干旱胁迫下叶面喷施褪黑素对滁菊幼苗生理生化特性的影响

吴 燕，连洪燕，牟雪姣，王雪娟，张远兵

(安徽科技学院 建筑学院，安徽凤阳 233100)

干旱胁迫下叶面喷施褪黑素对滁菊幼苗生理生化特性的影响

吴 燕，连洪燕，牟雪姣，王雪娟*，张远兵

(安徽科技学院 建筑学院，安徽凤阳 233100)

以滁菊品种“金玉”幼苗为材料，通过日光温室内盆栽实验，在中度干旱胁迫条件下(土壤田间持水量的40%)，研究叶面喷施外源褪黑素(MT，100 μmol·L-1)对滁菊幼苗生长及生理生化特性的影响，探讨提高滁菊耐干旱性的新途径。结果表明：(1)与对照相比，干旱胁迫处理降低了滁菊叶片叶绿素含量、净光合速率和水分利用效率，提高了可溶性蛋白质、可溶性糖和脯氨酸含量，而叶片MDA含量和相对电导率显著增加，显著抑制了滁菊幼苗的生长。(2)在干旱胁迫条件下，外源MT可显著提高滁菊幼苗叶片脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖的含量，并显著降低了叶片相对电导率和MDA含量，使幼苗保持较高叶绿素含量和净光合速率。(3)与干旱胁迫处理相比，外源MT处理的滁菊地上部和根系干重、鲜重均显著增加。研究发现，外源褪黑素(MT)在一定程度上可通过促进滁菊幼苗渗透调节物质的积累，有效降低干旱胁迫对其细胞膜的伤害，维持其正常的细胞膜功能，保持其较高的光合速率和水分利用效率，从而增加其对干旱环境的适应性。

干旱胁迫；褪黑素；滁菊；光合速率；渗透调节

随着全球温度变暖，农作物干旱胁迫发生越来越普遍[1]。研究表明，植物受到干旱胁迫后，叶绿素含量降低[2]，气孔逐渐关闭，蒸腾速率降低，光合速率下降，其生长受到抑制[3-4]。利用外源物质可以有效地缓解干旱胁迫对植物的影响，如外源水杨酸处理能够通过促进脯氨酸的积累减少膜脂过氧化程度，缓解干旱胁迫对黄瓜幼苗生长、净光合速率和水分利用效率的抑制[5]；干旱胁迫下利用外源胺鲜酯能提高花生的光合速率和蒸腾速率，增加花生的产量和改善品质[6]。

褪黑素(melatonin，MT)化学名称为N-乙酰-5-甲氧基色胺，分子式为C13H16N2O2，作为一种广谱的生理调节剂，普遍存在于动植物和微生物体内[7-8]。近年来研究表明，褪黑素在植物体内含量甚微，却可以通过提供电子来清除逆境胁迫积累的活性氧，从而在提高植物的抗逆性等方面起着重要的作用。褪黑素还可以通过受体影响组织或细胞内抗氧化酶的活性，降低活性氧的积累，从而增强作物对干旱、重金属、紫外线、低温等非生物胁迫的适应能力[9-11]。滁菊(Dendranthemamorifolium‘Chuju’)乃安徽省四大道地药材之一，以其独特的药用、保健价值居全国四大药菊之首，在滁州周边丘陵山地栽培面积较大，在高温季节经常遇到干旱胁迫，生产受到一定的影响。为此，以滁菊为材料，研究干旱胁迫条件下，外源褪黑素对其生理生化特性及生长的影响，探讨干旱胁迫下外源MT对滁菊幼苗生长的缓解效应，旨在为农业生产上使用简单有效的手段缓解干旱胁迫提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

试验于2015年2月～2015年11月在安徽科技学院种植科技园内进行。供试材料为滁州市本地滁菊品种‘金玉’，由滁州市滁菊研究所提供，滁菊幼苗为扦插苗。褪黑素(MT)购自SIGMA ALDRICH公司。

1.2 试验处理

选择大小长势一致的幼苗定植在口径20 cm、深15 cm的塑料盆中，每盆装土壤1.5 kg，土为大田棕壤土。每盆定植2株。待幼苗长至5叶1心时选择大小一致滁菊幼苗，移至日光温室内，放置在光照、温度一致地方进行试验处理。试验共设4个处理，分别为CK(对照，正常水分管理)、CK+MT(MT处理，正常水分管理下喷施100 μmol·L-1MT)、D(干旱处理，土壤含水量为田间持水量的40%)和D+MT(土壤干旱和MT复合处理，土壤含水量为田间持水量的40%+100 μmol·L-1MT)，土壤含水量保持田间持水量的40%为中度干旱胁迫，试验处理中外源褪黑素的施用浓度(100 μmol·L-1)是在前人研究的基础上，并利用滁菊幼苗进行多次预备试验而确定。外源MT处理为每2 d喷施1次100 μmol·L-1MT(第0 、2 、4 天各喷1次，总共3次)，其他处理喷施等量蒸馏水；每次喷施以叶片均匀附着一层小水滴为准，同时为防止强光分解MT，减少强光对MT的影响，喷施时间在18:00左右。各处理滁菊幼苗所处光照条件一致，晴天光照时间为12 h，最大光量子通量密度为900 μmol·m-2·s-1，在处理3 d和6 d时进行取样，测定相关指标，各生长指标和生理生化指标测定均重复5次。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生物量 在处理6 d时，利用电子天平测量滁菊幼苗地上部和根系干、鲜重。每处理统计10株，重复5次，取平均值。

1.3.2 叶绿素含量和光合参数 在处理3 d、6 d时，选择晴朗无风的天气，于9:00～11:00用Li-6400便携式光合仪(USA)测定叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)，并利用公式计算水分利用效率(Pn/Tr)。测定时使用红蓝光源，光强为800 μmol·m-2·s-1，温度为30 ℃，空气CO2浓度为(380±10)μmol·mol-1。叶绿素含量利用SPAD-502叶绿素仪进行测定，测定时选取根部上数第3片功能叶，每片叶测定5个点，取平均值，各参数均重复5次。

1.3.3 渗透调节物质含量 滁菊叶片可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量测定参照高俊凤[12]的方法。

1.3.4 相对电导率和丙二醛含量 滁菊叶片相对电导率、丙二醛含量测定参照高俊凤[12]的方法。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003和DPS 6.55软件进行数据分析，采用Duncan新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下外源MT对滁菊幼苗生长的影响

在处理6 d时，与正常水分对照(CK)相比，褪黑素处理(CK+MT)滁菊幼苗单株地上部和根系干重、鲜重均不同程度增加，地上部干重增幅还达到显著水平(P<0.05)；土壤干旱胁迫处理(D)滁菊幼苗单株地上部和根系鲜重分别比CK显著降低26.9%和19.6%，其干重相应显著降低14.8%和44.4%；干旱胁迫下喷施褪黑素处理(D+MT)滁菊幼苗单株各生物量指标也比CK不同程度降低3.7%～11.5%，其中地上部干重与CK已无显著性差异。同时，与干旱胁迫处理(D)相比，处理D+MT滁菊幼苗单株各生物量指标显著增加13.0%～60.0%(表1)。可以看出，适宜浓度的外源腿黑素不仅能一定程度上促进正常水分条件下滁菊幼苗生长，更可显著缓解干旱胁迫对滁菊幼苗生长的抑制。

2.2 干旱胁迫下外源MT对滁菊幼苗叶片部分光合参数的影响

由图1可知，在处理3 d和6 d时，滁菊幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率在MT处理下均比CK不同程度提高，且除蒸腾速率外均达到显著水平；而处理D和D+MT以上各指标比CK大多显著降低(P<0.05)，尤其在处理6 d时降低的幅度更大，而处理D+MT又比处理D 降低幅度更小，尤其是处理D+MT的水分利用效率已与CK无显著差异。其中，处理6 d时，处理D滁菊叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率比对照分别显著降低了10.3%、43.0%、36.4%和10.4%，处理D+MT则分别降低4.4%、20.7%、9.1%和1.6%，且处理D+MT显著高于同期的处理D。可见，适宜浓度的外源褪黑素能一定程度上促进正常水分条件下滁菊幼苗光合能力，更可显著缓解干旱胁迫下滁菊幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的降低，使之维持较高的光合能力，从而增强其抗旱性能。

2.3 干旱胁迫下外源MT对滁菊幼苗叶片渗透调节物质的影响

可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，它们在植物遭遇干旱胁迫时迅速积累，其含量的多少可反映植物对逆境响应的敏感程度。由图2可知，在处理3 d和6 d时，滁菊叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量在正常水分条件下喷施MT后比CK不同程度地降低，但未达到显著水平；渗透调节物质的含量在干旱胁迫下均比CK显著升高(P<0.05)，尤其在处理6 d时增加的幅度更加明显，此时干旱处理D 滁菊叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量比对照分别显著升高了35.3%、32.6%和30%。外加MT可显著提高干旱胁迫下滁菊叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸积累，如在处理6 d时，处理D+MT 叶片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量分别比CK显著提高71.6% 、45.6%和51.9%，显著高于处理D增加的幅度。由此说明，干旱胁迫条件下，外源MT可有效促进滁菊幼苗叶片渗透调节物质的积累，增强其渗透调节能力。

表1 干旱胁迫下MT对滁菊幼苗生物量的影响

注：CK.对照，正常水分处理；CK+MT.褪黑素处理，正常水分管理下喷施100 μmol·L-1MT；D.干旱胁迫处理，土壤含水量为田间持水量的40%；D+MT.土壤干旱与MT复合处理，干旱胁迫条件下喷施100 μmol·L-1MT；同列数据后不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异；下同。

Note: CK. Control, normal water treatment；CK+MT. Melatonin treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under normal water management；D. Drought stress treatment, the soil water content was 40% of the field capacity；D+MT. Soil drought and MT complex treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under drought stress conditions；Different letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below.

图1 干旱胁迫下叶面喷施MT对滁菊幼苗叶片部分光合参数的影响Fig.1 The effect of foliar spraying MT on some photosynthetic parameters of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

图2 干旱胁迫下叶面喷施MT对滁菊幼苗渗透调节物质的影响Fig.2 The effect of foliar spraying MT on osmotic adjustment substances of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

2.4 干旱胁迫下外源MT对滁菊幼苗叶片相对电导率和MDA含量的影响

图3 干旱胁迫下叶面喷施MT对滁菊幼苗相对电导率和MDA含量的影响Fig.3 The effect of foliar spraying MT on relative conductivity and MDA content of D.morifolium ‘Chuju’ seedlings under drought stress

相对电导率是反映植物膜系统状况的一个重要指标，其高低可反映出质膜受伤害的程度；MDA是植物细胞膜脂过氧化产物，其含量的高低亦可反映细胞膜受伤害的程度。由图3可以看出，在处理3 d和6 d时，外源MT使滁菊幼苗叶片相对电导率和MDA含量比CK有一定程度降低，但未达到显著水平；干旱胁迫均使滁菊幼苗叶片相对电导率和MDA含量显著升高(P<0.05)，且处理6 d时升高幅度更大，此时处理D 滁菊幼苗叶片相对电导率和MDA含量分别比对照显著升高了48.6%和149.1%；外加MT可显著降低干旱胁迫下滁菊幼苗叶片相对电导率和MDA含量，如在处理6 d时，处理D+MT 叶片相对电导率和MDA含量分别比处理D 显著降低了18.2%和63.3%。由此说明，外源MT可有效缓解干旱胁迫对滁菊幼苗叶片细胞膜的伤害。

3 讨 论

光合作用是植物维持生命活动的基本的生理功能之一，叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜上。前人研究表明，干旱胁迫下，植物叶片气孔首先感应，通过关闭气孔减少水分蒸腾，阻滞胞外CO2进入，降低光合作用关键酶活性，且植物叶片的叶绿素极易降解，从而降低光合速率[13-15]。褪黑素在植物体内具有多种生理功能，它可保护叶绿素、调节植物光周期及促进植物生长等[16]。本研究结果表明，干旱胁迫处理降低了滁菊叶片的叶绿素含量、蒸腾速率、水分利用效率及光合速率，外源喷施MT可显著提高干旱胁迫下滁菊叶片叶绿素含量，增强叶片的蒸腾速率和水分利用效率，维持其较高的光合速率。这是由于喷施外源MT不仅可以显著降低干旱胁迫下作物叶片叶绿素的降解，还缓解气孔的关闭[17]，改善叶片水分状况，从而提高作物叶片光合效率[18]。因而，喷施外源MT可显著促进干旱胁迫下滁菊幼苗地上部和根系的正常生长，叶君等在小麦上也有类似的报道[19]。渗透调节为植物忍耐或抵御逆境胁迫的一种适应性反应，是一种重要的保护机制。水分胁迫下，植物细胞为了维持较高的水势，保持一定的膨压和含水量，细胞内会积累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物质，使得植物能够维持正常的生理过程[20-21]。本研究结果表明，干旱胁迫下，滁菊幼苗叶片渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量显著增加，喷施外源MT处理后，滁菊幼苗叶片渗透调节物质含量更大幅度增加，其中可溶性蛋白和可溶性糖含量比对照处理分别提高了71.6%和45.7%，维持叶片细胞内外水势平衡，防止细胞过度失水，为缓解干旱胁迫提供了保障。高青海等在甜瓜上的研究也有相似的结果[22]。

细胞膜是植物对逆境胁迫响应最为敏感的器官。研究表明，干旱胁迫加剧了植物膜脂过氧化水平，表现在细胞内电解质外渗，组织相对电导率和丙二醛含量增加[19]。本研究结果显示，干旱胁迫处理显著提高了滁菊叶片的相对电导率和丙二醛含量，但喷施外源MT可通过增加细胞内渗透调节物质的积累，有效缓解细胞内外水势平衡，减少细胞质外渗，因而显著降低滁菊叶片相对电导率和丙二醛含量，有效地缓解干旱胁迫对滁菊幼苗细胞膜产生的损伤。这与前人在狼尾草上的研究结果相似[23]。

总之，干旱胁迫处理显著降低了滁菊叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等；喷施外源MT后滁菊幼苗叶片渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量迅速积累，含量显著增加，有效地缓解了干旱胁迫对滁菊幼苗的伤害，降低了叶片相对电导率和丙二醛含量；从而提高了滁菊幼苗叶绿素含量和光合速率，使之维持较高的生长量。

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(编辑:裴阿卫)

Effects of Foliar Spraying Exogenous Melatonin on Physiological and Biochemical Characteristics ofDendranthemamorifolium‘Chuju’ Seedlings under Drought Stress

WU Yan, LIAN Hongyan, MU Xuejiao, WANG Xuejuan*, ZHANG Yuanbing

(College of Architecture, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China)

In the condition of potting planting in greenhouse, the effects of foliar spraying exogenous melatonin (MT，100 μmol·L-1) on the growth, physiological and biochemical characteristics ofDendranthemamorifolium‘Jinyu Chuju’ seedlings under moderate drought stress(40% of soil field capacity), to explore the new pathway to improve the drought resistance ofD.morifolium. The results showed that: (1) the drought stress could decrease the chlorophyll content, net photosynthetic rate and water use efficiency, increase the contents of soluble protein, soluble sugar and proline, but obviously increase MDA content and relative conductivity, and significantly inhibit the growth ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings. (2) Exogenous MT could significantly alleviate the cell membrane damage by improving the proline, soluble protein and soluble sugar contents, perform the lower contents of relative conductivity and MDA, and keep the higher chlorophyll content and net photosynthetic rate, in the leave ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress. (3) Comparing with the drought stress treatment, the shoot fresh weight, root fresh weight, shoot dry weight and root dry weight of exogenous MT treatment were all significantly increased. The study found that exogenous MT can effectively reduce the damage of drought stress on the cell membrane, maintain the normal function of leaf cell membrane, and keep the higher net photosynthetic rate and water use efficiency, by promoting osmotic adjustment substances, and thereby improve the adaptability ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress.

drought stress; melatonin;Dendranthemamorifolium‘Chuju’; photosynthetic rate; osmotic adjustment

1000-4025(2016)11-2241-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2241

2016-05-11;修改稿收到日期:2016-10-30

安徽科技学院校级重点学科项目(AKZDXK2015B01)；安徽科技学院自然科学重点项目(ZRC2013368)；国家星火计划项目(2013GA710076)

吴燕(1978- )，女，硕士，副教授，主要从事园林植物生理研究。E-mail：wuy@ahstu.edu.cn

*通信作者:王雪娟，副教授，硕士，主要从事园林植物栽培应用研究。E-mail：wxj005@126.com

Q945.78

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