重金属污染土壤的植物-微生物修复研究进展

商静静， 张克峰, 刘 雷，2,3 *， 闫帅成

(1.山东建筑大学市政与环境工程学院，山东济南 250101；2.天津大学化工学院，天津 300072；3.山东京鲁水务集团有限公司，山东鱼台 272300)

重金属污染土壤的植物-微生物修复研究进展

商静静1， 张克峰1, 刘 雷1，2,3 *， 闫帅成1

(1.山东建筑大学市政与环境工程学院，山东济南 250101；2.天津大学化工学院，天津 300072；3.山东京鲁水务集团有限公司，山东鱼台 272300)

对根际细菌参与的植物重金属修复进行综述，并对植物根际细菌在植物修复中的应用前景进行了展望，以期为植物的重金属修复研究提供新的思路。

植物修复；重金属污染；根际微生物；土壤重金属修复

重金属是指相对原子质量在63.5～200.6，且密度大于5.0 g/cm3的一类金属元素的统称[1]。土壤遭受重金属污染的途径有多种，如大气中重金属沉降、农药化肥的使用、含重金属废弃物的堆积等[2]。重金属因吸附、沉淀和与有机物质的螯合作用而极易积累于土壤中，形成土壤重金属污染[3]。由于重金属难以被降解，故其污染具有长期性，对人和动植物有长远的影响。为了去除土壤中的重金属，降低其对环境的影响，国内外学者对此进行了大量研究。这些修复技术大多是利用物理和化学方法[4]，虽然这些方法可以快速改善土壤污染，但仍面临高成本、经济效益差和二次污染等问题。复合污染在土壤污染中占有相当大的比例，然而利用特定的物理方法和化学试剂难以对土壤的复合污染进行全面修复。

利用植物治理土壤污染被认为是清洁、高效和低成本的修复技术，可以很好地应用于复合污染的修复。但是该方法修复周期长，高耐受植物品种少，耐受植物生物量小等。虽然在没有植物的条件下，一些有机污染物质可以被土壤中的细菌作为代谢物质降解，但是这个过程通常由于降解微生物的分度较低而导致降解过程缓慢和低效[5]。近年来，土壤微生物参与的植物修复技术正快速地发展，并快速地应用于污染土壤的修复中。笔者对根际细菌参与的植物重金属修复进行综述，并着重对植物根际细菌在植物修复中的应用前景做出展望，以期为植物的重金属修复研究提供借鉴。

1 植物根际细菌的概念

植物根际细菌的概念是由Hiltner等于1907年提出，他们认为，根系周围的土壤微生物受根系影响，其丰度显著高于周围土壤[6]。根际生境主要是由根系内部、根系与土壤的交界面和根际土壤组成(图1)。这些根际微生物之所以可以促进植物的生长，是由于许多微生物的代谢产物可以被植物所利用。此外，这种根际效应是由于植物根系可以为根际微生物提供大量碳水化合物，从而促进了这种共生体系的形成[7]。

图1 植物根系的组成Fig.1 The composition of plant root system

2 根际促生细菌的促生机理

植物内生细菌可以通过多种方式影响植物生长。有些微生物可使植物致病，从而抑制植物生长，而另外一些内生细菌可以通过多种方式促进植物生长[8]。根际促生细菌可以帮助植物对抗病原菌，原因是这些细菌可以在根际分泌抗生素，竞争根际铁元素或者分泌溶菌酶来破坏病原真菌的细胞壁，起到生物防治的作用，从而间接地促进植物生长。除了间接作用，很多微生物可以直接促进植物生长，如细菌的固氮作用、分泌贴载体、分泌植物生长激素、融磷或者分泌ACC脱氨酶等[9-11]。由于植物促生细菌可以同时有多种促生作用，因此在植物的生长周期中，不同时期会有不同的促生方式，但是在适合的条件下植物没有生长压力时细菌的这种促生作用就可能不被表现出来[12]。

3 根际微生物参与的根际重金属修复

相对于有机污染物的植物修复，从技术上来说土壤环境中的重金属更难以去除，这主要是由于有机污染物可以在土壤或者植物体内原位进行降解，而重金属只能转移不能降解。对于重金属的植物去除主要有两方面的限制，一是目标重金属的生物可利用性，二是不同植物地上部分对重金属的积累转移能力[13]。尽管利用根际细菌作为添加物可以显著提高重金属在植物修复中的去除率，但是在这个过程中细菌很难改变重金属的生物可利用性，大部分情况下是通过促进植物的生长来实现促进作用[10]。

通常情况下，根际细菌促进植物修复的机理主要是其可以产生植物激素，而目前对于植物激素的研究主要集中在植物的生长激素方面[14]。近年来，研究者发现一些根际促生细菌可以产生ACC脱氨酶，这种酶可以降低植物产乙烯的前体ACC[15-17]，从而降低逆境胁迫下植物生长激素乙烯的浓度水平。植物激素乙烯在根的生长和延伸、根瘤的形成、衰老、成熟、脱落和胁迫下起着非常重要的作用。在植物遭受环境胁迫时，可以产生高浓度的乙烯，而高浓度乙烯是植物在环境胁迫下降低其生长量的一种反应机制。但是细菌产生的ACC脱氨酶可以降低植物体内的乙烯浓度，从而缓解植物激素乙烯对于其生长的抑制作用。ACC脱氨酶可以在许多环境胁迫下保护植物免受乙烯抑制作用的影响，如洪水、有机污染胁迫、重金属胁迫、高盐环境、病虫害、干旱等[18-19]。

植物生长激素IAA的重要作用是促进植物根系中侧根和不定根的生长，从而促进植物对环境中矿物元素和营养的吸收，反之也可以促进植物根系分泌物的产生来促进根际细菌的繁殖生长[20-22]。通过构建根际促生细菌恶臭假单胞菌(Pseudomonasputida)GR12-2的突变菌株，降低其产生植物激素IAA的能力，结果表明，与野生型相比，突变株油菜根系生长显著降低[21]。根际促生细菌产生IAA可以抑制和降低环境对植物的胁迫作用[22]。如IAA可以刺激小麦根系和抑制其在高盐暴露下的生长。IAA高产菌株苜蓿中华根瘤菌(Sinorhizobiummeliloti) DR-64可以提高苜蓿在高盐环境下对胁迫的耐受能力[23]。

除了产生生长激素，很多根际细菌可以充当生物肥料的供给者，为植物提供营养物质[24]。如固氮细菌根瘤菌(Rhizobium)和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)可以在豆科植物的根系形成根瘤，通过固定大气中的N2为植物提供氮元素[25-27]，这些细菌是大气氮循环的重要参与者。固氮螺菌(Azospirillum)是一类可以为小麦、大豆和玉米提供氮元素的土壤根际微生物，除了具备固氮能力外，还可以促进植物根系的生长发育，从而提高植物利用水分和矿物质的能力。此外，土壤中低水平的可溶性磷可以限制植物的生长发育，很多的土壤根际细菌有融磷作用，将磷元素转化为可溶解的有机磷或者无机磷，从而使植物更好地吸收和利用[28-29]。

4 展望

微生物参与的植物重金属修复从实验室走向实际应用，须考虑很多环境可变因素。这些因素主要包括植物的类型、土壤的组成、内源性细菌的类型、自然环境因素、污染物在土壤中的浓度和范围、温度的变化及添加的工程菌株类型。同时，考量和评估各种环境因素可以提高和促进修复过程。如考虑到工程菌株宿主的专一性，研究者发现工程菌株可以更好地促进宿主植物对Ni元素的植物修复[30]。根际细菌群落同样可应用于提高植物修复效果[31]。微生物参与的植物修复主要是通过提高植物的生长来实现，如果可以通过其他方式(如化学方法)提高土壤重金属的生物可利用性，结合微生物的作用可能会更好地对污染土壤进行修复，缩短修复所利用的时间。利用根际微生物来提高植物修复，应确保其不对环境产生副作用，因此需要进一步探究微生物和植物之间的相互作用，以更好地实现这种可靠、可再生的修复技术。参考文献

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Progress in Studies on Plant-Microorganism Remediation of Heavy Metal Contaminated Soil

SHANG Jing-jing1, ZHANG Ke-feng1, LIU Lei1, 2, 3*et al

(1. School of Municipal and Environmental Engineering, Shandong Jianzhu University, Jinan, Shandong 250101; 2. School of Chemical Engineering and Technology, Tianjin University, Tianjin 300072; 3. Shandong Jinglu Water Group Co. Ltd., Yutai, Shandong 272300)

This paper reviewed the plant heavy metal remediation in which the rhizosphere bacteria were involved, and forecasted the application prospect of plant rhizosphere bacteria in phytoremediation, so as to provide a new idea for the research of plant heavy metal remediation.

Phytoremediation; Heavy metal pollution; Rhizospheric microorganism; Soil heavy metal remediation

山东省高等学校科技计划项目(J13LC01)。

商静静(1990- )，男，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向：环境污染与防治。*通讯作者，副教授，博士，硕士生导师，从事水污染处理与技术研究。

2016-10-28

S 181.3

A

0517-6611(2016)35-0078-03