节水灌溉条件下氮密互作对双季晚稻光合特性的影响

龙文飞，傅志强，钟 娟，苏 姗，李康丽

(湖南农业大学 农学院，南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410128)

节水灌溉条件下氮密互作对双季晚稻光合特性的影响

龙文飞，傅志强，钟 娟，苏 姗，李康丽

(湖南农业大学 农学院，南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410128)

为构建水稻高产高效节水栽培技术模式，采用裂区试验设计方法研究了氮密互作对双季晚稻丰源优299光合特性及产量的影响。结果表明：不同氮密处理水稻叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率差异性显著；分蘖盛期光合速率最高；施氮量180 kg/hm2时分蘖盛期和乳熟期净光合速率最高，分别比其他施氮处理高6.43%～10.01%和3.92%～70.51%；分蘖盛期净光合速率随密度的增加呈现线性降低的趋势，栽植密度30万穴/hm2较其他处理低5.04%～6.73%，孕穗期和乳熟期净光合速率规律性不明显，抽穗期表现为密度越高净光合速率越强的趋势，低密处理显著低于高密处理，低4.45%～7.97%；动态变化趋势表现为：净光合速率先降低后升高再降低、气孔导度先升高后降低、胞间CO2浓度先升高后降低再升高、蒸腾速率则呈线性下降；水稻经济产量与水稻生育前期和后期光合作用呈正相关，生育后期表现为极显著相关，与水稻生育中期光合作用呈负相关。因此，通过合理氮密调控，提高水稻生育前期与后期的光合作用，维持生育中期光合作用大小，是提高水稻经济产量的重要途径。

节水灌溉；光合特性；肥密互作；水稻；产量

光合生产力主要受叶片光合速率与光合功能期的影响，而作物产量高低主要取决于光合生产力。提高光合生产力是作物光能利用率进一步提升的主要途径。随着高光效研究的深入，水稻光能利用率虽有一定程度的提高，但群体叶面积指数增加到一定水平后，要进一步提高光能利用率则依赖于光合速率的提高和光合功能期的延长[1]，水稻优质高产栽培要重点维持功能叶的高效光合作用[2]。有研究表明，水稻一生中干物质积累的90%以上来自光合产物，其中90%以上又是依靠叶片的光合作用生产的[3]，而其中剑叶对水稻产量形成的影响最为突出，为光合产物向穗部输送的主要供应者，稻谷产量的40%～60%直接来自于剑叶的光合作用[4]。水稻光合物质生产、花后干物质分配与转运对产量和品质的形成至关重要[5-6]。合理的肥料施用可以优化作物的光合作用，促进光合产物的分配和利用[7]。有关肥密互作对水稻不同生育期光合特性差异的系统研究少见报道。因此，本试验在结合他人研究的基础上，探索节水灌溉条件下不同施氮水平与栽植密度及肥密互作效应对水稻光合特性的影响，旨在为节水条件下双季晚稻节肥栽培模式提供理论依据和技术路线。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于衡阳市衡阳县西渡镇梅花村富乐农场(26°99′ N，112°39′ E)。供试稻田土壤为壤土，前茬为水稻，0～20 cm土层基本理化性状为pH值5.66，有机质含量37.93 g/kg、全氮1.45 g/kg、全磷594.00 mg/kg、全钾20.45 g/kg、碱解氮138.46 mg/kg、有效磷7.96 mg/kg、速效钾40.94 mg/kg。

1.2 试验材料

本试验所用材料是杂交籼稻品种丰源优299。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，设4个施氮水平和3个栽植密度处理，以施氮处理为主区，栽植密度处理为副区，3次重复。施氮量 4个水平分别为N0(0 kg/hm2)、N1(135 kg/hm2)、N2(180 kg/hm2)、N3(225 kg/hm2)；栽植密度3个水平分别为T1(22.5万穴/hm2)、T2(25.5万穴/hm2)、T3(30万穴/hm2) 。

试验于2014年双季晚稻进行，6月29日播种，7月29日移植，每穴2～3株苗，10月19日收获。

各处理施用等量磷、钾肥，P2O5、K2O的施用量分别为90，180 kg/hm2。磷肥为底肥一次性施入，钾肥按基肥、分蘖肥各50%分2次施入，氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2分3次施入。各小区间作田埂分开，田埂覆膜以防肥水串灌。各小区单独排灌。小区面积20 m2。水分管理采用间歇节水灌溉模式，返青期保持20～60 mm水层，分蘖末期晒田，黄熟期自然落干，其余生育期采用薄水层(10～20 mm)与无水层相间的灌水方式。其他管理措施按常规栽培要求实施。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 光合测定 在水稻主要生育期(分蘖盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期)的晴天上午9：00-11：30，在每个小区选取有代表性的2个植株最顶层全展叶(抽穗期和乳熟期测剑叶)，采用LI-6400XT光合仪测定水稻植株叶片中部的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等。

1.4.2 产量测定 小区实收去杂测定稻谷湿重后，按含水量13.5%折算实际产量。

1.5 数据统计分析

数据及图表采用Excel 2003处理，并采用SPSS进行统计分析，采用Duncan法进行差异显著性检测。

2 结果与分析

2.1 氮密互作对水稻不同生育期光合特性的影响

2.1.1 不同处理对水稻净光合速率的影响 由表1可知，分蘖盛期和孕穗期，施氮量和栽植密度及其互作效应对水稻净光合速率的影响极显著；抽穗期对水稻净光合速率的影响，施氮量表现显著，栽植密度表现极显著，但其互作效应不显著；乳熟期对水稻净光合速率的影响，施氮量表现极显著，栽植密度表现显著，其互作效应表现极显著。施氮量和栽植密度对不同生育期植株净光合速率的影响表现不同。不同处理水稻净光合速率表现先降低后增加再降低的趋势，其中以分蘖盛期净光合速率最高，然后是抽穗期、孕穗期和乳熟期，但个别处理有区别，如处理N3T2乳熟期光合速率高于孕穗期。随着施氮量的增加，分蘖盛期和乳熟期净光合速率均呈现先增加后降低的趋势，以施氮量180 kg/hm2时最高，显著高于其他施氮处理，分别高6.43%～10.01%和3.92%～70.51%，说明施氮量的增加有利于提高水稻分蘖盛期和乳熟期净光合速率，但过量施氮又会降低净光合速率；孕穗期和抽穗期均以不施氮处理净光合速率最高，分别比其他处理高10.31%～20.55%和1.66%～4.51%，但孕穗期表现为先降低后升高的趋势，而抽穗期呈现出线性下降的趋势。随着栽植密度的增加，分蘖盛期净光合速率呈现线性降低的趋势，栽植密度30万穴/hm2显著低于其他处理，低5.04%～6.73%，呈现出密度越高水稻分蘖盛期净光合速率越低的趋势；各处理孕穗期净光合速率规律性不明显，抽穗期净光合速率均呈现出密度越高净光合速率越强的趋势，低密处理显著低于高密处理，分别低3.16%～4.23%和4.45%～7.97%，说明一定范围内栽植密度的增加有利于水稻孕穗期和抽穗期净光合速率的提高，与分蘖盛期净光合速率表现相反；乳熟期密度的增加对净光合速率的影响在不同是氮处理条件下表现不同。肥密互作效应下，分蘖盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分别以处理N2T1、N0T2、N0T3和N3T2表现最高，分别比其他处理高5.50%～21.05%，10.23%～39.25%，1.83%～14.70%和5.79%～112.99%。

表1 不同处理对水稻净光合速率的影响Tab.1 Effect of different treatments on net photosynthetic rate of rice μmol/(m2· s)

注：N.氮肥；T.栽植密度。同列数据后不同字母分别表示处理间差异达5%显著水平；*和**分别表示达5%和1%显著水平。表2-5同。

Note：N.Fertilizer；T.Planting density.Values followed by different letters in same column mean significant difference at the 5% levels，respectively；*and**mean significant difference at 5% and 1% levels，respectively.The same as Tab.2-5.

2.1.2 不同处理对水稻气孔导度的影响 由表2可知，施氮量对水稻不同生育期水稻气孔导度影响均表现极显著；栽植密度对分蘖盛期、孕穗期和抽穗期水稻气孔导度影响表现极显著，但乳熟期差异不显著；肥密互作效应对乳熟期水稻气孔导度影响极显著，对分蘖盛期和抽穗期水稻气孔导度差异显著，但对孕穗期水稻气孔导度的影响差异不显著。不同处理水稻气孔导度表现为单峰曲线，表现为先升高后降低的趋势，以孕穗期表现最高，乳熟期表现最低，孕穗期到抽穗期下降趋势明显。随着施氮量的增加，水稻分蘖盛期、孕穗期和乳熟期气孔导度均表现为先升高后降低的趋势，分蘖盛期和乳熟期规律性不明显，孕穗期以施氮量135 kg/hm2气孔导度最大，较其他处理高2.94%～7.51%，说明一定范围内施氮量越高分蘖盛期、孕穗期和乳熟期气孔导度越大，但施氮过量会导致气孔导度有减少的趋势；抽穗期以不施氮处理和施氮量180 kg/hm2时气孔导度最高，较其他处理高5.78%～10.87%，说明随着施氮量的增加，抽穗期气孔导度表现出先减少后增加再减少的趋势。不同栽植密度间，水稻各个生育期气孔导度均呈现不同的差异性，分蘖盛期高密度条件下气孔导度显著低于中密和低密度，分别低4.56%和5.64%，表现出随密度的增大气孔导度降低的趋势；孕穗期以中密气孔导度最高，显著高于低密和高密，分别高4.57%和8.95%，说明水稻孕穗期气孔导度随栽植密度的增加而增加，但密度过高反而减小了气孔导度；抽穗期高密显著高于中密和低密，分别高9.67%和14.41%，表现出水稻抽穗期气孔导度随密度的增加而增加的趋势；乳熟期差异不显著，但以高密度最大，较中密和低密高1.91%和5.39%。肥密互作效应下，分蘖盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分别以处理N2T1、N1T2、N0T3和N2T3表现最高，分别比其他处理高1.98%～23.14%，1.74%～17.22%，2.69%～30.88%和11.05%～114.81%。

表2 不同处理对水稻气孔导度的影响Tab.2 Effect of different treatments on conductance to H2O of rice mol/(m2·s)

2.1.3 不同处理对水稻植株胞间CO2浓度的影响 由表3可知，施氮量对水稻分蘖盛期、抽穗期和乳熟期胞间CO2浓度影响极显著，但对孕穗期胞间CO2浓度影响不显著；栽植密度对水稻孕穗期和抽穗期胞间CO2浓度影响极显著，但对分蘖盛期和乳熟期差异不显著；肥密互作效应对水稻分蘖盛期和抽穗期胞间CO2浓度影响极显著，但对孕穗期和乳熟期差异不显著。不同处理水稻胞间CO2浓度变化趋势刚好与光合速率相反，呈现出先升高后降低再升高的趋势，并以孕穗期最高，抽穗期最低。不同施氮处理间，水稻分蘖盛期不施氮处理显著高于施氮处理，施氮处理间随施氮量的增加水稻胞间CO2浓度呈增加的趋势，以不施氮处理最高，较其他处理高2.44%～5.75%，说明不施氮情况下水稻分蘖盛期胞间CO2浓度高于施氮处理，施氮处理间随施氮量的增加胞间CO2浓度也增加；孕穗期水稻胞间CO2浓度各处理差异性不显著，以不施氮处理最高，较施氮处理高0.33%～1.89%，表现出随施氮量的增加而减少的趋势；抽穗期和乳熟期表现一致，均以不施氮处理胞间CO2浓度最高，分别较施氮处理高0.82%～3.99%和3.83%～7.81%，施氮处理间呈现出随施氮量的增加胞间CO2浓度呈先增加后减少的趋势。不同栽植密度间，分蘖盛期和乳熟期对水稻胞间CO2浓度影响差异性不显著；孕穗期以中密表现最高，显著高于高密和低密，分别高1.03%和1.55%，呈现出随密度增加先增加后减少的趋势；抽穗期以高密显著低于中密和低密，分别低1.23%和1.26%。肥密互作相应下，分蘖盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分别以处理N0T2、N1T2、N2T1和N0T3表现最高，分别比其他处理高1.67%～7.85%，0.44%～3.97%，0.51%～6.39%和1.52%～10.43%。

表3 不同处理对水稻胞间CO2浓度的影响Tab.3 Effect of different treatments on intercellular CO2 concentration of rice μmol/mol

2.1.4 不同处理对水稻植株蒸腾速率的影响 由表4可知，施氮量对水稻植株蒸腾速率各时期影响均表现极显著；栽植密度对水稻植株分蘖盛期和抽穗期蒸腾速率的影响差异极显著，但对孕穗期和乳熟期蒸腾速率的影响差异不显著；肥密互作对水稻植株乳熟期蒸腾速率的影响差异性极显著，但对水稻分蘖盛期、孕穗期和抽穗期蒸腾速率差异性不显著。不同肥密处理水稻蒸腾速率分蘖盛期至乳熟期呈线性下降变化趋势。不同施氮处理间，分蘖盛期和乳熟期均以不施氮处理水稻蒸腾速率最低，分别较其他施氮处理低9.63%～13.96%和19.80%～33.88%，但孕穗期和抽穗期恰相反，以不施氮处理蒸腾速率最高，分别较其他施氮处理高12.64%～14.86%和1.95%～12.92%；施氮处理间，孕穗期水稻蒸腾速率差异性不显著；分蘖盛期和抽穗期水稻蒸腾速率随施氮量的增加呈降低的趋势；乳熟期随着施氮量的增加水稻蒸腾速率呈现升高的趋势，但施氮量过多导致蒸腾速率降低。不同栽植密度间，施氮处理中，分蘖盛期水稻蒸腾速率以高密显著低于中密和低密，分别低5.32%和3.58%，表明水稻分蘖盛期蒸腾速率随密度的增加呈现先升高后降低的趋势；孕穗期不同密度间差异性不显著，但水稻蒸腾速率表现均为低密高于中密和高密的趋势；抽穗期以高密处理显著高于中密和低密，分别高4.17%和6.35%，表明随着密度的增加水稻抽穗期蒸腾速率呈现升高的趋势。肥密互作效应下，分蘖盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分别以处理N1T2、N0T2、N0T3和N2T3表现最高，分别比其他处理高1.62%～21.44%，0.76%～16.56%，2.83%～20.35%和3.37%～76.21%。

表4 不同处理对水稻蒸腾速率的影响Tab.4 Effect of different treatments on transpiration rate of rice mmol/(m2·s)

2.2 氮密互作条件下水稻产量与不同生育期光合特性相关分析

由表5可知，氮密互作条件下，在分蘖盛期和乳熟期水稻净光合速率与产量呈正相关，在抽穗期呈负相关，在孕穗期与产量呈显著负相关(P<0.05)，乳熟期与产量呈极显著正相关(P<0.01)。水稻分蘖盛期和乳熟期气孔导度与产量呈极显著正相关(P<0.01)，在抽穗期与产量呈负相关但不显著。水稻各生育期胞间CO2浓度均与产量呈负相关，且分蘖盛期和乳熟期呈极显著负相关(P<0.01)，抽穗期呈显著负相关(P<0.05)。水稻蒸腾速率在分蘖盛期和乳熟期与产量呈极显著正相关(P<0.01)，孕穗期和抽穗期与产量呈负相关，且孕穗期呈极显著负相关(P<0.01)。水稻孕穗期和抽穗期光合特性与产量基本都呈负相关。表明提高水稻生育前期和生育后期的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率有利于促进水稻产量的增加，但生育中期表现相反。不同生育期水稻叶片胞间CO2浓度的增加均不利于水稻产量的增加。由此可知，提高生育前期和生育后期水稻光合特性，有利于促进水稻产量的增加。但也要适当的调控生育中期的光合特性，过高有利于增加生物量，但不利于经济产量的形成，过低不利于生物量的增加，经济产量也会相应降低。

表5 水稻不同生育期光合特性与经济产量相关分析Tab.5 Rice photosynthetic characteristics at different stages and economic yield in correlation analysis

3 结论与讨论

3.1 施肥与栽植密度互作对水稻光合特性的影响

水稻生育期光合特性动态变化可以有效地反映水稻不同生育期光合特性的大小趋势，从而有针对性的采取合理的栽培管理措施，有效地提高光能利用率、肥水利用效率以及产量。陈新红等[8]研究认为，氮素营养在一定程度上可延缓叶片衰老，提高剑叶光合速率。裴鹏刚等[9]研究认为，水稻剑叶光合速率均表现为先上升后下降的趋势，扬花期最高，成熟期最低，施氮处理的剑叶光合速率略高于不施氮处理；随着施氮量的增加，明显延缓水稻生育后期剑叶光合速率的下降[10-11]。袁颖红等[12]研究认为，不同施肥处理水稻不同生育期剑叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的影响差异性显著，且均呈现下降的趋势，但下降速率不同，表现为孕穗期>齐穗期>乳熟期；对水稻剑叶胞间CO2浓度影响差异性显著，随着时间变化而增加，表现为孕穗期<齐穗期<乳熟期。刘文祥等[13]研究认为，施氮量和栽植密度对陆两优996的剑叶光合速率的影响均有明显差异，栽植密度对剑叶光合速率的影响为光合速率随密度的增加而下降；对剑叶光合速率的影响在齐穗期差异显著，乳熟和蜡熟期差异不显著。本试验与前人研究结果基本吻合，净光合速率呈现先降低后升高再降低的趋势，气孔导度呈现先升高后降低的趋势，胞间CO2浓度呈现先升高后降低再升高的趋势，蒸腾速率则呈线性下降的趋势，其中净光合速率和胞间CO2浓度与袁颖红研究存在差异，同时试验增加分蘖盛期光合数据，完善了水稻主要生育期光合特性的动态变化趋势。

3.2 施肥与栽植密度互作条件下光合特性与产量的关系

光合作用是作物产量形成的基础。水稻的产量来自于光合产物的积累和分配，尤其是抽穗后的光合作用[13-14]。Jones[15]、陈信波等[16]和蔡永萍等[17]研究认为，水稻结实期叶片的净光合能力是影响产量的关键因素。一般研究认为产量的80%以上来自水稻抽穗后叶片的光合作用，来自茎鞘早期贮藏的物质积累较少[18-19]。光合作用与产量之间的关系一直以来都存在不同的看法。李跃建等[20]的研究认为，灌浆初期净光合速率对单穗重和收获指数影响不大，或存在负相关，但灌浆后期，净光合速率对二者影响很大，光合速率越高，单穗重和收获指数表现越高。Gifford[21]认为有的时候作物产量与叶片光合速率呈负相关。曹树青等[1]研究认为，光合速率和光合功能期是影响水稻产量和光能利用率提高的主要因素。唐文邦等[22]和许大全等[23]研究认为，叶片光合速率与作物产量呈负相关是假象，而呈正相关才是规律。本试验研究认为，水稻经济产量与光合作用前期和后期呈正相关，且水稻经济产量与水稻生育后期光合作用呈极显著正相关，说明水稻经济产量的形成主要取决于生育后期光合作用物质的积累与转运。水稻生育中期光合作用与经济产量呈负相关，但水稻生育中期光合作用对生物产量及经济产量基础的形成有不可或缺的作用。因此，水稻生育前期和后期高光合作用和水稻生育中期适宜的光合作用是水稻高产的重要影响因素之一。

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Effects of Nitrogen and Density on Late Rice Photosynthetic Traits under Condition of Water Saving Irrigation

LONG Wenfei，FU Zhiqiang，ZHONG Juan，SU Shan，LI Kangli

(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China，Changsha 410128，China)

For building a pattern of high yield, high efficiency and water-saving planting technology of rice, a split-plot design experiment was conducted to explore the influences of interaction between nitrogen and density on photosynthetic characteristics and the yield of the late rice Fengyuanyou 299. Significant differences between net photosynthetic rate, conductance to H2O, intercellular CO2concentration and transpiration rate of different nitrogen and density in rice leaf were showed and the highest photosynthetic rate was observed at the tillering stage. The net photosynthetic rate at tillering stage and milky stage both showed the highest parameters when the amount of nitrogen fertilizer was 180 kg/hm2, and had about 6.43%-10.01% and 3.92%-70.51% higher than other treatments respectively. Tillering stage net photosynthetic rate reduced linearly with increasing density, and had about 5.04%-6.73% lower than other treatment at the planting density of 300 thousand/hm2points, there were no significant differences at booting stage and milky stage, and the higher density was responsible for the stronger net photosynthetic rate at the heading, the regularity of net photosynthetic rate had significantly lower about 4.45%-7.97% in the low-density processing than in the high-density processing. The trends of its dynamic performance showed as follows: The net photosynthetic rate was increased at first, then decreased and reduced eventually; conductance to H2O was declined at first and then ascended; the intercellular CO2concentration was increased at first, then reduced and elevated after that; transpiration rate was declined straightly. The results showed that a positive correlation had existed between economic yield and the photosynthesis in the early rice and the late rice growth stages, especially had extremely significant correlation at the late growth stage and had negative correlation at the mid growth stage of the rice respectively. So it's an important way to improve the economic yield of rice by building a reasonable regulation of nitrogen and density, improving the photosynthesis in the early and late growth of rice and keeping the photosynthesis in the mid growth stage of rice.

Water saving irrigation；Photosynthetic traits；Interactive of nitrogen and density；Rice；Grain yield

2016-06-13

农业公益性行业(农业)科研专项(201503123-05)；国家科技支撑计划项目(2013BAD07B11)

龙文飞(1990-)，男，湖南茶陵人，在读硕士，主要从事水稻高产高效栽培研究。

傅志强(1968-)，男，湖南涟源人，副教授，博士，主要从事水稻栽培、稻田碳氮循环研究。

S141.1；S511.01

A

1000-7091(2016)06-0206-07

10.7668/hbnxb.2016.06.032