烤烟组培苗与常规苗光合特性及产质量差异
2017-01-07许冬梅张金霖罗福命黄日伟邓世媛
许冬梅，张金霖，罗福命，黄日伟，陈 俊，邓世媛*
(1.华南农业大学烟草研究室，广东广州 510642；2.广东烟草清远市有限公司连州分公司，广东连州 513400；3.广东烟草清远市有限公司，广东清远 511515)
烤烟组培苗与常规苗光合特性及产质量差异
许冬梅1，张金霖2，罗福命3，黄日伟2，陈 俊2，邓世媛1*
(1.华南农业大学烟草研究室，广东广州 510642；2.广东烟草清远市有限公司连州分公司，广东连州 513400；3.广东烟草清远市有限公司，广东清远 511515)
[目的]明确烤烟组培苗与常规苗在光合特性及产质量方面的差异。[方法]以烤烟品种(系)K326、粤烟97、华烟06的组培苗与常规苗为试验材料，研究组培苗与常规苗的叶绿素含量、硝酸还原酶(NR)活性、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合指标，并对烤后烟叶的化学品质及经济性状进行比较。[结果]大田生育期间，各处理的叶绿素含量、NR活性及各项光合指标均表现为先上升后下降的变化趋势；旺长期前，不同品种(系)组培苗与常规苗间差异不大，从旺长期到成熟期，组培苗各项光合指标均在不同程度上优于常规苗，尤其是在成熟期，K326、粤烟97、华烟06组培苗的叶绿素含量分别比常规苗高15.58%、8.63%、10.07%，NR活性分别高18.57%、2.26%、13.13%，Pn分别高10.15%、7.53%、7.88%。相同品种(系)组培苗内在化学品质较常规苗均有所提升，且中部叶优势更为明显；相比较而言，K326组培苗的总糖、还原糖、淀粉含量及糖碱比均有突出表现，华烟06次之；结合经济性状来看，产值最大的是华烟06组培苗，而均价和上等烟比例最高的是K326组培苗。[结论]从光合特性、烤后烟叶化学品质及经济性状的综合分析来看，烤烟组培苗与常规苗相比较在各方面都具有优势。
烤烟；组培苗；常规苗；光合特性；产质量
作物产量的形成，主要通过绿色植物叶片的光合作用。农作物干重增长有90%～95%直接来自叶片的光合作用，只有5%～10%来自根系吸收的无机物质[1]，如玉米[2]、棉花[3]等作物，其群体光合速率与生物产量呈显著正相关。在研究大豆[4]时发现，叶片光合速率和叶绿素含量下降时，其体内的可溶性糖及氨基酸总量同时减小，影响有机物积累，从而导致减产；在研究小白菜[5]和小麦幼苗[6]时发现，硝酸还原酶(NR)是一种光诱导酶，叶片光合速率和NR活力呈显著正相关。
烟草是我国重要的经济作物，目前烟草生产上普遍采用的是传统的种子繁殖方式，不能克服品种自然退化的问题[7]，且繁殖的烟苗不均衡，易发生变异和感染病菌，烟草生长发育中经常发生病害[8]，导致后期无法获得良好的经济效益。应用组织培养技术得到的烟草组培苗是解决上述问题的有效途径。大量研究表明，草莓组培苗在植物学性状、果实性状、丰产性及抗病性等方面均明显优于常规苗[9-10]，尤其在叶绿素含量和光合作用强度测定的试验中[11]，脱毒苗这2项指标均显著高于对照；在对荸荠[12]、剑麻[13]等植物的研究中也发现，组培苗较常规苗可获得更好的经济效益。目前，有关烟草组培苗光合特性及产质量的研究还鲜有报道。该试验旨在明确烤烟组培苗与常规苗光合特性及产质量的差异，为烤烟组培苗应用于大田生产提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 试验于2013年11月—2014年7月在广东烟草清远市有限公司连州市分公司星子烟站进行。试验地前茬作物为水稻，土质属紫色砂页岩发育而成的紫色土，土壤pH为7.5，土壤主要养分含量为有机质15.1 mg/g、全氮0.95 mg/g、全钾(K2O)28.9 mg/g、碱解氮84 mg/kg、速效磷(P2O5)6.8 mg/kg、速效钾(K2O)110 mg/kg。
1.2 材料 供试烤烟品种(系)为K326、粤烟97、华烟06(新品系)。
1.3 试验设计与方法 以各品种(系)的常规苗(CK)和组培苗作为试验材料，共6个处理，每处理3次重复，共18个小区，株行距为50 cm×120 cm。常规苗由漂浮育苗方式得到，组培苗由华南农业大学实验室通过组织培养得到，于不同生育时期取样，选择生长一致且受光良好的倒4叶进行NR活性测定，选择倒5叶进行叶绿素含量及光合指标的测定。统计分析烤后烟叶产量及品质。
1.4 测定项目与方法1.4.1 叶绿素含量。使用SPAD-502叶绿素仪直接测定SPAD(Specialty Products Agricultural Division)，可较好地反映植物叶片中叶绿素的浓度，并间接反映叶片中的含氮量[14]。1.4.2 NR活性。NR活性采用磺胺比色法测定[15]：将0.5 g叶片剪碎置于试管中，加入9 mL PBS混合液，对照管立即加入1 mL 30%三氯乙酸(TCA)终止反应，之后将试管抽真空，反复几次直至叶片沉入管底，再将试管放入30 ℃暗环境下保温30 min，取出后加1 mL TCA摇匀，终止反应。取2 mL上清液+4 mL对氨基苯磺酸+ 4 mL α-萘胺，以对照作参比在540 nm下测定光密度值，计算NR活性。
1.4.3 光合指标。叶片光合指标采用LI-6400便携式光合作用测定系统测定。于晴朗天气10：00—12：00进行叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)的测定。
1.4.4 烤后烟叶产量及品质。烤后烟叶按照国家烤烟分级标准(GB2635-92)进行分级，根据当地各等级烟叶价格计算产值。烤后烟叶取B2F和C3F进行化学品质分析：可溶性总糖、淀粉含量参照邹琦[16]的方法测定；还原糖、烟碱含量参照王瑞新[17]的方法测定；总氮含量采用瑞典福斯特卡托公司生产的凯氏自动定氮仪CID-310，参照李合生[18]的方法进行测定。
1.5 数据处理 采用Excel 2010、SPSS 18.0等软件进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 烤烟组培苗与常规苗叶绿素含量的比较 由图1可知，各处理的叶绿素含量在移栽后均先上升后下降。K326组培苗叶绿素含量除了在苗期、伸根期和现蕾打顶期时略低于常规苗，其余各生育阶段都比常规苗高，尤其进入成熟期后，二者相差15.58%，差异显著(图1a)。华烟06及粤烟97伸根期到旺长期组培苗的叶绿素含量都比常规苗低，现蕾打顶开始则是组培苗高于常规苗，分别高出6.12%、5.47%(图1b、c)。不同品种(系)组培苗间叶绿素含量差异最大出现在现蕾打顶期，华烟06的SPAD最高，达55.5，而K326最低，为47.2。成熟期3个品种(系)间叶绿素含量从大到小为K326、华烟06、粤烟97。
图1 叶绿素含量变化(a.K326；b.粤烟97；c.华烟06)Fig.1 Changes of chlorophyll content(a.K326；b.Yueyan97；c.Huayan06)
2.2 烤烟组培苗与常规苗NR活性的比较 由图2可知，烤烟NR活性在整个大田生育期内呈现上升—下降的单峰曲线变化。K326组培苗与常规苗NR活性在团棵期之前的变化趋势几近一致，均于旺长期达到最大值，峰值时常规苗比组培苗高16.46%，之后二者同时下降，但常规苗NR活性下降幅度较大，组培苗相对较缓，因此成熟期组培苗的NR活性更高(图2a)。从苗期到团棵期，粤烟97组培苗的NR活性低于常规苗，但在旺长期增幅较大，并比常规苗高出21.82%，现蕾打顶后二者同时下降，组培苗略高于常规苗(图2b)。整个生育进程内华烟06组培苗的NR活性均高于常规苗，常规苗的NR活性在旺长期达到峰值，之后开始下降，而组培苗的峰值出现在现蕾打顶期，二者相差39.10%，差异极显著。从品种间的比较来看，NR活性出现较大差异是在旺长期之后，成熟期K326 组培苗的NR活性分别比华烟06和粤烟97组培苗高5.75%、8.06%。
2.3 烤烟组培苗与常规苗Pn的比较 由表1可知，各个处理的Pn随着生育进程逐渐增加，苗期至伸根期增加速度最快，成熟期后开始下降。从苗期到团棵期，粤烟97组培苗的Pn比常规苗略高或与常规苗相当，与其他2个品种(系)的表现有所不同，K326和华烟06组培苗的Pn在大田生长前期低于常规苗，华烟06组培苗Pn从旺长期才开始高于常规苗，而K326则是在现蕾打顶期才高于常规苗，现蕾打顶期K326、华烟06、粤烟97组培苗的Pn比常规苗分别高出6.15%、8.80%、7.39%，成熟期高出10.15%、7.88%、7.53%，差异显著。从品种(系)间来看，粤烟97组培苗在苗期至伸根期增幅最大，达68.52%，团棵期后增速放缓，现蕾打顶期时K326组培苗Pn最高、华烟06次之，但品种间差异不显著，各品种(系)组培苗成熟期Pn从大到小为华烟06、K326、粤烟97。
图2 NR活性变化(a.K326；b.粤烟97；c.华烟06)Fig.2 Changes of NR activity(a.K326；b.Yueyan97；c.Huayan06)
表1 净光合速率(Pn)的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicates that there is significant difference between the groups(P<0.05).
2.4 烤烟组培苗与常规苗Tr的比较 由表2可知，各处理Tr在大田期均呈先上升后下降的趋势。K326、华烟06组培苗的Tr在团棵期之前均略低于常规苗，团棵期和旺长期时粤烟97组培苗Tr高于常规苗，差异显著，分别相差9.46%、13.35%；而K326和华烟06的组培苗与常规苗之间从团棵期至现蕾打顶期均无显著差异，在现蕾打顶期所有处理的Tr达到顶峰，成熟期K326组培苗Tr高出常规苗3.81%，差异显著。不同品种(系)间，旺长期之前华烟06组培苗Tr显著高于粤烟97与K326，其中苗期差异最为显著，分别高出65.93%和62.32%，该优势一直保持到成熟采收期。
表2 蒸腾速率(Tr)的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).
2.5 烤烟组培苗与常规苗Ci的比较 由表3可知，移栽期至成熟期各处理的Ci总体呈现先上升后下降的变化趋势。K326与华烟06组培苗和常规苗的Ci在整个生育进程中都存在显著差异，旺长前组培苗Ci低于常规苗，旺长期之后组培苗高于常规苗，现蕾打顶时K326和华烟06组培苗比常规苗高9.02%、5.10%，粤烟97组培苗在团棵期和旺长期与常规苗差异不显著，现蕾打顶期组培苗的Ci比常规苗高5.47%，具有显著差异。从品种(系)间来看，3个品种(系)在成熟期组培苗的Ci均高于常规苗，华烟06最高(346.93 μmol/mol)，K326其次(324.26 μmol/mol)，粤烟97最小。
表3 胞间CO2浓度(Ci)的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).
2.6 烤烟组培苗与常规苗Gs的比较 由表4可知，随着生育进程的推进，不同烤烟品种(系)各处理的Gs持续上升，于旺长期达到最大值，之后开始下降。旺长期K326、粤烟97、华烟06组培苗的Gs分别比常规苗高5.45%、1.92%和3.28%，差异显著。成熟期粤烟97不同处理的Gs相同，而K326和华烟06的组培苗Gs比常规苗高6.38%、14.29%。品种(系)间相比较，生长前期K326组培苗的Gs强于华烟06和粤烟97，进入团棵期后，华烟06组培苗Gs增幅迅猛，相对团棵前增长了59.26%，粤烟97和K326组培苗的最大涨幅均出现在旺长期，分别为70.97%和65.71%，成熟期的Gs则表现为华烟06组培苗最高，K326次之。
表4 气孔导度(Gs)的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).
2.7 烤烟组培苗与常规苗烤后烟叶化学品质的比较 由表5可知，不同烤烟品种(系)中部叶和上部叶组培苗的可溶性总糖、还原糖含量、糖碱比均高于常规苗，而淀粉含量显著低于常规苗；中部叶所有品种(系)组培苗的氮碱比都显著低于常规苗，上部叶恰好相反，但无显著差异。K326组培苗2个部位叶片的总糖及还原糖含量均显著高于常规苗，但中部叶的两糖差是组培苗较低；粤烟97组培苗中部叶还原糖含量较常规苗提升了15.88%，而上部叶增加较小，导致粤烟97常规苗两糖差较组培苗低37.24%，差异显著；无论是中部叶，还是上部叶，华烟06组培苗还原糖含量相对常规苗上升的幅度均高于总糖的增幅，中、上部叶还原糖含量分别增加了11.95%、7.96%，组培苗2个部位的两糖差均显著低于常规苗。组培苗淀粉含量较常规苗减小最多的是K326上部叶(25.44%)，之后依次是K326中部叶(25.34%)、华烟06中部叶(18.18%)，粤烟97上部叶降幅最小，但也降低了10.50%。氮碱比的差异主要体现在中部叶，K326、粤烟97、华烟06组培苗分别比常规苗低8.00%、18.52%、9.28%。不同品种(系)相同部位叶片组培苗的糖碱比均高于常规苗，且差异性显著，K326、粤烟97、华烟06组培苗中部叶分别高出常规苗12.99%、3.49%、10.67%，上部叶分别高出常规苗21.03%、13.63%、19.62%。对不同品种(系)组培苗间进行相互比较，结果表明中部叶总糖含量最高的为K326，分别较粤烟97和华烟06高6.08%、7.44%，K326还原糖含量、氮碱比及糖碱比亦为最高，淀粉含量为三者最低，仅有2.15%，主要化学成分趋于协调，处于优质烤烟含量范围；两糖差最小的是华烟06，分别比K326和粤烟97低25.50%、21.88%。上部烟叶烤后各项化学指标趋势与中部叶极为相似，K326在总糖、还原糖、淀粉含量方面的协调性表现最佳，糖碱比从大到小依次为华烟06、K326、粤烟97，两糖差从小到大依次为华烟06、K326、粤烟97。
表5 烤后烟叶化学品质的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).
2.8 烤烟组培苗与常规苗经济性状的比较 由表6可知，从上等烟比例、均价到产量、产值，3个品种(系)组培苗表现均优于常规苗。从上等烟比例来看，各品种(系)从大到小依次为K326组培苗、华烟06组培苗、粤烟97组培苗、粤烟97常规苗、华烟06常规苗、K326常规苗，粤烟97组培苗相对常规苗优势提升较小，而K326组培苗相对常规苗具有显著优势，提升了12.58%，华烟06组培苗次之，提升了8.35%。连州产区2014年烟叶收购均价为22.90元/kg，该试验无论常规处理还是组培处理，单位价格都高于当地收购均价，其中K326组培苗最高，约高出收购均价10.44%，其次为华烟06组培苗(高7.64%)。在产量方面，K326组培苗比常规苗增产8.36%，为3个品种(系)最高，其次是华烟06组培苗，较常规苗增产5.30%，粤烟97组培苗增产4.15%。各品种(系)的组培苗产值均有所提高，其中K326产值增幅最大，增收1.05万元/hm2，增加了17.41%，华烟06次之，粤烟97增幅稍小。
表6 经济性状的比较
注：同列数据后小写字母不同表示组间差异显著(P<0.05)。
Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).
3 结论与讨论
光合作用与作物产量有密切关系[19]。该试验中，成熟期华烟06、粤烟97、K326组培苗的Pn均高于常规苗，且烤后烟叶的产量也是组培苗较高，说明采收前烟株叶片内较高的净光合速率积累了更多的干物质，有利于增产增收。叶绿素的增加在一定范围内与Pn呈正相关[20-21]，该试验也得出相同结果。NR是植物氮素同化中的限速酶[22]，大量研究结果表明，NR活性的增强主要依靠光诱导作用[23-24]。该研究中各处理烤烟叶绿素SPAD与NR活性并未有明显规律，表明NR活性对烤烟光合速率影响不是通过改变叶绿素含量来实现的，与前人研究结果一致[25]。刘雪松等[26]在研究烤烟成熟过程中的光合特性变化时发现，叶龄与Pn呈极显著负相关，光合产量为中部叶最大，中上部叶次之，上部叶最小，这与该试验得到的烤后烟叶中部叶内在化学品质更为协调的结果一致。
从光合特性、烤后烟叶化学品质及经济性状的综合分析来看，烤烟组培苗与常规苗相比较在各方面都具有优势，大田生育期内其叶绿素含量、NR活性、Pn、Tr、Gs、Ci等各项光合特性指标均高于常规苗，产量和产值也有所提升，这可能与整个生育阶段组培苗长势均一、光合作用充分、光合效率高、防御性酶活性强因而抗病性、抗逆性更强等因素有关。从该试验来看，烤烟组培苗应用于大田生产具有可行性，但关于组培苗生长过程中的营养吸收规律及相应的肥水管理措施还需进一步研究，以更好地为烤烟组培苗的大面积生产提供技术参考。参考文献
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Differences of Photosynthetic Characteristics，Yield and Quality between Tissue Culture Seedlings and Conventional Seedlings of Flue-cured Tobacco
XU Dong-mei1，ZHANG Jin-lin2， LUO Fu-ming3，DENG Shi-yuan1*et al
(1.Tobacco Research Laboratory, South China Agricultural University, Guangzhou,Guangdong 510642；2.Guangdong Lianzhou County Tobacco Company, Lianzhou, Guangdong 513400；3.Guangdong Qingyuan Municipal Tobacco Company, Qingyuan, Guangdong 511515)
[Objective]To clarify the differences of photosynthetic characteristics, yield and quality of flue-cured tobacco between tissue culture seedlings and conventional seedlings. [Method]Tissue culture seedlings and conventional seedlings of flue-cured tobacco cultivars (lines) K326, Yueyan97, Huayan06 were used as experimental materials and compared photosynthetic characteristics, included chlorophyll content, nitrate reductase (NR) activity, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) , and also analyzed the chemical quality and economic traits. [Result]The results showed that chlorophyll content, NR activity and every index of photosynthetic characteristics of all different treatments increased firstly and then decreased during field growth period. Before the vigorous growth stage, there were no significant differences between tissue culture seedlings and conventional seedlings , but the tissue culture seedlings were better than conventional seedlings after vigorous growth stage, especially during the mature period, the chlorophyll content of K326,Yueyan97, Huayan06 tissue cultured seedlings were 15.58%, 8.63%, 10.07% higher than that of conventional seedlings, and NR activity were 18.57%, 2.26% , 13.13% higher, andPnwere higher 10.15%, 7.53%, 7.88%. Tissue culture seedlings were better than conventional seedlings, and the advantage of middle leaf was more obviously. Compared with the control, the total sugar content, reducing sugar, starch content and the sugar-nicotine ratio of K326 have outstanding performance, and Huayan06 came second. Combined with economic traits, the largest production value was tissue culture seedlings of Huayan06, but the tissue culture seedlings of K326 got the highest average price and highest ratio of middle and superior leaves.[Conclusion]From analysis of photosynthetic characteristics,chemical quality and economic characters, tissue culture seedlings have advantages in various aspects compared with the conventional seedlings.
Flue-cured tobacco; Tissue cultured seedling; Conventional seedling; Photosynthetic characteristics; Yield and quality
中国烟草总公司广东省公司科技项目(201104，粤烟科【2011】28号)。
许冬梅(1990- )，女，云南昆明人，硕士研究生，研究方向：烟草品质生理及其调控。*通讯作者，副教授，博士，从事烟草栽培、烟草品质生理及其调控方面的研究。
2016-10-28
S 572
A
0517-6611(2016)35-0036-05
