水分胁迫下不同植物生长调节剂对甘蔗伸长初期抗旱性的影响

蒋洪涛，黄梅燕，郭 强，叶燕萍，张木清

(广西大学农学院，广西 南宁 530004)

水分胁迫下不同植物生长调节剂对甘蔗伸长初期抗旱性的影响

蒋洪涛，黄梅燕，郭 强，叶燕萍*，张木清

(广西大学农学院，广西 南宁 530004)

采用盆栽模拟试验，研究3种植物生长调节剂对4个甘蔗品种(系)伸长初期叶片质膜透性和收获期经济性状的影响。结果表明，4个甘蔗品种(系)的抗旱能力不同，ROC22的抗旱能力最强，福桂1号和福桂3号的抗旱能力差别不大，而福桂2号属于干旱敏感型品种。3种植物生长调节剂对促进不同甘蔗品种(系)的抗旱作用不相同，与清水处理相比，壳寡糖处理能提高ROC22和福桂1号的抗旱能力，黄腐酸处理能提高福桂2号和福桂3号的抗旱能力，而生命素处理仅对提高福桂2号抗旱能力有一定作用。叶片质膜透性与抗旱系数呈极显著负相关，相关系数为-0.902。甘蔗伸长初期叶片质膜透性可作为甘蔗品种抗旱性评价的一个生理指标。

甘蔗；植物生长调节剂；质膜透性；产量；抗旱性

甘蔗生长期较长，整个生育期耗水量大，水分亏缺对甘蔗生长影响大[1]，成为制约甘蔗产量提高的重要因素，干旱已成为我国甘蔗生产面临的最突出问题之一。进行甘蔗抗旱育种和研究甘蔗抗旱性手段显得尤为重要。近年来，研究者通过对甘蔗的形态、生长、产量、生理生化、分子生物学[2]等方面指标进行研究和探讨，试图寻找出方便有效的、能鉴定甘蔗品种耐旱性的方法与指标。国内外有关研究结果表明，在水分胁迫下植物首先受害的是细胞膜系统，细胞膜的过氧化作用导致细胞衰老，质膜透性(PMP)增大，离子外渗。质膜透性可以作为快速评价植物是否抗旱的生理生化指标，质膜透性大小与作物的抗旱性强弱存在基因上的区别，这已在小麦[3]、大豆[4]、玉米[5]、甘蔗[6]等作物上得到证实。

植物生长调节剂是一种能促进或抑制植物生长发育、协调相互之间平衡的激素，通过激素调控植物的生长发育，可以起到增产增效作用。目前在甘蔗抗旱性研究方面的植物生长调节剂主要有壳寡糖[7]、黄腐酸[8]、乙烯利[9]等，研究结果表明，植物生长调节剂能够促进苗期甘蔗抵御干旱胁迫，其他时期的抗旱效果还有待证明。本研究通过模拟大田自然干旱环境条件，研究3种植物生长调节剂对甘蔗伸长初期叶片质膜透性及收获期产量的影响，探讨植物生长调节剂对促进甘蔗伸长初期抗旱性的作用，为准确评价植物生长调节剂对甘蔗伸长初期抗旱性作用提供理论依据。

表1 植物生长调节剂处理浓度及方式

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试4个不同甘蔗品种(系)分别为：广西蔗区栽培面积较大的甘蔗常规品种ROC22、引进甘蔗品种(系)福桂1号(2004年选育的闽糖04-250)、福桂2号(2006年选育的闽糖06-1405)和福桂3号(2005年国家审定品种闽糖86-2121)。

1.2 试验方法

采用二因素裂区设计，主区为正常供水和胁迫处理，副区为不同植物生长调节剂及不同甘蔗品种(系)处理。2014年5月2日，将供试甘蔗砍成单芽，用300倍液多菌灵浸种15 min，种植在塑料桶中(桶埋于土里)，桶的规格为50 cm×40 cm，培养土等量(桶高的3/4)，每个处理20桶，3次重复，每桶下芽4～6个，正常管理，待成苗后每桶定植3株。2014年9月15日进行第1次喷施生长调节剂处理，半个月后进行第2次喷施处理，具体喷施试剂及浓度见表1，第2次喷施后将一半处理进行胁迫处理，停止供水。经测定，胁迫处理后0、3、5和10 d的土壤相对含水量为分别为82.0 %、67.6 %、43.2 %和25.7 %；另一半处理为正常供水。取样按Hsiao[10]和黎裕[11]的方法执行，正常供水的甘蔗全生育期的土壤相对含水量控制在80 %～85 %。随机采取每个处理的+1叶，测定分析叶片的质膜透性，调查甘蔗的生长情况。最后一次取完样品恢复正常的供水与管理，2015年1月28日对甘蔗进行砍收及测产。

1.3 测定方法

干旱胁迫后，观察记录自然干旱时期的生长萎蔫程度。每个处理在0、5和10 d，定点10株调查株高求出生长速度。收获期对每个处理进行测产。质膜透性(PMP)测定参照徐新娟等[12]方法，用相对电导率表示，PMP( %)=处理电导率/煮沸电导率×100。

1.4 抗旱性评价

为消除品种间基础性状的差异, 采用性状相对值进行抗旱性的综合评价。以目前被广泛认可和采用的抗旱系数为指标[13-14]，抗旱系数=水分胁迫下产量/正常供水产量。

抗旱性评价应用模糊数学中的隶属函数值法[15]。隶属函数值计算公式：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，Xi为指标测定值，Xmin、Xmax为所有参试材料的最小值和最大值。

1.5 数据分析

数据采用Excel 2007和SPSS 13.0统计软件进行相关分析，其中相关系数矩阵通过主成分分析获得。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫下生长调节剂对蔗叶质膜透性的影响

在胁迫处理前，4个甘蔗材料的叶片均生长正常，随着胁迫处理的进行，不同甘蔗品种(系)叶片开始出现不同程度的萎蔫，3种植物生长调节剂处理后的甘蔗在叶片萎蔫表现方面并没有明显差别，ROC22和福桂3号在胁迫前期叶片生长正常，在干旱胁迫第10天出现较轻微的萎蔫现象，而福桂2号在干旱胁迫第3天叶片萎蔫严重，在严重胁迫时，部分甘蔗+1叶也出现大面积枯黄，少部分甘蔗甚至死亡，福桂1号在干旱胁迫5 d后，开始出现叶片萎蔫现象，在重度胁迫时，+2叶以下叶片出现枯黄，叶片的萎蔫或枯黄与细胞膜被破坏关系密切。从表2可以看出，随着水分胁迫的加剧，甘蔗的叶片质膜透性呈现上升的趋势，表明甘蔗叶片膜系统受到了破坏，破坏的程度因甘蔗的品种(系)而异，在水分胁迫的第10天，重度水分胁迫下ROC22和福桂3号的叶片质膜透性增加幅度较小，福桂2号的叶片质膜透性增幅达到271.39 %～335.74 %。

表2 水分胁迫下各处理甘蔗伸长初期叶片质膜透性的比较

注：叶片质膜透性增幅( %)=(胁迫10 d下质膜透性测定值-胁迫0 d下质膜透性测定值)/胁迫0 d下质膜透性测定值×100；同胁迫时间内，同列数据后不同小写字母表示P<0.05显著差异，下同。 Note：The increase amplitude of PMP( %)= (Determination of PMP in 10 days of water stress- CK)/CK×100; the lowercase letters in the same time and column represents significant difference at 0.05 level.The same as below.

2.2 水分胁迫下生长调节剂对甘蔗伸长生长的影响

从表3～4可以看出，正常供水和水分胁迫处理下植物生长调节剂的应用效果不同，在水分胁迫下，甘蔗的生长受到抑制，而喷施3种植物生长调节剂能够促进伸长初期甘蔗的生长，尤其是在胁迫前期，福桂1号和福桂2号的生长速度均高于对照处理；随着胁迫的加剧，甘蔗的生长受到严重抑制，在重度水分胁迫下部分甘蔗生长呈现负生长，在整个胁迫过程中，壳寡糖和黄腐酸处理下的ROC22、福桂1号和福桂3号的生长增幅均高于对照。在正常供水的情况下，甘蔗的日平均生长速度在0.04～1.14 cm/d，3种植物生长调节剂处理后5 d，可以看出福桂1号和福桂3号的日平均生长速度明显高于对照；处理10 d后，福桂2号的日生长速度也明显高于对照，且增幅也高于对照。

2.3 水分胁迫下生长调节剂对甘蔗单茎重及产量的影响

从表5可知，在正常供水情况下，喷施植物生长调节剂后，除了用黄腐酸处理的ROC22的产量稍低于对照外，其余2个处理的产量均高于对照，其中壳聚糖对ROC22和福桂1号作用较好，增产分别达8.99 %和11.13 %，生命素对福桂1号和福桂2号作用较好，增产分别为14.06 %和10.49 %，黄腐酸对福桂1号和福桂3号的作用较好，增产分别为11.46 %和6.19 %，说明3种生长调节剂均对福桂1号、福桂2号和福桂3号有增产的作用。在单茎重方面，除了生命素处理的福桂3号略低于对照外，其他处理均高于对照。

从对照处理来看，水分胁迫处理的甘蔗产量明显低于正常供水处理，可见干旱对甘蔗产量影响极大，喷施生长调节剂以后，相比CK处理，壳寡糖处理能提高ROC22和福桂1号产量为10.78 %和12.16 %，黄腐酸处理能提高福桂2号和福桂3号产量为16.90 %和8.72 %，生命素处理能提高福桂1号和福桂2号产量为10.17 %和12.28 %，可见在水分胁迫下3种生长调节剂能减少甘蔗因干旱胁迫而导致的大幅减产。

表3 水分胁迫下各处理甘蔗株高的比较

注：株高增幅( %)=(胁迫10 d下株高-胁迫0 d下株高)/胁迫0 d下株高×100。

Note:The increase amplitude of PMP( %)= (Plant height under 10 days of water stress-CK)/CK×100.

表4 水分胁迫下各处理甘蔗伸长速度

2.4 3种生长调节剂影响4种甘蔗品(系)种抗旱性评价

目前，作物品种抗旱性评价仍无统一的指标。人们多采用抗旱系数直接评价，但由于其极差较小，给定性评价带来一定困难。故本研究采用隶属函数法，将各品种的抗旱系数扩展到[0, 1]闭区间上，更加直观的进行评价。结果见表6，将抗旱系数转化为隶属函数值后，可以看出4个不同甘蔗品种(系)的抗旱能力有所不同，ROC22的抗旱能力最强，福桂1号和福桂3号的抗旱能力差别不大，而福桂2号应该属于干旱敏感型品种；3种植物生长调节剂对不同甘蔗品种(系)的作用也表现为不同，与CK处理相比，壳寡糖处理能提高ROC22和福桂1号的抗旱能力；黄腐酸处理能提高福桂2号和福桂3号的抗旱能力；而生命素处理对提高福桂1号、福桂2号抗旱能力有一定作用。

表5 水分胁迫下各处理甘蔗经济性状的比较

注：产量增幅( %)=(生长调节剂处理的产量-清水处理的产量)/清水处理的产量×100。

Note:Yield increase( %)=(The yield after treatment-CK)/CK×100.

2.5 伸长初期重度干旱胁迫下甘蔗质膜透性与甘蔗一些经济性状的关系

利用有效茎、单茎重、株高增幅、质膜透性增幅和抗旱系数5个指标通过相关系数分析，如表7所示，5个指标之间存在极显著的相关性，其中有效茎、单茎重、株高和抗旱系数与质膜透性呈极显著负相关；有效茎、单茎重、株高和抗旱系数4个指标之间呈极显著正相关，说明甘蔗品种(系)抗旱性强弱在重度水分胁迫时与甘蔗产量形成的主要因子关系密不可分，在甘蔗伸长初期受到严重水分胁迫时测定叶片质膜透性，可以准确的判断该品种(系)是否抗旱，并且能推测干旱对该品种(系)的产量影响程度。

3 结论与讨论

本研究结果表明不同的植物生长调节剂对提高甘蔗品种(系)抗旱性效果不同，实践中要根据不同甘蔗品种(系)特性选择适合的生长调节剂。前人的研究表明，在甘蔗苗期和甘蔗伸长初期喷施壳寡糖能降低甘蔗叶片在干旱等逆境下植物因活性氧的积累而引发膜脂过氧化自由基的链式反应而导致的膜通透性增加[16]。黄腐酸被认为是一种抗蒸腾物质,在生产中其有抗旱增产作用。叶面喷施黄腐酸能减少气孔开度，增大气孔阻力，提高叶水势并降低蒸腾强度，减缓土壤水分消耗。适当浓度的黄腐酸能降低甘蔗叶片细胞膜脂过氧化，促进甘蔗的生长[8]。生命素是以黄腐酸为主要载体的一种高浓缩、高活性、多功能、复合型生物制剂，具有较强的生理活性及络合能力，能被作物快速吸收，促进细胞分裂及植物体内酶的活性，增强植物的光合作用及新陈代谢能力，可使根系发达并加速地上部分的生长，提高作物抗逆能力，提高作物产量[17]。本研究结果表明，3种植物生长调节剂处理均能降低甘蔗伸长初期水分胁迫下的叶片质膜透性，提高了甘蔗的抗旱性，同时也能促进甘蔗在干旱胁迫下的生长及产量，只是甘蔗品种(系)间存在着差别。

表6 不同处理间甘蔗品(系)种的抗旱系数及抗旱性的确定

表7 各指标间相关系数矩阵

本研究还表明，有效茎、单茎重、株高增幅、质膜透性增幅和抗旱系数5个指标之间存在着极显著的相关性，其中有效茎、单茎重、株高和抗旱系数与质膜透性呈极显著负相关；有效茎、单茎重、株高和抗旱系数4个指标之间呈极显著正相关。因为株高、有效茎、单茎重是产量的主要构成因子，伸长初期是甘蔗生长周期的关键时期，此时受旱，对甘蔗伸长生长、分蘖成茎、茎径横向生长都有影响，最终影响甘蔗产量的形成。通过隶属函数分析产量与抗旱的关系，可以看出不同植物生长调节剂对不同品种甘蔗抗旱性影响不同，这是由于植物生长调节剂作用时间及效应的持续时间，以及甘蔗的吸收和利用效率等因素都有影响。喷施植物生长调节剂后能提高甘蔗伸长初期的抗旱和生长能力，并且能够维持一段时间，但并不能保持提高整个生育期的抗旱性和生长能力，不同的甘蔗品种维持的时间也不一样，试验结果表明，在甘蔗伸长初期喷施植物生长调节剂可提高甘蔗的产量，这与前人在其他作物的研究结果类似[18-20]。

由于本研究是在露天场地进行试验，可完全模拟自然条件下甘蔗受干旱胁迫的影响，相比较温室内试验，更能真实的反映植物生长调节剂对甘蔗抗旱性及生长的影响。结果表明，不同甘蔗品种(系)的抗旱能力大小顺序为ROC22>福桂3号>福桂1号>福桂2，3种植物生长调节剂均能提高甘蔗伸长初期的抗旱能力。质膜受损主要与植物体内活性氧自由基的清除与抗氧化酶促系统和非酶促系统(抗氧化物) 有关[21-23]。相对电导率与抗旱系数呈极显著负相关，相关系数达-0.902，干旱胁迫下，相对电导率的大小能粗略反映一个品种的抗旱性强弱，可作为甘蔗抗旱研究的生理指标，并在一定程度上与品种的产量有较高的负相关性。相对电导率与产量的负相关性更能帮助快速选育出高产、优质、高效、抗旱的甘蔗品种。

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(责任编辑 王冠玉)

Effects of Varied Plant Growth Regulators on Drought Resistance of Sugarcane under Water Stress

JIANG Hong-tao，HUANG Mei-yan，GUO Qiang，YE Yan-ping*，ZHANG Mu-qing

(College of Agriculture, Guangxi University, Guangxi Nanning 530004,China)

The soil-pot experiment was used to simulate the natural drought conditions to study the effects of three plant growth regulators on the plasma membrane permeability at the initial stage of elongation and the economic characters at harvest stage of four sugarcane varieties(clones). The results showed that 4 sugarcane varieties (clones) had different drought resistance. ROC22 presented the strongest drought resistance, followed by Fugui1 and Fugui 3. Fugui2 was sensitive to drought. The three plant growth regulators showed different effects on the drought resistance of different sugarcane varieties (clones). Compared with CK treatment, COS treatment could improve the drought resistance of ROC22 and FuGui1. FA treatment could improve the drought resistance of FuGui3 and FuGui2. Bios treatment could improve the drought resistance of FuGui2. The drought coefficient of membrane permeability and sugarcane was -0.902, meaning that membrane permeability had significantly negative relation with drought resistance. The membrane permeability could be used as a physiological index to evaluate the drought resistance of sugarcane.

Sugarcane; Plant growth regulator; Membrane permeability; Yield; Drought resistance

1001-4829(2016)09-2114-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.018

2016-03-27

广西自然科学基金项目(2014GXNSFFA118002)；广西科技开发计划项目(桂科合14123001-1-2)

蒋洪涛(1985-)，男，广西全州人，硕士研究生，研究方向为甘蔗抗旱与生理生化，*为通讯作者：E-mail：yanchen@gxu.edu.cn。

S566.1

A