森林片断化对植物种群空间遗传结构的影响

徐刚标，郭小丹

（中南林业科技大学 林木遗传育种实验室，湖南 长沙 410004）

森林片断化对植物种群空间遗传结构的影响

徐刚标，郭小丹

（中南林业科技大学 林木遗传育种实验室，湖南 长沙 410004）

空间遗传结构是保护遗传学的重要研究内容，是正确解释植物种群遗传特征，探讨植物适应、物种的形成与进化等因素交互作用，揭示珍稀植物濒危的种群遗传学原因的前提。森林片断化，是全球森林保护中普遍关注的问题，直接影响植物种群空间遗传结构。本文综述了森林片断化对植物空间遗传结构影响的研究进展，介绍了植物种群空间遗传结构的主要研究方法，并对植物空间遗传结构研究方法的局限性进行了讨论。

森林片断化；空间遗传结构；交配系统；基因流

植物种群空间遗传结构(Spatial genetic structure, SGS)，是指植物有性生殖个体基因型在特定空间范围内的非随机分布[1]。大多数植物，特别是大粒种子主要散落在母株周围，邻域植株多为半同胞、全同胞或母子关系[2]，这种基因型非随机空间分布的小尺度空间遗传结构，影响着植物种群、交配系统、有效种群大小、近交程度以及种群对微生境变化适应能力，进而影响植物种群的动态和维持[3]。由于植物不能移动，其花粉、种子传播中经常会受到中度或强烈的空间限制，因此，空间遗传结构经常在植物种群内发生[1]。

植物种群空间遗传结构取决于种群局部基因流、遗传漂移、自然选择及植物非随机空间分布等因素。空间遗传结构能反映植物种/种群自身的生物学特性，如种子与花粉传播、交配系统及成年植株密度等。种子、花粉流是植物种群空间遗传结构形成的关键性因素：当种子和/或花粉传播空间受到限制时，邻域基因型个体间的遗传相似性会高于远距离基因型个体间的遗传相似性，形成局部的谱系结构，基因迁移模式符合“距离－隔离模型”[1]。尤其是，当花粉、种子传播范围小于植物种群面积时，小尺度空间遗传结构十分明显[4]。其中，种子流比花粉流对种群小尺度空间遗传结构形成的作用更为显著[5]。个体基因型空间分布接近于随机分布的植物，主要包括风媒传粉和风力传播种子的松柏类植物，以及虫媒传粉和鸟类传播种子的植物[6]。

种群空间遗传结构是保护遗传学的重要研究内容。种群空间遗传结构的动力学研究是正确理解物种/种群进化与遗传过程的基础，种群空间遗传模式分析有助于探讨种群适应、物种形成与进化等各因素的作用，揭示物种的濒危机制。空间遗传结构也会影响从现实种群中采集样本的基因型频率，导致种群遗传参数估计存在偏差[7]，这对植物遗传资源保育研究过程中采用合适的采样策略非常重要。

近200多年来，气候变迁、自然灾害、人为不合理森林砍伐、城市化进程以及农业用地扩大，导致森林面积持续减少，连续成片森林转变成彼此隔离森林斑块的片断化现象日益凸显，严重威胁着陆地森林生态系统。森林片断化，是目前全球森林保护中普遍关注的问题[8]。开展森林片断化对植物种群空间遗传结构影响的研究，可为濒危、孑遗物种制定科学的保护策略提供理论依据和行动指南[9]。

1 森林片断化对植物空间遗传结构的影响

大面积连续分布的森林被分隔成小的、孤立的、不连续的片断化森林，可能会降低植物种群密度，提高残留小种群中亲属个体、同胞个体间的交配机会，增强植物种群小尺度空间遗传结构，对植物种群生存造成生态威胁[2,10]。孤立的植物种群遗传多样性及其遗传结构主要是由小种群固有的遗传漂移属性决定的，而遗传漂移很大程度上取决于物种的交配系统和物种稀有状况。异型交配系统和近世代内自然和/或人为因素造成的物种稀有性对种群遗传漂移的影响最大。种群杂合度缺失通常对片断化反应较慢，但片断化小种群增加了自交和近亲交配的机率和/或降低有效花粉供体的数量，这种近交引起种群适应性下降能在几个世代内观察到[11]。当片段化植物种群间存在长距离的基因流，片断分离程度对种群空间遗传结构将起着决定性的作用[12]。由于植物种群适应性、种子/花粉的传播介质，以及片断化时间长短的不同，发生片断化的植物种群空间遗传结构的改变强度可能不同，部分植物的长距离花粉/种子流抵消片断化小种群遗传漂移引起的种群遗传负面效应[13]，这就是森林保育遗传学中盛行的“森林片断化遗传学悖理”[14-15]。因此，需要更多的研究探讨森林片断化对具体植物种群空间遗传结构的影响机制[14]。

1.1 森林片断化对植物交配系统的影响

植物交配系统不是其种群的静态属性，主要受控于植物自身的生物学特性。种群所处的生物及非生物环境生态因子的改变也会引起其交配系统的变化，其中，与之关系最为密切的是植物传粉模式[15]。植物种群交配系统决定其自由授粉家系后代个体间的亲缘关系，进而影响后代家系种群有效大小、遗传漂移及种群空间遗传结构[16]。

有研究表明，热带植物种群交配系统与其种群密度有关，开花植物种群密度大，异交率高[17]。比较裸子植物南欧海岸松Pinus pinaster连续种群和片断化种群生物学特征发现，随着植物片段化种群的隔离程度加大、种群密度降低，导致花粉供体减少，种群内个体自交和近交的概率增加[18]。但是，也有研究表明，风媒传粉植物交配系统对森林碎片化反应明显不敏感，甚至可会因风速增大而增加种群异交率[19]。自交不亲和、昆虫传粉植物，片断化种群可能会改变植物与传粉昆虫之间的关系，导致花粉扩散受阻，影响植物交配系统[10]，特别是珍稀濒危植物交配系统普遍受到影响[20]。对于自交亲和、虫媒传粉的植物，森林片断化导致植物种群生境改变，传播花粉昆虫可能消失或减少，昆虫访花数量、花粉负载量或花粉质量下降，增加种群自交率和近亲交配的机率。自交亲和植物肖牙刷树Calothamnus quadrifidus为窄域分布的偶见种，在其片段化小种群内，观察到传粉昆虫经常访问同一植物的多朵花，个体自花授粉严重[21]。野樱桃树Prunus virginiana片断化种群中，植株密度和基因型空间分布模式发生变化，近交系数增加[22]。Eckert等[10]对11个科27种植物遗传多样的研究文献进行Meta分析的结果表明，片断化植物种群的异交率显著降低，其中，森林片断化对17种自交亲和物种的种群异交率负面影响更为显著。但是，有些植物片断化种群，种群密度降低反而提高授粉昆虫的活动能力，增加局部花粉传播距离，缓冲花粉密度下降的不利影响，种群交配系统不发生改变。如，白达麻香Vateria indica成片天然种群与碎片化种群相比，无论是古树还是成年树木，遗传多样性水平、近交系数都没有差异[23]。

种群遗传学理论预测，植物种群片断化会引起遗传漂移和近交程度增加，遗传多样性降低[14]。但是，一些研究表明，植物种群近交衰退程度随种群大小的减小而降低。这可能是片段化小种群存在更高程度的近交衰退和/或片段化小种群清除有害基因的能力增强[24]。

1.2 森林片断化对基因流的影响

植物种群遗传的最终结果很大程度上取决于基因流大小，基因流大小是由植物种群/个体的分布格局、种群大小、种群间隔离程度及花粉和种子的有效传播决定的[24]。森林片断化植物种群大小(特别是天然群落中的低密度树种)减小、种群间隔离增加，可能会影响传粉效率和传粉活动的发生，导致种群间基因流降低。对于自交植物，森林碎片化对现实基因流没有影响[20]。由于片断化种群的环境条件发生改变，可能使传播种子的动物灭绝或减少，降低种子扩散能力[25]。如果片断化残留种群间生态环境不适宜植物及传播种子动物的生存，将进一步影响种子传播，结果植物种子散布受限，尤其是大粒种子，主要分布在残留小种群内。对于风媒远距离传播花粉的高大乔木，森林片断化反而增强花粉流，残留种群有可能成为远距离基因流“脚踏石”[19]。因此，花粉流主要影响大尺度格局的种群间基因流[26]。对于虫媒植物，隔离、片断化种群中常会观察到传粉者访花次数的减少和传粉动物的缺乏，基因流降低和花粉沉积[27]。但是，许多研究表明，传播林木花粉和种子的动物活动空间并非人们想象那样，森林片断化对林木基因流没有影响[14]。

依赖于重力传播种子，蜜蜂、食蚜蝇等小昆虫传粉的黄梅秤锤树Sinojackia huangmeiensis，小昆虫主要在邻近个体间进行传粉，平均花粉扩散距离随种群内成年植株密度的增大而减小，孤立种群内基因流水平较低[3]。动物传播种子的欧洲花楸Sorbusaucuparia片断化种群间有显著遗传分化，其原因是森林片断化加剧了种群间的隔离程度，种子流受阻[28]。短命蝇类传粉的植物欧洲金梅草属植物Trollius europaeus片断化种群内，传粉者主要是受其飞行能力的限制从而引起花粉和种子的传播受限，导致种群间基因流降低[29]。

也有部分研究显示，某些木本植物种子传播和花粉的远距离扩散可以阻止片断化种群间的遗传隔离，维持较高水平种群遗传多样性，种群间遗传分化较低，呈现出较高的基因流水平[14]。近期片断化的亚马逊热带雨林中，依靠昆虫和非洲蜜蜂传粉植物种群间维持较高的基因流[30]。

2 植物空间遗传结构研究方法

评价植物种群空间遗传结构，是利用分子标记数据和地理位置数据，基于不同距离等级内成对植物间共祖系数，度量植株基因型和地理距离的相关性。早期研究植物空间遗传结构的遗传标记技术是同工酶，目前常用的分子标记是高度变异的核基因组SSR标记[31]。显性标记不能进行基因分型，而叶绿体SSR相对保守，鲜有报道[32]。

通过检测位点基因型是否依赖于邻近位置的基因型，检测植物种群空间结构的强度和尺度[33]。最常用的参数为空间自相关系数r、关联指数Moran’s I，以及基于距离隔离模型的空间遗传结构强度的统计量Sp。采用GenAlex (http://biology-assets.anu. edu.au/ GenAlEx /Download.html)软件，估算各距离等级的r值。同一距离等级内，估算的空间自相关指数r大于或小于随机产生的自相关值，表示遗传距离与地理距离之间呈显著正或负相关。利用软件SPAGeDi(http://www.ulb.be/sciences/ ecoevol/spagedi. html)， 估 算 Moran’s I。Moran’s I取值范围为[1，-1]，正值为正相关，负值为负相关，0为随机。基于空间自相关系数或亲缘系数，利用软件SPAGeDi 估算统计量Sp，Sp值越大，空间遗传结构强度越大。

2.1 植物交配系统研究方法

揭示植物交配系统，主要是采用家系子代的亲本分析[10]。植物亲本分析，是基于分子标记检测植物种群中母本与子代的多位点基因型差异，利用混合交配系统模型和相关交配系统模型的分析软件MLTR (http://genetics.forestry.ubc.ca /ritland/programs.html)，估算种子后代多位点异交率 (tM)、单位点异交率(tS)、自相关系数(rs)、多位点亲子关系(rpM)和单位点亲子关系(rpS)及成对子代共父系数(rP)及固定指数(FM)。多位点异交率与单位点异交率的差值(tM-tS)被用来确定种群内有亲缘关系的个体间是否有差异。tS表示非亲属之间的交配概率，tM和tS之间呈正显著差异归因于亲属之间的交配，(1-tS)表示包括亲属之间交配和自交的概率，tM排除所有的自交概率。用COLONY (http://www.zsl.org/science/ soft ware/colony)软件，估算异型交配的多样性参数cpdiv[。基于个体近交模型，采用INEST (http://gene tyka.ukw.edu.pl/INEst10_ setup .exe)软件，估算成年种群近交系数。采用NM+1.1程序(www. genetyka.ukw. edu.pl/indexpliki/software. htm)，检测基因分型错误。

亲本分析主要通过田间试验和/或采用遗传标记构建种群谱系。由于植物种子的母本可以通过直接观察就判定，因此植物亲本分析主要是指父本分析。亲本分析主要包括遗传排除法、最大似然分配法和父性拆分法。遗传排除法是利用多位点遗传数据信息，估算不可能父本的排除概率，排除后代不兼容的亲本。最大似然分配法根据一组遗传标记数据，基于贝叶斯理论的最大似然法模型，估算种群真实父本的统计似然值，拒绝候选亲本。父性拆分法与最大似然法很相似，它是根据子代父本的似然值指配给所有没有被排除的亲本[34-35]。

在热带树种大叶樟Copaifera langsdorffii片断化的孤立小种群遗传结构研究中，Sebbenn等根据种群中128株幼苗和所有112株成年树木多位点基因型，将所有的成年树木作为幼苗的候选亲本，采用软件CERVUS3.0，比较亲本候选基因型的LOD值分布与随机抽取样本享有共同基因频率的LOD值的分布，决定拒绝临界值Δ。测试中，所有低于临界值Δ的候选亲本将被拒绝。在没有确认幼苗亲本身份的情况下，绝对不能指定为可能的亲本。如果个体既是母本又是父本，幼苗被推测为自交后代[2]。

2.2 植物基因流研究方法

植物基因流包括历史基因流和现实基因流。

(1)历史基因流分析 基于共祖理论的概率模型，估算历史基因流及基因扩散距离(σ)，常用的分析软件为GenAlex软件。根据植物成年种群样本，基于贝叶斯推理方法，推测历史种群大小(θ)和有效基因迁移率(Mij)，常用的分析软件为MIGRATE-N (http:// popgen. sc.fsu.edu /Migrate/Migrate-n.html)。应用Brownian process模拟微卫星无限等位基因模型，基于L-home检验统计量估计最近世代的有效基因流，分析软件有GeneClass(http://www. Montpellier.inra.fr/CBGP/softwares)。

(2)现实基因流分析 利用种群中成年树及其种子，基于贝叶斯理论的父本分析或遗传重排分析，估算现实基因流。常用分析软件Cervus(http://www.fieldgenetics. com/pages/login. jsp)软件和Nm＋1.1程序，种子基因型用于估算花粉迁移率、散粉距离、花粉流模式；实生苗基因型用于估测种子迁移率、扩散距离及扩散模式。基于全谱系似然法，采用空间自相关分析，采用软件COLONY软件间接检测现实基因流。

基于岛屿模型，利用种群间基因流(Nm)和F统计量(FST)之间关系式：Nm=(1-FST)/4FST，也是植物种群间基因流间接估算的常用方法。许多研究文献用Nei氏基因差异分化系数(GST)代替FST。F统计量估算的基因流包括历史基因流和现实基因流，不仅能间接估算种群间基因流，也可估算种群内不同亚种群间基因流[34]。采用F统计量可以检验到非常微弱的基因流，种群间一粒种子或一个花粉粒的交流都可能会导致其估算值变化。但F统计量的建立缺乏生物学基础，以及传统种群遗传学模型的限制，估算的种群间基因流精度较低，也很难揭示遗传联合程度和现实种群的进化潜力[36]。

3 展 望

植物种群空间遗传结构分析主要采用微卫星标记技术，种群遗传多样性参数的估算都是以无限等位基因模型和逐步突变模型为理论基础[35]。但微卫星突变机理至今尚不明确，被广泛接受的两种主要突变假说包括滑动错配假说和重组假说[37]。微卫星标记普遍存在无效等位基因的缺陷，会对种群遗传参数估算产生显著影响，如降低群体遗传多样性，加大群体间遗传分化系数，降低亲本分析排除率，甚至可能造成亲本分析结果的错误与混乱，微卫星标记信息用于谱系推断的准确性普遍遭受质疑[38-39]。随着第二代高通量测序技术的发展和广泛应用，新的DNA标记技术有可能成为未来植物种群空间遗传结构分析的主要手段。

植物种群空间遗传结构分析的结果，依赖于采用的亲本分析方法、没有被抽取样本的假定潜在种群大小和种群遗传结构[40]。基于遗传排除法、最大似然性或贝叶斯法，基本上能够从种群中抽取样本进行亲子鉴定的统计精度。但是，野外采样时，不可能采集到植物自然种群中所有开花植株。因此，今后的研究，应评估没有被采集的亲本的风险。

基于亲本分析方法估算植物种群间基因流可能会使问题复杂化。植物基因流包括花粉流和种子流，这两种基因流是不同步发生的。当花粉从源种群传播到另一种群，产生的种子再传播回花粉源种群时，目前的亲本分析技术无法确认这一事件的发生。片段化植物种群间现实基因流的估算，是基于种子流发生之前的花粉流。如果植物种群间的种子流是很小，估算的基因流是可信的。种子传播对植物种群定植（奠基种群产生）及种群扩张范围尤为重要，但对于具有长距离传播潜力种子以及花粉传播到其它种群授粉结实后又传播到花粉源种群的森林植物，这种假设可能是无效的[27]。因此，基于亲本分析，估算种子传播前后的基因流间的差异性，应是今后研究中值得关注的问题。

开展植物种群空间遗传结构分析，空间尺度大小的确定非常重要。采样尺度过小，检测的遗传多样性不能代表物种水平；采样尺度过大，不能了解目标种的种群生物学特性。因此，采样策略将是今后植物空间遗传结构分析及濒危植物保育工作中值得重视的问题[41]。

在景观尺度上的森林片断化，对同种植物的不同种群小尺度空间遗传结构影响可能不一致。片断化程度高的种群因缺乏种群中的花粉供体，接收迁移花粉的比例要比片断化程度轻的相对大种群要大得多，因此，全面地理解植物片断化种群间遗传连接的问题，将有助于理解森林遗传学悖论现象。未来的植物空间遗传结构分析，需要充分利用现有数据，估算历史基因流和现实基因流，采用更精确的分子标记估测花粉或种子的传播距离，基于生物统计学理论的数学模型进行探索。

目前，植物种群空间遗传结构分析，虽然部分结合了生物或非生物生态因子进行探讨，但大部分研究是对森林片断化小种群和发生片断化前种群进行分析比较，局限于揭示基本的空间遗传结构模式。森林片断化对植物种群的遗传效应受物种的世代周期、繁育系统、种子库等生物学特性的影响[42-43]，如，黄芩属植物Scutellaria montana片断化种群维持丰富的遗传多样性和较高基因流，可能是由于拥有持久稳定的地下种子库，免受遗传漂变的影响[44]。因此，开展森林片断化对植物遗传空间结构分析时，应对植物种群生物学过程及空间遗传结构形成机制进行深入的探索，并结合宏观生态学研究方法，分析各种环境因子对于植物种群空间遗传结构的影响。

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[本文编校：吴 彬]

Impacts of forest fragmentation on plant spatial genetic structure

XU Gang-biao, GUO Xiao-dan
(Lab. of Tree Genetics and Breeding, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The role of spatial genetic structure is an important research direction in the field of conservation genetics, and forest fragmentation is one of the important factors that affect the spatial genetic structure of plant populations.. Studies on population spatial structure are helpful to make a correct interpretation of population genetic characteristics, and they are helpful to study the effects of plant adaptation, species formation and evolution. It can reveal the cause of the endangered species. This paper mainly introduces the influence of the spatial genetic structure on the mating system and gene flow of the plant population under forest fragment, and also briefly introduces the research methods of spatial genetic structure. The limitations of the research methods of plant spatial genetic structure were discussed.

forest fragmentation, spatial genetic structure, mating system, gene flow

S718.54 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2017)10-0084-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.014

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-09-26

国家“十三”重点研发计划专题（2016YFC050310301）

徐刚标，教授，博士生导师；E-mail：gangbiaoxu@163.com

徐刚标，郭小丹. 森林片断化对植物种群空间遗传结构的影响[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(10): 84-89.