温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发的影响

王传旗 梁 莎 扎西次仁 赤列催珍 德吉卓玛 苗彦军 徐雅梅

（西藏农牧学院 西藏林芝 860000）

温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发的影响

王传旗 梁 莎 扎西次仁 赤列催珍 德吉卓玛 苗彦军 徐雅梅

（西藏农牧学院 西藏林芝 860000）

文章选取西藏野生老芒麦（Elymussibiricu s)、披碱草(Elymusdahuricus)和垂穗披碱草(Elymusnutans)牧草种子作为试验材料，在4种温度培养条件下进行了萌发试验。探讨了温度对西藏披碱草属牧草种子萌发的影响。结果表明，温度对西藏3种野生牧草种子萌发影响很大；垂穗披碱草和披碱草种子发芽率随昼夜温度的升高而升高；15℃/25℃为西藏野生老芒麦种子发芽率由高到低的温度拐点；披碱草种子最适宜萌发的温度为20℃/30℃；垂穗披碱草和老芒麦种子最适宜萌发温度为15℃/25℃。

温度；披碱草属；种子萌发；西藏

披碱草属牧草(Elymus)是禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)中重要的一种多年生旱生牧草[1]。该属牧草垂直分布从海拔几米的低地一直到海拔5200m以上的喜马拉雅山区[2]，是草原和草甸的重要组成成分，也是维持高寒地区生态平衡的重要植物种群之一，具有较高的饲用价值。在防风固沙、水土保持等方面，披碱草属牧草的一些种也能起到重要作用[3]。

种子萌发是植物生活史中的重要阶段[4]。温度的高低是影响种子发芽的重要因素[5-7]。不同植物的种子由于习性、生境和生理生态学等方面的差异，其最适的发芽温度差异较大[8-10]。关于温度对种子发芽的影响报道很多[11-13]，但温度对披碱草属牧草种子萌发的影响研究较少，尤其是温度对西藏野生老芒麦、披碱草和垂穗披碱草等3种野生披碱草属牧草的研究，尚未见报道。

本文以温度为影响因子，探讨了不同温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发的影响，为西藏披碱草属牧草生态及经济价值提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的野生披碱草种子于2013年采集于西藏不同地区，见表1。

表1 供试的西藏野生牧草种子情况

1.2 试验方法

分别选取籽粒饱满、大小均等、成熟的种子各400粒，用2%的NaClO消毒15min，再用蒸馏水冲洗干净，自然晾干备用。在光照∶黑暗=12h∶12h下，设晚上和白天的温度分别为5℃/15℃、10℃/20℃、15℃/ 25℃、20℃/30℃共4个变温处理。试验采用纸上发芽法，取野生披碱草种子30粒置于垫有两层滤纸直径为9cm的培养皿中，每组重复3次，将其放入人工气候箱中，每隔24 h观察一次种子发芽情况，补充一次水分以防干燥。第5天统计发芽势，第7天统计发芽率，第10天结束发芽试验。

1.3 测定指标

种子发芽率（Gp）=（n/N)×100%，其中n为发芽的种子数，N为供试种子总数[14]；

发芽势（Ge）=（种子发芽最高峰时的发芽总数/供试种子数）×100%[15]；

萌发指数（Gi）=∑（Gt/Dt)，式中，Gt为第t天的发芽粒数，Dt为相应的发芽天数[16]；

活力指数（Vi）=平均胚根长度×Gi[17]。

种子千粒重测定：从净度分析后的纯净种子中随机取100粒，称重，重复8次，其平均值×10即为千粒重[18]。

1.4 数据处理与分析

所有数据均采用Excel2010和DPS6.0软件进行统计处理和分析。

2 结果与分析

2.1 千粒重

依据种子千粒重测定指标，测得的披碱草、老芒麦和垂穗披碱草种子的千粒重分别为：2.08g、2.6g和3.6g。千粒重的大小与种子的萌发是否相关，目前尚无定论，需要做进一步研究。

2.2 温度对西藏3种野生牧草种子发芽率的影响

图1 温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子发芽率的影响

图2 温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子发芽势的影响

在4种波动温度培养条件下，西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发状况存在较大差异（见图1）。野生披碱草和垂穗披碱草种子的发芽率随昼夜温度的升高而升高，在20℃/30℃时分别达到最高点（76.67%和 64.44%）；5℃/15℃～10℃/20℃之间，两种野生牧草种子的发芽率上升幅度最大。老芒麦种子发芽率随昼夜温度的升高而升高，但在20℃/30℃时出现了下降现象，说明过高的温度不利于其种子的萌发；在15℃/25℃时，老芒麦发芽率达到最高点，为36.67%。

2.3 温度对西藏3种野生牧草种子发芽势的影响

西藏3种野生披碱草种子在不同温度处理下发芽势存在显著差异（P＜0.05）。披碱草和垂穗披碱草种子的发芽势随温度的升高而升高（见图2），在5℃/15℃时发芽势最低；在20℃/30℃时发芽势达到最高点，分别为76.67%和62.22%。其中，垂穗披碱草种子在5℃/15℃～10℃/20℃发芽势上升幅度最大。老芒麦种子的发芽势随温度的升高呈先上升后下降趋势（见图2），在15℃/25℃时发芽势最高。总体而言，在不同温度处理下发芽势由高到低排序依次为：披碱草＞垂穗披碱草＞老芒麦。

2.4 温度对西藏3种野生牧草种子萌发指数与活力指数的影响

西藏野生披碱草和垂穗披碱草的萌发指数差异不显著（P＞0.05）（见图3）。野生披碱草、老芒麦和垂穗披碱草种子的萌发指数分别在20℃/30℃、10℃/20℃和15℃/25℃时最高，为2.33、1.30和2.07。西藏3种野生牧草种子的活力指数在20℃/30℃时存在显著差异（P＜0.05）（见图4），其中披碱草的活力指数最高，为9.02。垂穗披碱草和老芒麦种子活力指数最高点在15℃/25℃，分别为5.38和2.47。

图3 温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发指数的影响

图4 温度对西藏3种野生披碱草属牧草种子活力指数的影响

3 结论与讨论

发芽率、发芽势和发芽指数等均可反映种子发芽的速度和整齐度，是衡量种子发芽质量的重要指标[19]。研究表明，种子的大小(质量)是每个后代物质与能量投资的指数，大种子可以贮藏更多的营养物质，为种子萌发提供充足的营养物质和能量，保证幼苗能够有充足的资源用于生长，在种间竞争中处于优势[20-23]。在各种影响种子萌发的因素中，温度的波动与种子萌发的关系不仅体现了温度对种子萌发的季节性反应，而且还与植物的区域分布有很大关系[24]。发芽试验对草种生产和草地建设具有重要的意义，发芽试验的目的是测定种子的最大发芽潜力，据此比较不同种批的质量，同时用来估测田间播种质量，确定播种量[25]。

在其它条件一致的前提下，温度通过影响种子萌发过程中相关酶的活性而进一步影响呼吸作用、水分吸收和气体交换等代谢活动，最终影响种子的发芽率和发芽势[26]。过高的温度不利于种子的萌发，本次试验中老芒麦种子的发芽率在20℃/30℃时出现了下降趋势，可能是高温引起病菌蔓延，影响种子萌发过程中部分酶的活性，使部分种子不能正常萌发甚至死亡，导致发芽率、发芽势和发芽指数均降低，这与刘小金[27]、丁佳红[28]等人的研究结论一致。而过低的温度也不利于种子的萌发，在5℃/15℃时，西藏3种野生披碱草属牧草种子的发芽率、发芽势、萌发指数和活力指数等均处于最低水平。

对一般栽培草种而言，发芽率的测定均有一定的标准规程[29]。对于垂穗披碱草而言，常规的技术规程很难准确测出真实的发芽率，这是因为实验室设定的条件不是其最佳的发芽条件，而野生环境条件可能更有利于其种子萌发条件[30]。本研究也证明，披碱草、垂穗披碱草和老芒麦种子萌发适宜的温度条件更接近于其所处自然环境，这可能是由于其野生特性的存在，而不能等同于一般的栽培牧草。

本试验以温度为影响因子，在不同的变温处理条件下，对西藏3种野生披碱草属牧草种子萌发进行了研究。结果表明，不同变温处理对西藏披碱草属牧草种子的萌发有显著影响。西藏野生披碱草种子的发芽率、发芽势、萌发指数和活力指数等随昼夜温度的升高而升高，在20℃/30℃时均达到最高点，分别为76.67%、76.67%、2.33和9.03。垂穗披碱草种子的发芽率和发芽势随昼夜温度的升高而升高；萌发指数与活力指数以15℃/25℃为拐点，呈先上升后下降趋势，最高点分别为：2.07和5.38。老芒麦种子的发芽率、发芽势和活力指数在15℃/25℃时均达到最高点分别为64.44%、62.22%和2.47；萌发指数在10℃/20℃时最高，为1.30。西藏3种野生披碱草属牧草在10℃/20℃、15℃/25℃和20℃/30℃均有较高的发芽率，其中披碱草种子最适宜萌发的温度为20℃/30℃；垂穗披碱草和老芒麦种子的最适宜萌发温度为15℃/ 25℃。不同种类种子的最适萌发温度差异较大，很可能是由于内部相关酶活性的最适温度不同引起的。

种子在适宜温度下发芽率高、长势好且发芽整齐。在不同波动温度培养条件下，综合种子萌发相关指标，西藏野生披碱草表现较好，可作为推广优良牧草的重要品种。

[1][2]秦爱琼.西藏那曲野生披碱草生物学特性及生产性能研究[D].北京：中国农业科学院,2012.

[3]张东晖.加拿大披碱草与老芒麦及其种间杂种F1代生物学特性及抗旱耐盐性的研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学,2008.

[4]Tobe K,Lixm,Omasa K.Seed germination and radicle growth of a halophyte,Kalidium caspicum(Chenopodiaceae)[J].Annals of Botany,2000,85(3)：391-396.

[5]王俊年,李得禄.4种补血草属植物种子发芽对温度的响应[J].草业科学,2012,29(2)：249-254.

[6]张庆霞,杜彦斌,纪瑛,等.温度和光照对苦参种子萌发的影响[J].种子,2009,28(12)：52-54.

[7]葛庆征,张卫国,张灵菲,等.温度对垂穗披碱草种子萌发的影响[J].草业科学,2012,29(5)：759-767.

[8]Kumar B,Verma SK,Sing H P.Effectof temperature on seed germination parameters in Kalmegh(Andrographis paniculataWall. exnees.)[J].IndustrialCropsand Products,2011,34(1)：1241-1244.

[9]徐亮,包维楷,庞学勇.温度对四川小金县崛江柏种子发芽的影响[J].植物资源与环境学报,2005,14(3)：21-25.

[10]卢杰,郑维列,张建新.温度对长鞭红景天种子发芽的影响[J].西北林学院学报,2010,25(3)：101-106.

[11]韩春梅,李春龙.不同温度条件对豇豆和萝卜种子萌发的影响[J].长江蔬菜(学术版),2009(22)：27-28.

[12]孙坤,唐洁涓,苏雪,等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报(自然科学版),2009, 45(3)：83-86.

[13]金晓明,艾琳,卢欣石.温度变化下两种冰草种子萌发的动态特征[J].种子,2010,29(4)：1-4.

[14]孙时轩.林木种苗手册（上册）[M].北京：中国林业出版社,1985.

[15]刘乐,盘里军.广东省几种野生杜鹃花植物的种子发芽条件研究[J].广东园林,2007,(5)：41-43.

[16]张聃,曹昀,郑林.湿地松种子萌发对模拟水分胁迫的响应[J].水上保持研究,2011,18(1)：188-191.

[17]邹瑜.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社,1995.

[18]肖苏萍,陈敏,黄璐琦,等.大黄果实形态和种子发芽特性的初步研究[J].中国中药杂志,2007(3)：196-197.

[19]颜启传.种子检验原理与技术[M].杭州：浙江大学出版社,2006.

[20]鱼小军,王彦荣,孙建华,等.无芒隐子草和条叶车前种子萌发特性的研究[J].草原与草坪,2004,(4)：55-58.

[21]傅家瑞.种子生理[M].北京：科学出版社,1985.

[22]赖江山,李庆梅,谢宗强.濒危植物秦岭冷杉种子萌发特性的研究[J].植物生态学报,2003,27(5)：661-666.

[23]丁雪梅,李海燕,杨允菲等.温度对两种野生禾草种子发芽的影响[J].草原与草坪,2004(1)：25-29.

[24]彭文君,朱茜,李岳,等温度对4种杂草种子萌发的影响[J].杂草科学,2011,29(3)：26-29.

[25]王慧君,马尔孜亚.不同温度对红豆草种子萌发的影响[J].新疆畜牧业,2015,12：6-8.

[26]叶创兴,朱念德,廖文波,等.植物学[M].北京：科学出版社,2007.

[27]刘小金,徐大平,杨曾奖,张宁南,陈美红.温度对越南黄花梨种子萌发的影响[J].林业科学研究,2014,27(5)：707-709.

[28]丁佳红,薛正莲,杨超英.水杨酸对铜胁迫下水稻幼苗膜脂过氧化作用的影响[J].黑龙江农业科学,2013(1)：14-18.

[29]唐怀建,陈威,王伶俐,等.GB/T 5520-2011粮油检验籽粒发芽试验[S].北京：中国标准出版社,2011.

[30]Rabotcaux N N G,Andcrson N O.Germination of Cle-ome hassleriana and Polaoisia dodecandra seed lots inresponse to light, temperatureand stratification[J].Re-search JournalofSeed Scicnce,2010,3(1)：1-17.

Effectsof temperature on seed germination of threewild Elymus species in Tibet

Wang Chuan-qi Liang Sha ZhaxiCiren Chilie Cuizhen DejiZhuoma Miao Yan-jun Xu Ya-mei

(Departmentof PlantScience,AnimalHusbandry Collegeof TibetUniversity,Linzhi 860000,Tibet)

Elymussibiricus,Elymusdahuricus and Elymusnutans as the experimentalmaterials,the seed germinationtestwas conducted at four different temperature conditionsand the effectsof temperature on seed germination of four Elymus species was discussed.The results showed that the temperature has greatly affectedon the seed germination ofwild forage grass,the seed germination rates of Elymusdahuricus and E.nutansincrease with temperature increased atday and night,15℃/25℃was the temperature inflection pointofhigh seed germination rate to low of Elymussibiricus.20℃/30℃was the optimal temperature for seed germination of Elymusdahuricus, 15℃/25℃was theoptimal temperature for seed germination of Elymusnutans and E.sibiricus.

temperature;Elymus;seed germination;Tibet

10.16249/j.cnki.54-1034/c.2016.02.009

G652.4

A

1005-5738（2016）02-063-005

[责任编辑：张建伟]

2016-06-09

2016年度国家重点研发计划项目“西藏野生优良牧草选育及生态恢复研究与示范”（项目号：2016YFC0502002）；2015年度西藏大学农牧学院雪域英才工程支持项目(项目号：2015XYB03)阶段性成果。

王传旗，男，汉族，河南焦作人，西藏农牧学院植物科学院硕士研究生，主要研究方向为西藏高原农业生态与农业可持续发展。

简介：徐雅梅，女，汉族，内蒙古四子王旗人，西藏农牧学院植物科学院副教授，主要研究方向为牧草栽培及野生牧草种质资源。