区，可改善淀粉的酶解特性与微生物对淀粉的降解。经微晶化处理的淀粉，结晶度提高，酶解特性降低，RS3便属于这一类型。

2.3 淀粉颗粒大小与形态的差异 淀粉颗粒大小主要受遗传、环境及谷物栽培技术的影响。燕麦和大米的粒径范围较小，一般为3～10 μm；玉米、小麦、高粱及大麦的粒径范围较大，最小为3 μm，最大可达28 μm，但其平均粒径约为15 μm[10]。淀粉的形状与支链淀粉的结构有关，主要有球形、圆盘形、卵圆形、多角形及长棒形等。Ao等[11]报道，圆盘形淀粉颗粒的支链淀粉分子由较多的B2链与较少的A链和B1链组成，长链较多的支链淀粉分子会形成圆柱形结构，该圆柱形结构依次排列于圆盘中；球形淀粉颗粒含有大量的A链、B1链和较少的B2链，这种含有较多短链和较高分支程度的淀粉分子，通常形成圆锥状结构。Manelius[12]发现，小颗粒淀粉比大颗粒消化率更高，可能是小颗粒淀粉与酶的接触面更大。Rémond等[13]认为，增加玉米籽粒的粒径可降低淀粉瘤胃降解率，提高过瘤胃淀粉比例。Chiotelli等[14]发现，小颗粒淀粉比大颗粒具有更低的结晶度，故更易被淀粉酶分解。目前，尚无淀粉形态对其消化影响的相关报道。

2.4 谷物籽实组成成分的差异 谷物籽实淀粉一般以颗粒形式存在，颗粒中含有蛋白质、脂类、非淀粉多糖及矿物质等非淀粉成分。脂质是淀粉中含量最多的非淀粉成分，同时也是影响淀粉消化性能的重要成分。谷物籽实淀粉的脂质含量在1～14 g/kg。Ali等[15]报道，玉米、小麦及糯玉米淀粉的脂类含量分别为8、9、2 g/kg。不同品种小麦淀粉的溶血磷脂含量不同，故其脂质-淀粉复合物的含量差异较大。脂质含量与直链淀粉有关，脂质可嵌入淀粉颗粒表面的直链淀粉分子，增加淀粉的疏水性，影响酶与底物的结合，从而降低淀粉的消化性能。玉米、小麦、糯玉米淀粉的蛋白质含量分别为3.5、4、3 g/kg[15]。蛋白质主要分布在淀粉颗粒的表面，分子量在50～60 ku；淀粉颗粒内部的蛋白质含量较少，分子量范围在60～150 ku[16]。Svihus等[16]发现，软质淀粉中含有丰富的吲哚蛋白，而硬质淀粉中含量很少。吲哚蛋白使软质胚乳更易磨碎，减少淀粉加工过程的损失。因此，表面蛋白可通过影响淀粉颗粒的磨碎条件进而影响淀粉的消化特性。不同谷物籽实中含有数量不等的非淀粉多糖，可在淀粉颗粒表面形成表面膜，作为阻止淀粉消化的物理屏障[17]。

3 谷物籽实源淀粉对反刍动物消化的影响

3.1 瘤胃降解 常用的谷物籽实淀粉中，玉米与高粱的瘤胃降解率较低，而小麦、燕麦及大麦的瘤胃降解率较高。Herrera-Saldana等[18]采用瘤胃尼龙袋法和体外法分别测定5种籽实淀粉的瘤胃降解率，2种方法得到类似的排序，其中燕麦最容易被消化，然后依次是小麦、大麦、玉米和高粱。Wang等[19]报道，基于尼龙袋法，玉米和高粱有42%不溶性淀粉可逃脱瘤胃的降解，而小麦和大麦只有8%，且高粱淀粉对于瘤胃降解最具有耐受力。Wang等[20]发现，7种籽实淀粉的山羊瘤胃有效降解率从大到小依次为大麦、小麦、玉米、大米、荞麦、高粱及小米，瘤胃有效降解率分别为97.05%、96.28%、55.37%、45.23%、44.10%、42.58%及 36.43%。Wang等[19]证实，4种最常用的谷物籽实淀粉的山羊瘤胃有效降解率从大到小依次为小麦、稻谷、玉米及高粱。直链淀粉含量较高的籽实淀粉瘤胃降解率较低，而支链淀粉含量较高的籽实淀粉更易被瘤胃微生物分泌的α-淀粉酶分解，故降解率较高[4]。淀粉颗粒越小，与酶的接触面越大，故小淀粉颗粒比大淀粉颗粒易降解。同时，淀粉结晶度越高，越难被降解。天然谷物淀粉的晶体类型通常为A晶型，玉米与高粱的直链淀粉与晶体含量高于大米、小麦、燕麦；而高粱、玉米、小麦、大麦的平均粒径大于燕麦与大米；对于淀粉中脂质和蛋白质含量的报道较少。但是谷物淀粉在瘤胃中的降解率通常受几个淀粉特性的综合影响。例如，大米淀粉颗粒的粒径小于小麦，但是小麦在瘤胃中的降解率却高于大米。利用不同籽实淀粉在瘤胃内降解速率与降解率的差异，可改变淀粉能量的利用率，改善瘤胃健康。Wang等[4]将来源于高直链淀粉玉米（直链淀粉占总淀粉的95%）和天然玉米（直链淀粉占总淀粉的16%）的纯化淀粉分别作为唯一淀粉类型配合到含有相近营养物质及过瘤胃蛋白质含量的高精料饲粮中，研究淀粉类型对生长期大足黑山羊瘤胃发酵与血液参数的影响，结果表明，与普通玉米淀粉相比，高直链淀粉玉米淀粉对瘤胃发酵产生积极影响，表现为较高的瘤胃pH和较优的瘤胃VFA模式，同时也对机体葡萄糖供应、营养物质代谢及健康状况具有改善作用。Wang等[19]以4种常用的谷物籽实为唯一淀粉来源配制含有相近营养物质及过瘤胃蛋白质含量的全混合饲粮饲喂给地方品种山羊，结果表明，淀粉来源主要影响瘤胃VFA浓度，不会影响瘤胃pH、食糜稀释率和流量，瘤胃VFA模式以小麦和玉米饲粮相近及高粱和稻谷饲粮相近，且前者浓度较高。Svihus等[21]报道，大量高降解率的淀粉进入瘤胃后发酵，生成的丙酸向丙烯酸途径转移，致使ATP产量下降，乳酸大量积累，瘤胃pH降低，原虫生长遭到抑制；当瘤胃内高降解率淀粉数量低时，淀粉通过琥珀酸盐途径生成丙酸，ATP产量增加，且无乳酸聚集。蛋白质在瘤胃降解生成的氨与碳水化合物降解释放的能量是微生物的重要营养来源，二者平衡时微生物蛋白质的合成效率最高[22]。若瘤胃内氨的生成速度超过能量的释放速度，会造成氨的积累，反之，会造成能量的浪费。Nagaraja等[23]认为，非结构性碳水化合物与总碳水化合物的比例是影响微生物蛋白质合成的主要因素，而碳水化合物来源对瘤胃微生物蛋白质合成的影响不大，表明淀粉来源对瘤胃微生物的生长和繁殖没有较大影响。

3.2 小肠消化 反刍动物小肠内缺乏蔗糖酶，淀粉在淀粉酶和麦芽糖酶的作用下，分解为葡萄糖，而葡萄糖被小肠吸收进入血液为机体供能。淀粉在小肠内消化避免瘤胃微生物的作用，故能为机体提供更多的葡萄糖。不同籽实淀粉在小肠内的消化率与消化速率不一致。汪水平等[2]报道5种常用籽实淀粉的小肠消化率：玉米为67.8%～92.6%，高粱为46.1%～89.9%、大麦为75.2%～88%、小麦为85.4%～88.2%，燕麦为76.3%～78.8%。Mills等[24]总结4种籽实淀粉在奶牛小肠内的消化率：玉米为47%～89%，大麦为80%～84%，小麦为97%～98%，高粱为71%～94%。Wang等[25]研究发现，籽实来源对山羊十二指肠和回肠淀粉流量及小肠淀粉消化率没有影响。不同谷物来源淀粉在小肠内消化率范围变化较大，可能与谷物的品种有关。例如，蜡质玉米的直链淀粉含量远低于天然淀粉中直链淀粉的含量。不同的小麦品种脂质含量差异较大，从而改变淀粉的疏水性，影响酶与底物的结合。回肠消化率反映淀粉在小肠的总消化率，但不能反映葡萄糖的利用效率。淀粉在小肠不同位点的消化速率与消化率决定葡萄糖的利用率。淀粉在小肠消化速率越快，葡萄糖的吸收速率就越快，而葡萄糖在小肠内转化为乳酸的量也越多。葡萄糖转化为乳酸，使直接供能的葡萄糖数量降低。同时，葡萄糖在小肠内代谢为乳酸，乳酸在肝脏中又转化为葡萄糖，2个代谢过程均需耗能，导致淀粉能量利用率降低[26]。淀粉在小肠内供应不足或在小肠前段的消化速率过快，使小肠后段能量供应不足，生糖氨基酸转化为葡萄糖，蛋白质利用率降低。合理调控淀粉在小肠不同位点的消化速率，可提高能量与氨基酸的利用率。

3.3 大肠降解 小肠对淀粉的消化能力受α-淀粉酶等多种因素的限制，故淀粉在小肠内可能不被完全消化。随着过瘤胃淀粉的增加，淀粉在小肠内的消化率降低，流入后肠内的淀粉增加。Matthé等[27]研究表明，过瘤胃淀粉由250 g/d提高到1 800 g/d时，淀粉在小肠内消化率从80%降低到50%，且随着淀粉真胃灌注量增加，淀粉的表观消化率呈线性下降。Abramson等[28]测定淀粉在奶牛小肠和大肠的消化率分别为62.2%和11.1%。Nagaraja等[23]认为，随着过瘤胃淀粉数量的增多，进入大肠的淀粉数量会线性增加，但对于不同籽实进入大肠的淀粉数量差异很大。淀粉在后肠道内降解率较低，随着流入后肠道淀粉量的增加，超过后肠道微生物降解淀粉的能力，后肠道异常发酵，会发生“后肠道酸中毒”。同时，合成的微生物蛋白质与部分淀粉随粪便排出，造成蛋白质与能量的浪费，且排出的氮还会造成环境污染。因此，淀粉在大肠内消化很不经济，应该尽量避免淀粉进入大肠。

4 结 论

降低淀粉在瘤胃内降解速率，使其在瘤胃内充分发酵，可提高淀粉在瘤胃内能量利用效率，并防止快速发酵发生瘤胃酸中毒。淀粉在小肠能量利用效率最高，增加过瘤胃淀粉数量，调控淀粉在小肠不同位点的消化速率，可提高淀粉能量利用率与蛋白质利用率。避免淀粉流入后肠道发酵，可减少能量浪费，防止后肠道酸中毒。在生产实践中，依据不同谷物籽实源淀粉消化特性的差异，使用合适的谷物籽实，并正确搭配可提高反刍动物生产力，维持瘤胃及后肠道健康，也可提高饲料效率。

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The Differences among Starches Originating from Various Cereal Grains and their Effects on Digestion of Ruminants

YANG Da-sheng, WANG Shui-ping*, ZHAO Xue-li, LUO Dong-mei, GUO Yi-bing, WANG Wen-juan

(Rongchang Campus of Southwest University, Chongqing 402460, China)

High-yield ruminants were fed large amounts of cereal grain starch, providing energy for the animal, while increasing the probability of the rumen and posterior intestinal acidosis. Regulating appropriately the percentage and rate of starch digestion in the gastrointestinal tract of ruminants might improve the utilization efficiency of cereal grains, and enhance the production performance of the animals. This review presented the molecular structure of starch, and analyzed the differences among starches originating from various cereal grains from the point of view of the crystal structure, the type, the size and shape of the particles and the chemical composition. Meanwhile, the effects of these differences on the utilization efficiency of energy and protein and the rumen and posterior intestinal health were discussed so as to benefit to choose accurately the energy feeds for the ruminants.

Cereal grains; Starch; Ruminant; Digestion

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-10-020

2017-06-02；

2017-07-26

杨大盛（1992-），男，重庆璧山人，硕士研究生，研究方向为反刍动物生态营养与环境，E-mail：1134098440@qq.com

*通讯作者：汪水平（1979-），男，湖北浠水人，博士后，副教授，硕士生导师，主要从事草食牲畜营养与饲料研究，

E-mail：wangshuiping1979@sina.com