不同温度和CO2浓度生长环境下小麦麦秸的消化率研究

何香玉，慕春龙，蔡旻，吴艳萍，杨宇翔，毛胜勇，成艳芬，朱伟云

(江苏省消化道营养与动物健康重点实验室，南京农业大学动物科技学院消化道微生物研究室，江苏 南京210095)



不同温度和CO2浓度生长环境下小麦麦秸的消化率研究

何香玉，慕春龙，蔡旻，吴艳萍，杨宇翔，毛胜勇，成艳芬*，朱伟云

(江苏省消化道营养与动物健康重点实验室，南京农业大学动物科技学院消化道微生物研究室，江苏 南京210095)

本试验以优良中筋小麦“扬麦14”为试验材料，在小麦整个生育期提高CO2浓度和温度，分为4组：空白组，升温组，CO2组，升温和CO2混合组，空白组小麦生长平均温度10.5 ℃，CO2浓度413 μmol/mol，升温组温度高于空白组2 ℃，CO2组浓度500 μmol/mol，升温和CO2混合组同时提高温度与CO2浓度，收割时采集麦秸用于体内消化试验。用3头装有永久性瘤胃瘘管的荷斯坦奶牛，采用尼龙袋法评定温度和CO2浓度升高环境下小麦秸瘤胃的降解特性。结果显示，与空白组相比，升温组DM快速降解部分显著升高(P<0.05)，ADF降解率与ADF慢速降解部分显著降低(P<0.05)；CO2组DM，OM，NDF及ADF降解率均显著降低(P<0.05)，且DM，OM与NDF有效降解率显著降低(P<0.05)；混合组DM，OM，NDF及ADF降解率均显著降低(P<0.05)，DM，OM及ADF慢速降解部分显著降低(P<0.05)，DM，OM与NDF有效降解率显著降低(P<0.05)。不同处理后麦秸DM，OM，NDF与ADF瘤胃内降解率从高到低为空白组、升温组、CO2组和混合组。综合以上结果表明，温度和CO2浓度升高降低了麦秸DM，OM，NDF及ADF瘤胃内降解率，导致麦秸营养价值降低，温度升高对降解率影响最小，其次为CO2浓度升高，温度和CO2浓度同时升高对麦秸营养价值的影响最为显著。

麦秸；CO2和温度；瘤胃降解率

我国每年农作物秸秆资源量约为8.20亿t，主要来源以三大粮食作物副产物为主，玉米秸最高为2.65亿t；占总量的32.3%；稻草约为2.05亿t，占总量的25%；麦秸为1.50亿t，占总量的18.3%[1]。其中作为饲料使用量约为2.11亿t，占30.69%；用于还田约1.02亿t，占14.78%；作为燃料使用量约为1.29亿t，占18.72%；废弃及焚烧约为2.15亿t，占31.31%[1]。麦秸广泛应用于反刍动物的生产，能被瘤胃微生物消化利用，对畜牧业的发展有重要作用。瘤胃中的纤维降解菌、原虫和真菌等微生物，在厌氧条件下分泌纤维素降解酶可以将麦秸发酵降解为挥发性脂肪酸等为宿主提供能量[2]。麦秸的饲用价值是评定其品质优劣的重要指标之一，包括营养组成和有效降解率等，决定了它在反刍动物中的应用价值[3]。目前用于评定反刍动物粗饲料饲用价值的方法主要有体内法、半体内法和体外法[4]。其中半体内法即瘤胃尼龙袋法，其应用普遍、花费较少、操作简单、试验周期短，便于大批量样品的研究、具有较好的重复性和稳定性等特点[5]，能直接为实际生产提供可靠的参数。

近百年来，随着全球温室效应加剧，大气中二氧化碳浓度和温度不断增长，全球气候变暖受到人们的广泛关注。据研究报告2011年大气中二氧化碳的浓度达到了391 μmol/mol，和工业化时期相比大约上升了40%[6]。预计到21世纪末，全球平均地表气温将会上升1.8～4.0 ℃，浮动范围在1.1～6.4 ℃[6]。农业对气候变化非常敏感，温度和二氧化碳浓度的升高对作物生产有很大影响，尤其在整个作物的生长周期[7]。温度和二氧化碳升高对小麦(Triticumaestivum)会产生或利或弊的影响，但基本上是以不利影响为主。二氧化碳是植物进行光合作用的底物，温度影响植物的光合、呼吸、蒸腾等诸多生理过程，而光合作用和呼吸作用所需要的各种酶、次级代谢产物的合成及同化物的运输等都与养分有关。因此，小麦对大气二氧化碳浓度和温度升高的影响不仅表现在光合作用、呼吸作用、蒸腾作用和气孔导度等方面，小麦养分的积累和分配也发生了相应的变化。养分的获得、分配和代谢将影响小麦的生长、产量和对环境因子的响应[8]。一般来说，植物生长中增加二氧化碳会提高光合作用、水的利用率和降低谷物蛋白浓度，从而导致谷物的质量降低[9]。与此同时，植物发育阶段对气候条件非常敏感，特别是温度[10]，据前人的研究报道物候温度上升1 ℃，小麦的产量就会降低9%[11]。麦秸作为小麦生产中最重要的农副产物，在温度和二氧化碳浓度升高的生长环境下，营养价值也会受到影响，但对其在反刍动物中消化降解的影响却鲜有报道。因此，本试验以优质中筋小麦“扬麦14”秸秆为研究对象，通过尼龙袋法研究CO2浓度与温度升高对小麦秸在瘤胃内消化率的影响，为实际生产中合理利用麦秸提供基本参数和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 小麦种植与麦秸采集 中筋优质小麦“扬麦14”于2012年11月至2013年6月种植于江苏省常熟市(31°32.93′ N, 120°41.88′ E)稻麦轮作FACE和FATI试验平台。该区属亚热带季风气候，年平均气温、降水量及太阳辐射量分别为15.4 ℃、1054 mm及4540 MJ/(m2·yr)。该试验平台耕作方式为水稻(Oryzasativa)和小麦轮作，6-10月为水稻种植季，11月-第2年6月初为冬小麦种植季。土壤中有机物14.2 g/kg；全氮1.1 g/kg，有效磷41.9 mg/kg，速效钾 93.3 mg/kg。小麦全生育期施肥量为N 120 kg/m2，P2O560 kg/m2及K2O 120 kg/m2。试验共分4组，分别为空白组，升温组(temperature, TEM，+2 ℃)，CO2组(CO2，500 μmol/mol)及混合组(CO2+TEM)，每组3个重复，每重复面积为50 m2(八边形构造，外接圆直径8 m)。为了达到统一的遮阳效果，所有处理圈都从外观上基本保持一致。各实验圈从小麦返青开始进行全天CO2浓度增加和增温处理，利用计算机网络系统对各个平台的CO2浓度和温度进行监测控制，并根据大气中CO2浓度、温度、风向、风速等因素的变化调节增温和CO2气体的释放速度及方向，从而实现处理圈内的CO2浓度和温度达到试验要求。小麦收割后采集麦秸65 ℃烘干，粉碎后过0.84 mm及0.60 mm双层筛，取中间粉料为试验底物，室温保存于样品袋中备用。

1.1.2 试验动物与样品采集 试验于2014年11月在南京农业大学江浦农场进行，选用健康、平均体重为(474±50) kg且装有永久性瘤胃瘘管的3头荷斯坦奶牛作为试验动物。每天饲喂两次，自由饮水，粗料由玉米(Zeamays)青贮和羊草(Leymuschinensis)组成，精料由玉米、豆粕等组成。准确称取麦秸样品2.5 g放入已知重量的尼龙袋中，每个组的样品固定于一根尼龙绳上，每个时间点的同一瘘管牛设置两个平行样。于晨饲前(4:00)通过瘤胃瘘管将装有麦秸的尼龙袋投入瘤胃中，每头瘘管牛一次性放入4组的尼龙袋(共40个)，并将尼龙绳固定在瘘管盖的钩子上，每组分别于2，6，12，24和48 h从每头牛瘤胃内取出2个尼龙袋(0 h的尼龙袋不放入瘤胃中)，用细流水冲洗，按压，直至尼龙袋中流出水清澈明亮，无味为止。于65 ℃烘干至恒重，测定营养成分。

1.2 测定指标与测定方法

按AOAC[12]方法测定烘干样品中干物质(dry matter, DM)、有机物(organic matter, OM)、粗灰分(Ash)含量，采用Van Soest等[13]方法测定中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)及酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)含量，计算底物降解率。营养成分降解率计算公式为：Y=[(放入袋内某营养成分含量-某时间点残留袋内该营养成分含量)/放入袋内某营养成分含量]×100%。参照Ørskov等[14]公式Y=a+b×(1-e/ct)，采用最小二乘法，计算式中a(快速降解部分)，b(慢速降解部分)和c值(降解速率常数)。有效降解率计算公式为：F=a+(b×c)/(c+k)，k=0.032。式中：F为各营养成分的有效降解率；k为瘤胃食糜外流速率。

1.3 数据处理

试验数据经Excel 2013初步整理后，采用SAS 8.0中的GLM模型进行单因素方差分析，Duncan’s法进行多重比较，以P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 温度和CO2浓度升高对麦秸DM降解特性的影响

温度和CO2浓度升高对麦秸DM瘤胃内降解率的动态变化见图1，由图可知，各试验组DM降解率变化基本一致，随着瘤胃内培育时间的延长，各试验组DM降解率逐渐增加。在0～6 h内麦秸DM降解最快，6 h后降解速率逐渐降低，在培养48 h时，空白组DM瘤胃降解率最高为(36.35±0.83)%；升温组[(34.82±0.54)%]次之，但差异不显著；CO2组DM降解率[(32.82±0.43)%]显著低于空白组与升温组(P<0.05)；混合组DM降解率[(29.95±0.30)%]最低，且显著低于CO2组(P<0.05)。

温度和CO2浓度升高对麦秸DM瘤胃降解模型参数a，b，c以及有效降解率F值的影响如表1所示。与空白组相比，升温组快速降解部分(a)含量显著升高(P<0.05)，CO2组有效降解率(F)显著降低(P<0.05)，混合组a，b，F值均显著降低(P<0.05)。与升温及CO2组相比，混合组b，F值均显著降低(P<0.05)，a值显著低于CO2组(P<0.05)。温度及CO2浓度升高对麦秸DM降解速率常数(c)没有显著影响。

图1 麦秸DM和OM瘤胃动态降解率Fig.1 The degradability of DM and OM of wheat straw in the rumen

表1 温度和CO2浓度升高对麦秸DM降解参数及有效降解率的影响

Table 1 Effects of increased temperature and concentration of CO2on DM degradation parameters and effective degradability of wheat straw

指标Items空白组Control升温组TEMCO2混合组TEM+CO2标准误SEMP值P-valuea(%)8.03±0.07a8.72±0.20b7.85±0.02a7.79±0.10a0.168<0.05b(%)32.97±1.44a31.61±1.49a33.58±3.11a24.96±1.05b2.745<0.05c(%)0.04±0.000.04±0.010.03±0.010.05±0.010.0100.404F(%)26.68±0.41a25.65±0.52a24.06±0.42b22.48±0.30c0.594<0.05

TEM: Temperature (+2 ℃);a: 快速降解部分Rapid degradation；b: 慢速降解部分Slow degradation；c: 降解速率常数Degradation rate；F: 有效降解率Effective degradation。同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Different small letters within the same row superscripts mean significant differences (P<0.05). The same below.

2.2 温度和CO2浓度升高对麦秸OM降解特性的影响

由图1可知，温度和CO2浓度升高对麦秸OM瘤胃内降解率的影响与DM降解率变化相似，0～6 h内降解最快，6 h后逐渐变慢。48 h时，空白组OM降解率最高为(32.24±0.31)%；其次为升温组[(31.34±0.78)%]，但差异不显著；CO2组OM降解率[(29.44±0.73)%]显著低于空白组(P<0.05),但与升温组差异不显著；混合组OM降解率[(27.49±0.76)%]最低，显著低于空白组与升温组(P<0.05)。

温度和CO2浓度升高对麦秸OM降解相关参数的影响如表2所示。与空白组相比，升温组相关参数没有显著变化(P>0.05)，CO2组F值显著降低(P<0.05)，混合组b、F值均显著降低(P<0.05)。与升温组相比，混合组b、F值均显著降低(P<0.05)；与CO2组相比，混合组F值显著降低(P<0.05)。温度与CO2处理对a、c值没有显著影响(P>0.05)。

2.3 温度和CO2浓度升高对麦秸NDF和ADF降解特性的影响

图2为瘤胃内麦秸NDF和ADF动态降解率变化曲线，由图可知，麦秸NDF和ADF降解率均随着培养时间的延长而逐渐增加。在0～6 h，NDF和ADF降解较快，6～48 h降解率逐渐降低。48 h时，空白组NDF最高，为[(41.55±1.96)%]；其次为升温组[(38.20±1.37)%]，但差异不显著；CO2组,为[(36.14±1.55)%]，显著低于空白组(P<0.05)；混合组最低,为[(35.37±1.34)%]，显著低于空白组(P<0.05)。48 h时，空白组ADF最高,为[(43.10±0.35)%]；升温组[(39.03±1.41)%]、CO2组[(39.75±0.69)%]与混合组[(37.81±0.85)%]均显著低于空白组(P<0.05)，且混合组最低。

温度和CO2浓度升高对麦秸NDF降解相关参数a、b及c没有显著影响，由表3可知，与空白组相比，CO2处理组和混合组b值显著降低(P<0.05)，两组间差异不显著。对ADF降解参数的影响如表4所示，温度和CO2浓度升高对麦秸ADF中降解参数a、c及F值均无显著影响(P>0.05)。与空白组相比，升温组和混合组b值显著降低(P<0.05)，两者间差异不显著。

表2 温度和CO2升高处理麦秸OM的降解参数及有效降解率

Table 2 Effects of temperature and CO2treatments on OM degradation parameters and effective degradability of wheat straw

指标Items空白组Control升温组TEMCO2混合组TEM+CO2标准误SEMP值P-valuea(%)7.08±0.117.02±0.116.52±0.566.53±0.190.1960.448b(%)26.94±0.57a25.91±1.17a24.59±0.75ab21.64±1.16b0.809<0.05c(%)0.06±0.000.06±0.000.06±0.010.07±0.010.0020.802F(%)24.64±0.23a24.03±0.47a22.78±0.25b21.27±0.41c0.403<0.05

图2 麦秸NDF和ADF (d)瘤胃动态降解率Fig.2 NDF and ADF rumen degradability of wheat straw

表3 温度和CO2升高处理麦秸NDF的降解参数及有效降解率

Table 3 Effects of temperature and CO2treatments on NDF degradation parameters and effective degradability of wheat straw

指标Items空白组Control升温组TEMCO2混合组TEM+CO2标准误SEMP值P-valuea(%)5.84±0.145.65±0.824.75±0.344.76±0.310.2530.294b(%)37.79±2.7835.21±1.4533.48±2.2632.59±1.371.0590.354c(%)0.07±0.010.07±0.010.07±0.010.07±0.000.0020.864F(%)31.46±1.19a29.24±0.94ab27.69±1.29b27.33±0.97b0.6800.102

表4 温度和CO2升高处理麦秸ADF的降解参数及有效降解率

Table 4 Effects of temperature and CO2treatments on ADF degradation parameters and effective degradability of wheat straw

指标Items空白组Control升温组TEMCO2混合组TEM+CO2标准误SEMP值P-valuea(%)5.68±0.605.35±1.044.65±0.635.11±0.150.3120.753b(%)40.46±0.63a35.46±0.41b40.08±1.71a36.24±1.21b0.824<0.05c(%)0.06±0.000.07±0.010.06±0.010.06±0.010.0050.498F(%)32.11±0.2030.01±1.7429.34±1.2428.20±0.770.6490.183

3 讨论

粗饲料在瘤胃内的干物质降解率越高，动物的干物质采食量就越大，饲料干物质降解率随饲料的营养成分含量不同而不同[15]。本试验中不同处理的麦秸随着在瘤胃中发酵时间的增加，DM和OM消失率升高。发酵24 h之后，DM和OM降解率都是空白组最高、其次为升温组和CO2组、混合组最低。He等[16]利用体外发酵法研究也发现温度和CO2浓度升高能显著降低麦秸体外降解率。这可能是由于环境中温度和CO2浓度升高导致麦秸中粗蛋白与可消化碳水化合物含量降低，从而使得在瘤胃中的降解率降低。Wayne等[17]报道提高环境中温度和CO2的浓度会降低黄桦树叶子中蛋白质的含量。同时Erice等[18]研究温度和CO2浓度对苜蓿(Medicagosativa)营养成分的影响中发现，温度和CO2浓度升高能显著降低苜蓿粗蛋白的含量。He等[16]研究温度和CO2浓度对麦秸营养成分的影响也发现温度和CO2浓度升高使得麦秸粗蛋白含量和可溶性碳水化合物含量由1.45%和17.05%显著降低至1.17%和15.28%。余苗等[19]研究不同生育期虎尾草(Chlorisvirgate)的瘤胃降解率发现，返青期虎尾草瘤胃降解率显著高于干枯期，这可能与返青期虎尾草粗蛋白(15.85%)和可溶性碳水化合物(42.72%)含量较高有关。DM和OM瘤胃降解率受到饲料原料纤维素含量和木质化程度的影响，反映饲料降解难易程度，主要取决于快速降解部分和慢速降解部分的含量[20]。其中快速降解部分主要受易消化的可溶性碳水化合物影响，而慢速降解部分主要取决于不易消化结构性碳水化合物的含量。冷静等[3]研究6种牧草在云南黄牛瘤胃中的降解率发现，一年生黑麦草(Loliumperenne)降解率显著高于非洲狗尾草(Setariaanceps)、大麦秸粉和苜蓿草块，同时其DM和OM的快速降解组分(28.81%和25.96%)也显著高于非洲狗尾草(13.09%和9.77%)，这可能是非洲狗尾草营养结构不易于瘤胃的消化。González等[21]研究青黑麦草和黄贮黑麦草的瘤胃降解率也发现，青黑麦草降解率(64.9%)显著高于黄贮黑麦草(55.9 %)，其快速降解组分(35.8%)也显著高于黄贮黑麦草组(26.2%)，这主要是由于青黑麦草可溶性碳水化合物的含量更高，易于动物的消化吸收。

麦秸NDF和ADF在瘤胃中的降解率大小能反映其消化程度的难易。本研究中发现，不同处理组麦秸NDF和ADF的动态降解率都随着其在瘤胃中停留时间的延长而逐渐增加。 本试验中CO2组和混合组NDF降解率显著低于空白组、升温组、CO2组及混合组ADF降解率显著低于空白组。这可能是由于温度和CO2浓度处理时，加速了小麦的生长发育，促进了小麦的无效分蘖，同时促进碳水化合物向籽粒中转运，造成麦秸中NDF和ADF含量升高，营养价值降低。前期的研究发现，升温与CO2处理能增加不消化的NDF含量[16]，造成麦秸的品质降低。Erice等[18]研究温度和CO2处理对紫花苜蓿营养成分的影响也发现，温度和CO2同时处理时不易消化的NDF从39.4 mg/g含量显著增加到57.3 mg/g，造成瘤胃中降解率降低。Stalker等[22]研究不同饲草的瘤胃降解率发现，生长期苜蓿降解率(55.7%)显著高于干草(46.4%)；作者分析表示这可能与生长期苜蓿NDF(42%)和ADF(29.5%)含量较低有关。Hoffman等[23]研究报告指出，当牧草快速降解组分很小时，其NDF和ADF降解率主要取决于慢速降解部分，本研究结果与其类似，瘤胃中ADF降解率与慢速降解部分直接相关。Carmi等[24]对不同种生长期和种植密度的高粱降解率的研究中发现，种植密度为20 mm，中期的高粱降解率最高(74%)，主要是由于其NDF(583 g/kg)和木质素(29.4 g/kg)的含量最低。Karabulut等[25]对山羊的几种常见粗饲料体外降解率比较研究中发现，底物中粗纤维含量越高，体外消化率越低。其中半体外24 h麦秸最低(42.5%)，风滚草(Salsolatragus)最高(55.4%)；其中麦秸的快速降解部分和慢速降解部分分别为15.4%和42.8%，风滚草分别是28.0%和39.7%。

本研究还发现与CO2及升温单独处理组相比，CO2与升温混合组对麦秸消化率影响最大。这可能是CO2浓度和温度同时升高，对植物叶片光合速率有更强的抑制作用。Gesch等[26]在水稻上的研究表明，CO2浓度和温度升高条件下的农作物，光合作用受阻。Krishnan等[27]利用ORYZA1和INFOCROP rice模型研究水稻，当温度升高1 ℃，水稻产量分别降低7.2%。谢立勇等[28]研究发现，随着CO2浓度和温度升高，稻米的营养品质和外观品质均有下降。目前关于CO2浓度和温度升高对作物影响的研究多集中在产量与生理性状上，而在作物秸秆营养价值方面研究较少。因此，关于CO2浓度和温度升高对麦秸的影响有待进一步的深入研究。

4 结论

温度升高显著降低了麦秸ADF降解率；CO2浓度升高与混合处理均显著降低了麦秸DM，OM，NDF及ADF降解率，但混合处理对降解率影响更显著。

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Effects of increased atmospheric temperature and CO2concentration during crop growth on the rumen degradability of wheat straw

HE Xiang-Yu, MU Chun-Long, CAI Min, WU Yan-Ping, YANG Yu-Xiang, MAO Sheng-Yong,CHENG Yan-Fen*, ZHU Wei-Yun

JiangsuKeyLaboratoryofGastrointestinalNutritionandAnimalHealth,LaboratoryofGastrointestinalMicrobiology,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

This experiment was conducted to investigate the effects of increasing atmospheric temperature and CO2concentration during crop growth on the rumen degradability of wheat straw. The experiment consisted of a control group (wheat plants grown with a mean temperature of 10.5 ℃ and a CO2concentration of 413 μmol/mol) and three treatments: elevated CO2(CO2group, wheat plants grown with a CO2concentration of 500 μmol/mol); an elevated temperature group (TEM group, wheat plants grown under a 2 ℃ increase in temperature); and a CO2and temperature group (CO2+TEM group, wheat plants grown with elevated temperature and CO2concentration). At harvest, the wheat straw was collected and theinsitudegradability was monitored in three fistulated Holstein dairy cows. The results showed that the proportion of rapidly degraded dry matter (DM) was significantly greater in the TEM group than in the control group (P<0.05). The slowly degraded proportion and rumen degradability of acid detergent fiber (ADF) were significantly decreased in the TEM group compared with the control group (P<0.05). In the CO2group, the rumen degradability of DM, organic matter (OM), neutral detergent fiber (NDF), and ADF was significantly decreased (P<0.05), and the effective degradability of DM, OM, and NDF was significantly decreased also (P<0.05). In the CO2+TEM group, the rumen degradability of DM, OM, NDF, and ADF was significantly decreased (P<0.05), and the slowly degraded proportion and the effective degradability of DM, OM, and ADF was significantly decreased also (P<0.05). The treatments were ranked, from highest rumen degradability of DM, OM, NDF, and ADF to lowest, as follows: control group>TEM group>CO2group>CO2+TEM group. These results showed that increased temperature and CO2concentration significantly decreased theinsitudegradation of DM, OM, NDF, and ADF, and resulted in decreased nutritional value of wheat straw. The lowest nutritional value of wheat straw was in the CO2+TEM group.

wheat straw; CO2and temperature; rumen digestibility

10.11686/cyxb2016053

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-02-01；改回日期：2016-04-07

公益性行业(农业)科研专项(200903003)资助。

何香玉(1989-)，女，四川成都人，在读硕士。E-mail：hexiangyu@njau.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: yanfencheng@njau.edu.cn

何香玉, 慕春龙, 蔡旻, 吴艳萍, 杨宇翔, 毛胜勇, 成艳芬, 朱伟云. 不同温度和CO2浓度生长环境下小麦麦秸的消化率研究. 草业学报, 2016, 25(12): 111-118.

HE Xiang-Yu, MU Chun-Long, CAI Min, WU Yan-Ping, YANG Yu-Xiang, MAO Sheng-Yong, CHENG Yan-Fen, ZHU Wei-Yun. Effects of increased atmospheric temperature and CO2concentration during crop growth on the rumen degradability of wheat straw. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 111-118.